FISIOLOGIA DO EQUILIBRIO E ESTRUTURA COMPLETA DO CEREBELO

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Ana Carolina Casali Zanette- 2º semestre – 13/03/2021 
• O sentido especial do equilíbrio tem dois 
componentes: 
 Componente dinâmico, que nos fornece 
informações sobre nosso movimento no 
espaço 
 Componente estático, que nos diz se a nossa 
cabeça está na posição vertical normal 
• A informação sensorial proveniente da orelha 
interna e dos proprioceptores presentes nas 
articulações e nos músculos comunica ao nosso 
encéfalo a localização das diferentes partes do 
nosso corpo, umas em relação às outras, e em 
relação ao meio externo. 
CÉLULAS PILOSAS 
• A nossa sensação de equilíbrio é mediada por 
células pilosas, as quais revestem o aparelho 
vestibular cheio de líquido da orelha interna. Estes 
receptores não neurais respondem a mudanças 
na aceleração rotacional, vertical e horizontal, e 
no posicionamento. 
• A função das células pilosas é similar à das células 
da cóclea, mas a gravidade e a aceleração, em 
vez de as ondas sonoras, é que fornecem a 
força que move os estereocílios. 
• As células pilosas vestibulares possuem um único 
cílio longo, chamado de cinocílio, localizado em um 
lado do feixe ciliar. 
• O cinocílio estabelece um ponto de referência 
para a direção da curvatura. 
• Quando os cílios se curvam, os filamentos de 
ligação entre eles abrem e fecham canais iônicos. 
O movimento em uma direção provoca a 
despolarização das células pilosas; com o 
movimento na direção oposta, elas 
hiperpolarizam.. 
 
APARELHO VESTIBULAR - LABIRINTO MEMBRANOSO 
• Funções: fornece informações sobre movimento 
e posição. 
• O aparelho vestibular é uma série intrincada de 
câmaras interconectadas cheias de líquido. 
• É composto de dois órgãos otolíticos semelhantes 
a sacos – o sáculo e o utrículo – juntamente 
com três canais semicirculares, os quais se 
conectam ao utrículo em suas bases 
 Os órgãos otolíticos nos informam a 
aceleração linear e a posição da cabeça. 
 Os três canais semicirculares detectam a 
aceleração rotacional em várias direções. 
 
• ENDOLINFA: 
 O aparelho vestibular, assim como o ducto 
coclear, é preenchido com endolinfa com alta 
Fisiologia do equilíbrio 
Orelha interna 
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concentração de K+ e baixa de Na+, secretada 
pelas células epiteliais 
 É secretada continuamente e drenada da orelha 
interna para o seio venoso da dura-máter do 
encéfalo. 
 Se a produção de endolinfa exceder a taxa de 
drenagem, o acúmulo de líquido na orelha interna 
pode aumentar a pressão de líquido dentro do 
aparelho vestibular. Acredita-se que o acúmulo 
excessivo de endolinfa contribui para a doença 
de Ménière, uma condição marcada por episódios 
de vertigem e náuseas. 
 
CANAIS SEMICIRCULARES 
• Os três canais semicirculares do aparelho 
vestibular detectam a aceleração rotacional. 
• Eles estão orientados em ângulos retos um ao 
outro, como três planos que se juntam para 
formar o canto de uma caixa 
• O canal horizontal (ou lateral) detecta rotações 
que associamos com o giro, como um rodopio de 
um patinador no gelo ou o balançar de sua cabeça 
à direita e à esquerda para dizer “não”. 
• O canal posterior detecta a rotação esquerda-
direita, como a rotação que você realiza quando 
inclina sua cabeça em direção ao seu ombro ou 
realiza uma pirueta. 
• O canal anterior detecta a rotação para a 
frente e para trás, como quando você balança 
sua cabeça para a frente e para trás ou dá uma 
cambalhota. 
• Em uma das extremidades de cada canal há uma 
câmara alargada, a ampola, a qual contém uma 
estrutura sensorial, chamada de crista. 
• A crista é constituída de células pilosas e uma 
massa gelatinosa, a cúpula, que se estende da 
base ao teto da ampola, fechando-a. 
• Cílios das células pilosas são embebidos pela 
cúpula. 
 
• Funcionamento: quando sua cabeça gira, o crânio 
ósseo e as paredes membranosas do labirinto se 
movem, porém, o líquido dentro do labirinto não 
consegue acompanhar, devido à sua inércia. Nas 
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ampolas, a endolinfa inclina a cúpula e suas células 
pilosas na direção oposta àquela para a qual a 
cabeça está girando. 
 A inércia do líquido no canal semicircular 
puxa a cúpula e os cílios das células 
pilosas para a esquerda, quando a 
cabeça vira para a direita. 
 Se a rotação continua, o movimento da 
endolinfa finalmente é o mesmo da 
cabeça. Então, se a rotação da cabeça 
para abruptamente, o líquido não pode 
parar imediatamente. 
 O líquido continua a girar na direção da 
rotação da cabeça, deixando a pessoa 
com uma sensação de estar girando. Se 
a sensação for suficientemente forte, 
a pessoa pode projetar o seu corpo na 
direção oposta à da rotação, em uma 
tentativa reflexa de compensar a 
aparente perda de equilíbrio. 
PROJEÇÕES PARA O CEREBELO 
• As células pilosas vestibulares, assim como as da 
cóclea, estão tonicamente ativas e liberam 
neurotransmissor nos neurônios sensoriais 
primários do nervo vestibular (um ramo do nervo 
craniano VIII, o nervo vestibulococlear). 
• Os neurônios sensoriais fazem sinapse nos 
núcleos vestibulares do bulbo ou vão, sem fazer 
sinapse, diretamente para o cerebelo, um 
importante local de processamento do equilíbrio. 
• Vias colaterais seguem do bulbo para o cerebelo 
ou ascendem através da formação reticular e do 
tálamo. 
• Existem algumas vias pouco definidas do bulbo 
para o córtex cerebral, entretanto a maior 
parte da integração do equilíbrio ocorre no 
cerebelo. 
• Vias descendentes dos núcleos vestibulares 
seguem para neurônios motores envolvidos com 
a movimentação dos olhos. Essas vias ajudam a 
manter os olhos fixos em um objeto enquanto a 
cabeça gira. 
VIA PARA PERCEPÇÃO, ORIENTAÇÃO E POSTURA 
• É via ascendente proveniente dos núcleos 
vestibulares para o tálamo. 
• Origina-se dos núcleos vestibulares superior, 
médio e inferior, a via talâmica sobre 
bilateralmente para diversos locais no inteiror e 
em torno do núcleo ventral posterior (12-3B). 
• Os três principais locais no interior dos lobos 
parietal e insular recebem informações 
vestibulares (12-3A) 
• O córtex vestibular no córtex retroinsular e na 
parte posterior do lobo parietal exerce funções 
de percepção consciente de ativação vestibular 
e na percepção da orientação corporal, e 
orientação do mundo ao redor do indivíduo. 
• Na área 3ª (parte do córtex somatossensorial 
primário), participa na percepção da posição da 
cabeça em conjunto com os aferentes 
proprioceptivos nos músculos do pescoço. 
• Cada uma dessas regiões corticais participa no 
controle dos músculos proximais e postura por 
meio de conexões descendentes com os 
neurônios do trato vestibuloespinal – um trato 
corticovestibuloespinal indireto. 
 
Vias do equilíbrio 
Referências: 
-SILVERTHORN, D. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada, 7ª Edição, Artmed,2017. 
- MARTIN, J.H. Neuroanatomia Texto e Atlas. 4 ed. Porto Alegre: AMGH, 2013. 
- MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2014. 
-JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2013. 
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• O cerebelo e o cérebro são os dois órgãos que 
constituem o sistema nervoso suprassegmentar. 
• Tanto o cerebelo como o cérebro apresentam 
um córtex que envolve um centro de substância 
branca (o centro medular do cérebro e o corpo 
medular do cerebelo), onde são observadas 
massas de substância cinzenta (os núcleos 
centrais do cerebelo e os núcleos da base do 
cérebro) 
• O cerebelo possui aproximadamente o mesmo 
número de neurônios que o cérebro. 
• Funções motoras e cognitivas. 
• Camada molecular- externa: é formada 
principalmente por fibras de direção paralela e 
contêm 2 tipos de neurônios: células estreladas 
e as células em cesto. As células em cesto 
apresentam sinapses axossomáticas dispostas 
em torno do corpo das célulasde Purkinje – em 
forma de cesto. 
• Camada média- células de Purkinje: são as 
principais células do cerebelo. As células de 
Purkinje, piriforme e grandes, são dotadas de 
dendritos, que se ramificam na camada 
molecular, e de um axônio que sai em direção 
oposta, terminando nos núcleos centrais do 
cerebelo, onde exercem ação inibitória. Esses 
axônios constituem fibras eferentes do córtex 
do cerebelo. 
Cerebelo 
Generalidades 
Córtex cerebelar - citologia 
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• Camada interna - granular: é constituída por 
células granulares ou grânulos do cerebelo 
(menores células do corpo humano), cujo 
citoplasma é reduzido. Tais células, 
extremamente numerosas têm vários dendritos 
e um axônio que atravessa a camada de células 
de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, 
bifurca-se em T. 
 Os ramos resultantes dessa bifurcação 
constituem as chamadas fibras paralelas, que se 
dispõem paralelamente ao eixo da folha 
cerebelar. Essas fibras, dispostas ao longo do 
eixo da folha cerebelar estabelecem sinapses 
com os dendritos das células de Purkinje, 
lembrando a disposição dos fios nos postes de 
luz. 
 Cada célula granular faz sinapse com grande 
número de células de Purkinje. 
 Na camada granular existe ainda outro tipo de 
neurônio, as células de Golgi, com ramificações 
muito amplas. Essas células, entretanto, são 
menos numerosas que as granulares. 
• Se dirigem ao córtex 
• Ambas as fibras são glumatérgicas. 
• Fibras trepadeiras: são axônios de neurônios 
situados no complexo olivar inferior. Têm esse 
nome porque terminam enrolando-se em torno 
dos dendritos das células de Purkinje, sobre as 
quais exercem potente ação excitatória. 
• Fibras musgosas: representam a terminação dos 
demais feixes de fibras que penetram no 
cerebelo. ao penetrar no cerebelo, emitem 
ramos colaterais que fazem sinapses 
excitatórias com os neurônios dos núcleos 
centrais. 
 Em seguida, atingem a camada granular, 
onde se ramificam, terminando em sinapses 
excitatórias axodendríticas com grande 
número de células granulares, que, através 
das fibras paralelas, se ligam às células de 
Purkinje. 
Conexões intrínsecas 
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 Constitui-se, assim, um circuito cerebelar 
básico, através do qual os impulsos nervosos 
que penetram no cerebelo pelas fibras 
musgosas ativam sucessivamente os 
neurônios dos núcleos centrais, as células 
granulares e as células de Purkinje, as quais, 
por sua vez, inibem os próprios neurônios 
dos núcleos centrais. 
 Temos, assim, a situação em que as 
informações que chegam ao cerebelo de 
vários setores do sistema nervoso agem 
inicialmente sobre os neurônios dos núcleos 
centrais de onde saem as respostas 
eferentes do cerebelo. 
 A atividade desses neurônios por sua vez, é 
modulada pela ação inibidora das células de 
Purkinje. 
 As conexões intrínsecas do cerebelo são 
mais complexas, uma vez que o circuito 
formado pela união das células granulares 
com as células de Purkinje é modulado pela 
ação de três outras células inibitórias: as 
células de Golgi, as células em cesto e as 
células estreladas. 
 Tais células, assim como as células de 
Purkinje, agem através da liberação de ácido 
gama-amino-butírico (GABA). Já a célula 
granular, única célula excitatória do córtex 
cerebelar, tem como neurotransmissor o 
glutamato. A célula de Purkinje recebe, 
portanto, sinapses diretamente das fibras 
trepadeiras e indiretamente das fibras 
musgosas. Projeta-se depois para os núcleos 
centrais do cerebelo ou para o núcleo 
vestibular, no caso do lobo flóculo nodular, 
sendo estas as vias de saída do cerebelo. 
• O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano 
mediano, em relação com o ponto mais alto do 
teto do IV ventrículo. 
• O núcleo denteado é o maior dos núcleos centrais 
do cerebelo; assemelha-se ao núcleo olivar 
inferior e localiza-se mais lateralmente 
• Entre os núcleos fastigial e denteado, localizam-
se os núcleos globoso e emboliforme. Esses dois 
núcleos são bastante semelhantes do ponto de 
vista funcional e estrutural, sendo geralmente 
agrupados sob o nome de núcleo interpósito. 
• Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes 
do cerebelo e neles chegam os axônios das 
células de Purkinje e colaterais das fibras 
musgosas. 
• O corpo medular do cerebelo é constituído de 
substância branca e formado por fibras 
mielínicas, que são principalmente as seguintes: 
 fibras aferentes ao cerebelo - penetram pelos 
pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, 
onde perdem a bainha de mielina; 
 fibras formadas pelos axônios das células de 
Purkinje dirigem-se aos núcleos centrais e, ao 
sair do córtex, tomam-se mielínicas. 
• Existem muito poucas fibras de associação no 
corpo medular do cerebelo. Admite-se que essas 
fibras são ramos colaterais dos axônios das 
células de Purkinje. 
 
Núcleos centrais e corpo 
medular 
Divisão funcional 
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• Vestíbulocerebelo: compreende o lobo 
floculonodular e tem conexões com o núcleo 
fastigial e os núcleos vestibulares; 
• Espinocerebelo: compreende o vérmis e a zona 
intermédia dos hemisférios e tem conexões com 
a medula; 
• Cerebrocerebelo: compreende a zona lateral e 
tem conexões com o córtex cerebral. 
 
 
 
VESTIBULOCEREBELO 
• Conexões aferentes: 
 As fibras aferentes chegam ao cerebelo pelo 
fascículo vestibulocerebelar, têm origem nos 
núcleos vestibulares e se distribuem ao lobo 
floculonodular. 
 Trazem informações originadas na parte 
vestibular do ouvido interno sobre a posição da 
cabeça, importantes para manutenção do 
equilíbrio e da postura básica. 
• Conexões eferentes: 
 As células de Purkinje do vestibulocerebelo 
projetam-se para os neurônios dos núcleos 
vestibulares media e lateral. 
 Através do núcleo lateral, modulam os tratos 
vestibulosespinhais lateral e medial que controlam 
a musculatura axial e extensora dos membros 
para manter o equilíbrio na postura e na marcha, 
fazendo parte do sistema motor medial da 
medula. 
 Projeções inibitórias das células de Purkinje para 
os núcleos vestibulares mediais controlam os 
movimentos oculares e coordenam os 
movimentos da cabeça e dos olhos através do 
fascículo longitudinal medial. 
 
Conexões extrínsecas 
Funções não motoras do cerebelo 
Participa também de funções congnitivas, executadas 
principalmente pelo cerebrocerebelo. 
Há conexões com a área pre-frontal do córtex, 
associado a funções como resolver quebra- cabeças, 
associar palavras a verbos e etc. 
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ESPINOCEREBELO 
• Conexões aferentes: 
 Essas conexões são representadas 
principalmente pelos tratos espinocerebelar 
anterior e espinocerebelar posterior, que 
penetram no cerebelo respectivamente pelos 
pedúnculos cerebelares superior einferior e 
terminam no córtex das zonas medial e 
intermédia. 
 Através do trato espinocerebelar posterior, o 
cerebelo recebe sinais sensoriais originados em 
receptores proprioceptivos e, em menor grau, 
de outros receptores somáticos, o que lhe 
permite avaliar o grau de contração dos 
músculos, a tensão nas cápsulas articulares e 
nos tendões, assim como as posições e 
velocidades do movimento das partes do corpo. 
 Já as fibras do trato espinocerebelar anterior 
são ativadas principalmente pelos sinais motores 
que chegam à medula pelo trato corticoespinhal, 
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade 
nesse trato. 
• Conexões eferentes: 
 Os axônios das células de Purkinje da zona 
intermédia fazem sinapse no núcleo interpósito, 
de onde saem fibras para o núcleo rubro e para 
o tálamo do lado oposto. 
 Através das primeiras, o cerebelo influencia os 
neurônios motores pelo trato rubroespinhal, 
constituindo-se a via interpósito-rubroespinhal. 
 Já os impulsos que vão para o tálamo seguem 
para as áreas motoras do córtex cerebral (via 
interpósito- tálamo-cortical),onde se origina o 
trato corticoespinhal 
 Assim, através desses dois tratos, o cerebelo 
exerce sua influência sobre os neurônios 
motores da medula situados do mesmo lado. A 
ação do núcleo interpósito se faz diretamente 
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sobre os neurônios motores do grupo lateral da 
coluna anterior, que controlam os músculos 
distais dos membros responsáveis por 
movimentos delicados. 
 Os axônios das células de Purkinje da zona medial 
fazem sinapse nos núcleos fastigiais, de onde as 
o trato fastigiobulbar com dois tipos de 
fibras:fastígio- vestibulares e fastígio-
reticulares. As primeiras fazem sinapse nos 
núcleos vestibulares, a partir dos quais os 
impulsos nervosos, através do trato 
vestibuloespinal, se projetam sobre os neurônios 
motores. As segundas terminam na formação 
reticular, a partir da qual os impulsos atingem 
pelos tratos reticuloespinhais, os neurônios 
motores. Em ambos os casos, a influência do 
cerebelo se exerce sobre os neurônios motores 
do grupo medial da coluna anterior, os quais 
controlam a musculatura axial e proximal dos 
membros, no sentido de manter o equilíbrio e a 
postura. 
CEREBROCEREBELO 
• Conexões aferentes: 
 As fibras pontinas, também chamadas ponto-
cerebelares, têm origem nos núcleos pontinos, 
penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar 
médio, distribuindo -se ao córtex da zona lateral 
dos hemisférios. 
 Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar, 
através da qual chegam ao cerebelo informações 
oriundas de áreas motoras e não motoras do 
córtex cerebral. 
 A projeção córtico-ponto-cerebelar tem mais 
fibras doque a projeção corticoespinhal, o que dá 
uma ideia de sua importância funcional. 
• Conexões eferentes: 
 Os axônios das células de Purkinje da zona lateral 
do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, 
de onde os impulsos seguem para o tálamo do 
lado oposto e daí para as áreas motoras do 
córtex cerebral (via dento-tálamo-cortical), onde 
se origina o trato corticoespinhal 
 Através desse trato, o núcleo denteado participa 
da atividade motora, agindo sobre a musculatura 
distal dos membros responsáveis por 
movimentos delicados.