cerebelo e sistema vestibular

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equilíbrio
· Anatofisiologia do cerebelo
O cerebelo, segunda maior estrutura encefálica, ocupa as regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Assim como o córtex cerebral, o cerebelo tem sua superfície com vários giros, o que aumenta muito a área cortical (substância cinzenta) permitindo a presença de um número maior de neurônios. 
O cerebelo encontra-se dorsalmente ao bulbo e à ponte, e inferiormente à parte posterior do telencéfalo. Um grande sulco, a fissura transversa do cérebro, junto com o tentório do cerebelo, separa o cerebelo do lobo occipital do cérebro. O cerebelo tem formato que lembra uma borboleta. A área central é denominada verme, ou vérmis, do cerebelo, e as assas ou lobos laterais são denominados hemisférios do cerebelo. Cada hemisfério é separado por lobos através de fissuras. 
O lobo anterior e o posterior são responsáveis por controlar aspectos subconscientes dos movimentos da musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte inferior contribui com o equilíbrio. A camada superficial, o córtex do cerebelo, é formada por uma substância cinzenta disposta em uma série de dobras finas e paralelas conhecidas como folhas do cerebelo. 
Abaixo da substância cinzenta, no corpo medular, encontram-se tratos de substância branca denominado árvore da vida. Na substância branca estão localizados núcleos do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se situam neurônios que conduzem impulsos nervosos do cerebelo para outros centros encefálicos. 
 
Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de substância branca são compostos por axônios que conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do encéfalo. O pedúnculo cerebelar inferior conecta a medula e o bulbo ao cerebelo, enquanto os pedúnculos médio e superior conectam o cerebelo a ponte ao mesencéfalo. 
No interior do corpo medular existem quatro pares de núcleos de substância cinza, que são os núcleos centrais do cerebelo: dentado, interpósito (subdividido em globoso e emboliforme) e o fastigial. Eles possuem grande importância, pois é daí que saem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo 
· Lóbulos e fissuras
Os lóbulos, pequenas divisões dos lobos, recebem denominações diferentes no vérmix e nos hemisférios. Os principais lóbulos são: nódulo, flóculo e tonsila. Enquanto as fissuras com maior importância são as fissuras posterolaterais (dividem o corpo do cerebelo do lobo floculonodular) e fissura prima (divide o corpo em lobo anterior e posterior). 
· Histologia 
No córtex cerebelar da superfície para o interior há três camadas: a camada molecular, as camadas de células de Purkinje e a camada granular. As células de Purkinje são estruturas dotadas de dendritos, os quais se ramificam na camada molecular, e um axônio que saí na direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória. Eles constituem as únicas fibras aferentes do córtex cerebelar. 
A camada molecular é composta por fibras paralelas, e contêm dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto. Já a camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células com vários dendritos e um único axônio, o qual atravessa a camada de células de Purkinje, e ao atingir a camada molecular bifurca-se em T, formando assim as fibras paralelas, que estabelecem sinapses com as células de Purkinje. 
· Conexões intrínsecas do cerebelo
Existem dois tipos de fibras que penetram no córtex do cerebelo: As fibras musgosas e fibras trepadeiras (se originam nos núcleos olivares, nas laterais do bulbo). Ambas são glutaminérgicas, contudo as fibras trepadeiras exercem potente ação excitatória sobre os dendritos das células de Purkinje, enquanto as fibras musgosas fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam terminando em sinapses excitatórias axodendríticas com um grande número de células granulares, que através das fibras paralelas se ligam às células de Purkinje.
Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, no qual os impulsos nervosos penetram o cerebelo pelas fibras musgosas, ativam os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais são inibitórias. As células de Purkinje podem ligar-se diretamente aos núcleos centrais ou podem fazer sinapses com as fibras trepadeiras e musgosas, que chegam aos núcleos de base (assim como as fibras, eles também são excitatórios) e daí emitem informações para o restante do sistema nervoso.
Obs.: As células de Purkinje podem chegar diretamente aos núcleos centrais e exercer ação inibitória em algumas partes dos núcleos centrais.
Em síntese: As células de Purkinje recebem sinapses direta ou indiretamente das fibras trepadeiras e musgosas. Projetam-se depois direta ou indiretamente para os núcleos centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular, sendo estas as vias de saída do cerebelo. 
A função primária do cerebelo é avaliar como os movimentos iniciados nas áreas motoras do córtex cerebral estão sendo executadas. E quando não feitos de maneira correta, ele corrige a discrepância. Logo depois, ele envia sinais de retroalimentação para as áreas motoras do córtex cerebral por meio de conexões com o tálamo. Além disso, o cerebelo é importante para a manutenção da postura, equilíbrio, coordenação dos movimentos e aprendizagem de habilidades motoras. Ele também está envolvido em funções cognitivas. 
· Núcleos centrais 
Os núcleos centrais são 4: núcleo dentado, núcleo emboliforme, núcleo globoso e núcleo fastigial. Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas. 
· Divisão funcional do cerebelo 
Funcionalmente o cerebelo se divide em 3 partes: 
Vestibulocerebelo: compreende o lobo floculonodular e possui conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares (assoalho do IV ventrículo, na junção da ponte com o bulbo). Responsável pela manutenção do equilíbrio e da postura.
Espinocerebelo: Compreende o vérmis e a zona intermediária dos hemisférios. Faz conexões com medula. 
Cerebrocerebelo: Compreende a zona lateral e tem conexões com o córtex cerebral. 
· Conexões extrínsecas do cerebelo 
Chegam ao cerebelo do homem alguns milhões de fibras nervosas, trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as quais são processadas pelo orgão, cuja a resposta, veiculada através de um contexto de vias eferente, vai influenciar os neurônios motores. 
-Vestibulocerebelo 
Conexões Aferentes
As fibras aferentes chegam ao cerebelo pelo fascículo vestibular, o qual tem origem nos núcleos vestibulares, e se distribuem ao lobo floculonodular. Ele trás informações originadas nos núcleos vestibulares do ouvido interno sobre a posição da cabeça; importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. 
Conexões eferentes
As células de Purkinje do vestibulocerebelo projetam-se para os núcleos vestibulares medial e lateral. Através do núcleo lateral modulam os tratos vestibuloespinhal lateral e medial, os quais controlam a musculatura axial e extensora dos membros para manter o equilíbrio na postura e na marcha, fazendo parte do sistema motor medial. Já as projeções inibitórias das células de Purkinje para os núcleos vestibulares mediais controlam os movimentos oculares e coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos, através do fascículo longitudinal medial. 
-Espinocerebelo
Conexões aferentes
Conexões representadas pelos tratos espinocerebelar anterior e espinocerebelar posterior, que penetram pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior, e terminam no córtex das zonas medial e intermediária. 
Através do trato espinocerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais originados em receptores proprioceptivos, e em menor grau de outros receptores somáticos. Isso lhe permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas capsulas articularese tendões, assim como posições e velocidades do movimento de outras partes do corpo. Já as fibras do trato espinocerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo trato corticoespinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade nesse trato. 
Conexões eferentes
Os axônios das células de Purkinje da zona intermediária fazem sinapses no núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo. Através das primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo trato rubroespinhal, constituindo-se a via interpósito-rubroespinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via-interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o trato corticoespinhal (promove as correções devidas no movimento, através da comparação entre o planejamento motor e o movimento em execução).
Assim, através desses dois tratos, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula situados do mesmo lado. A ação do núcleo interpósito se faz diretamente sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis por movimentos delicados. 
Os axônios das células de Purkinje da zona medial fazem sinapses nos núcleos fastigiais, de onde sai o trato fastígiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. As primeiras fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos, através do trato vestibuloespinhal, se projetam sobre os neurônios motores; as segundas terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem pelos tratos reticuloespinhais, os neurônios motores. Em ambos os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre o grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio e a postura. 
-Cerebrocerebelo
Conexões aferentes 
As fibras pontinas, também chamadas ponto-cerebelares, têm origem nos núcleos pontinos, e penetram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se ao córtex da zona lateral dos hemisférios. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar, por meio da qual chegam ao cerebelo informações oriundas de áreas motoras e não motoras do córtex cerebral (áreas de associação). Essas informações atuam no planejamento do movimento.
Conexões eferentes
Os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapses no núcleo dentado, de onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-cortical), onde se originam o trato corticoespinhal. A través desse trato, o núcleo dentado participa da atividade motora agindo sobre a musculatura distal dos membros responsáveis por movimentos delicados. 
· Sistema vestibular
A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de uma série complicada de canais. Estruturalmente ele é formado por duas divisões principais: um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. O labirinto ósseo é dividido em uma série de cavidades na parte petrosa do osso temporal dividida em 3 áreas: os canais semicirculares, o vestíbulo e a cóclea. 
O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos denominados de utrículo e sáculo, conectados por um pequeno ducto. Projetando-se superior e posteriormente ao vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, e dentro deles encontram-se os ductos semicirculares. 
· Vias do equilíbrio 
Os órgãos receptores do equilíbrio são chamados de aparelho vestibular, que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares. As paredes tanto do sáculo quanto do utrículo contêm uma região pequena e espessa chamada de mácula. As duas máculas, são receptores do equilíbrio estático. Elas fornecem informação sensorial a respeito da posição da cabeça no espaço e são essenciais para manutenção da postura e do equilíbrio adequados. 
A curvatura dos feixes pilosos das células ciliadas nos ductos semicirculares, no utrículo ou no sáculo promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamato) gerando impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam a células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios vestibulares. Impulsos nervosos são transportados pelos axônios desses neurônios, que formam a parte vestibular do nervo vestíbulo coclear (VIII). 
A maior parte desses axônios fazem sinapses com neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração com o equilíbrio, localizados no bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem informações dos olhos e dos proprioceptores, que indicam a posição da cabeça e dos membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares inferiores. 
Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam comandos para vários núcleos e tratos, dentre eles o trato vestibuloespinhal, que transmite impulsos para a medula para a manutenção do tônus muscular nos músculos esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio.