MORFOFISIOLOGIA DO CEREBELO

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MÓDULO 10 – PERCEPÇÃO, CONSCIENCIA E EMOÇÃO 
 
Lúria Niemic Onofre – Medicina, turma XXXIV 
PROBLEMA 3 
MORFOFISIOLOGIA DO CEREBELO 
Fica situado atrás do bulbo e da ponte, contribuindo para a formação do teto do IV ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar 
do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter (lenda do cerebelo). Liga-se à 
medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e 
superior. 
É importante para a manutenção da postura, equilíbrio, coordenação dos movimentos e aprendizagem de habilidades motoras. 
Estudos recentes demonstraram que está também envolvido em algumas funções cognitivas. 
ANATOMIA 
Distingue-se no cerebelo o vérmis, 
ligado a 2 grandes massas laterais, os 
hemisférios cerebelares. O vérmis é 
pouco separado dos hemisférios na 
face dorsal do cerebelo, o que não 
ocorre na face ventral, onde 2 sulcos 
bem evidentes o separam das partes 
laterais. 
Sua superfície apresenta sulcos de 
direção transversal, que delimitam as 
folhas do cerebelo. Existem também 
sulcos mais pronunciados, as fissuras 
do cerebelo, que delimitam lóbulos, 
cada um deles podendo conter várias 
folhas. Os sulcos, fissuras e lóbulos, do 
mesmo modo como ocorre nos do 
cérebro, aumentam a superfície do 
cerebelo, sem grande aumento do 
volume. 
Ele é constituído de um centro de substância branca, o corpo medular do cerebelo, de onde irradiam as lâminas brancas do 
cerebelo, revestidas por uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. A lesão do assoalho do 4° ventriculo, 
situado logo abaixo, e onde estão os centros respiratório e vasomotor, leva a morte. 
No interior do corpo medular existem 4 pares de núcleos de substância cinzenta, que são os núcleos centrais do cerebelo: 
denteado, interpósito, subdividido em emboliforme e globoso, e o fastigial. Os núcleos centrais do cerebelo têm grande 
importância funcional e clínica. Deles saem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo. 
LÓBULOS E FISSURAS 
Os lóbulos do cerebelo recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios. 
A cada lóbulo do vérmis correspondem 2 nos hemisférios. São ao todo 17 lóbulos e 8 fissuras, com denominações próprias. A 
maioria dessas estruturas não tem importância funcional ou clínica. São importantes e devem ser identificadas nas peças apenas 
os lóbulos nódulo, flóculo e tonsila, e as fissuras posterolaterais e prima. 
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O nódulo é o último lóbulo do vérmis e fica acima do teto do IV 
ventrículo. O flóculo é um lóbulo do hemisfério, alongado e 
com folhas pequenas situadas logo atrás do pedúnculo 
cerebelar inferior. Liga-se ao nódulo pelo pedúnculo do flóculo, 
constituindo o lobo flóculo-nodular, separado do corpo do 
cerebelo pela fissura posterolateral. Ele é importante por ser a 
parte do cerebelo responsável pela manutenção do equilíbrio. 
As tonsilas ficam na face ventral do cerebelo, projetando-se 
medialmente sobre a face dorsal do bulbo. Esta relação é 
importante, pois, em certas situações, elas podem ser 
deslocadas, formando uma hérnia de tonsila que penetra no 
forame magno, comprimindo o bulbo que pode ser fatal. 
Os lóbulos do cerebelo podem ser agrupados em estruturas maiores, os lobos separados pelas fissuras posterolateral e prima. 
Assim, tem uma divisão transversal em que a 
fissura posterolateral divide o cerebelo em um 
lobo flóculo-nodular e o corpo do cerebelo que é 
dividido em lobo anterior e lobo posterior pela 
fissura prima. 
PEDÚNCULOS CEREBELARES 
Superior: liga o cerebelo ao mesencéfalo. 
Médio: é um feixe de fibras que liga o cerebelo à 
ponte e constitui a parede dorsolateral da metade 
cranial do IV ventrículo. 
Inferior: liga o cerebelo à medula. 
FUNÇÕES DO CEREBELO 
O cerebelo e o cérebro são os 2 órgãos que constituem o SN suprassegmentar. O cerebelo possui aproximadamente o mesmo 
número de neurônios do cérebro. 
CÓRTEX CEREBELAR 
Da superfície para o interior distinguem-se as seguintes camadas: 
A CAMADA MOLECULAR é formada principalmente por fibras paralelas e contém 2 tipos de neurônios, as células estreladas e as 
células em cesto, que apresentarem sinapses axossomáticas (entre um terminal axonal e o corpo celular de um neurônio) em 
torno do corpo das células de Purkinje, à maneira de um cesto. 
A CAMADA MÉDIA é formada por uma fileira de células de Purkinje, são dotadas de dendritos, que se ramificam na camada 
molecular, e de um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação 
inibitória. Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo. 
A CAMADA GRANULAR constituída principalmente pelas células granulares, que têm vários dendritos e um axônio que 
atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T, constituindo as fibras paralelas, que 
se dispõem paralelamente ao eixo da folha cerebelar. Essas fibras estabelecem sinapses com os dendritos das células de 
Purkinje, lembrando a disposição dos fios nos postes de luz. Desse modo, cada célula granular faz sinapse com grande número 
de células de Purkinje. Existe ainda outro tipo de neurônio, as células de Golgi, com ramificações muito amplas. 
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CONEXÕES INSTRÍNSECAS DO CEREBELO 
As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao 
córtex e são de 2 tipos: fibras musgosas, que 
representam a terminação dos feixes de fibras que 
penetram no cerebelo e as fibras trepadeiras, que são 
axônios de neurônios no complexo olivar inferior. 
As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam 
enrolando-se em torno dos dendritos das células de 
Purkinje, exercendo potente ação excitatória. As fibras 
musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos 
colaterais que fazem sinapses excitatórias com os 
neurônios dos núcleos centrais, dai atingem a camada 
granular, onde se ramificam, terminando em sinapses 
excitatórias axodendríticas com grande número de 
células granulares, que, através das fibras paralelas, se 
ligam às células de Purkinje. 
Constitui-se, assim, um CIRCUITO CEREBELAR BÁSICO, 
através do qual os impulsos nervosos que penetram no 
cerebelo pelas fibras musgosas ativam os neurônios dos 
núcleos centrais, as células granulares e as células de 
Purkinje, as quais inibem os próprios neurônios dos 
núcleos centrais. 
Assim, as informações que chegam ao cerebelo de 
vários setores do SN agem inicialmente sobre os 
neurônios dos núcleos centrais de onde saem às 
respostas eferentes do cerebelo. 
A atividade desses neurônios é modulada pela ação 
inibidora das células de Purkinje. Na realidade, as 
conexões intrínsecas do cerebelo são mais complexas, 
uma vez que o circuito formado pela união das células granulares com as células de Purkinje é modulado pela ação de 3 outras 
células inibitórias: as células de Golgi, as células em cesto e as células estreladas, que agem, assim como as células de Purkinje, 
através da liberação de ácido gama-amino-butírico (GABA). 
Já a célula granular, única célula excitatória do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o glutamato. A célula de Purkinje 
recebe sinapses diretamente das fibras trepadeiras e indiretamente das fibras musgosas. Projeta-se depois para os núcleos 
centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular, no caso do lobo flóculo nodular, sendo estas as vias de saída do cerebelo. 
NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO 
São os seguintes os núcleos centrais do cerebelo: 
O NÚCLEO FASTIGIAL localiza-se próximo ao plano mediano, em relação com o 
ponto mais alto do teto do IV ventrículo. O NÚCLEO DENTEADO é o maior, 
assemelha-se ao núcleo olivar inferior e localiza-se mais lateralmente. Entre os 
núcleos fastigial edenteado, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme. 
Esses 2 núcleos são bastante semelhantes do ponto de vista funcional e 
estrutural, sendo geralmente agrupados sob o nome de NÚCLEO INTERPÓSITO. 
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Dos núcleos centrais saem às fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de Purkinje e colaterais das 
fibras musgosas. 
O corpo medular do cerebelo é constituído de substância branca e formado por fibras mielínicas: 
 Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de 
mielina; 
 Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tornam-se 
mielínicas. 
Ao contrário do que ocorre no cérebro, existem poucas fibras de associação no corpo medular do cerebelo. Admite-se que essas 
fibras são ramos colaterais dos axônios das células de Purkinje. 
DIVISÃO FUNCIONAL DO CEREBELO 
Além da distribuição transversal, existe também uma divisão longitudinal, em que as partes do corpo do cerebelo se dispõem no 
sentido mediolateral. Distinguem-se uma zona medial, correspondendo ao vérmis, e, de cada lado, uma zona intermédia 
paravermiana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje da zona 
lateral projetam-se para o núcleo denteado; os da zona medial para os núcleos fastigial e vestibular lateral, os da zona 
intermédia, para o núcleo interpósito. As células de Purkinje do lobo floculonodular projetam-se para o núcleo fastigial ou 
diretamente para os núcleos vestibulares. 
Esta maneira de se dividir o cerebelo, baseada nas conexões do córtex com os núcleos centrais, dá a base para divisão funcional 
do cerebelo em 3 partes: 
 VESTÍBULOCEREBELO: compreende o lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos 
vestibulares; 
 ESPINOCEREBELO: compreende o vérmis e a zona intermédia dos hemisférios e tem conexões com a medula; 
 CEREBROCEREBELO: compreende a zona lateral e tem conexões com o córtex cerebral. 
CONEXÕES EXTRÍNSECAS 
Ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado. Para isso, tanto suas vias aferentes 
como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o 
mesmo lado. Esse fato tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, 
enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto. 
VESTIBULOCEREBELO 
CONEXÕES AFERENTES: As fibras aferentes chegam ao cerebelo pelo fascículo vestibulocerebelar, têm origem nos núcleos 
vestibulares e se distribuem ao lobo floculonodular. Trazem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre 
a posição da cabeça, importantes para manutenção do equilíbrio e da postura básica. 
CONEXÕES EFERENTES: As células de Purkinje do vestibulocerebelo projetam-se para os neurônios dos núcleos vestibulares 
medial e lateral. Através do núcleo lateral, modulam os Tratos Vestibulosespinhais lateral e medial que controlam a musculatura 
axial e extensora dos membros para manter o equilíbrio na postura e na marcha, fazendo parte do sistema motor medial da 
medula. Projeções inibitórias das células de Purkinje para os núcleos vestibulares mediais controlam os movimentos oculares e 
coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos através do fascículo longitudinal medial. 
ESPINOCEREBELO 
CONEXÕES AFERENTES: são representadas principalmente pelos Tratos Espinocerebelar Anterior e Espinocerebelar Posterior, 
que penetram no cerebelo pelos Pedúnculos Cerebelares Superior e Inferior e terminam no córtex das zonas medial e 
intermédia. 
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Através do Trato Espinocerebelar Posterior, o cerebelo recebe 
sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e, em 
menor grau, de outros receptores somáticos, o que lhe permite 
avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas 
articulares e nos tendões, assim como as posições e velocidades 
do movimento das partes do corpo. 
As fibras do Trato Espinocerebelar Anterior são ativadas 
principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo 
Trato Corticoespinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de 
atividade nesse trato. 
 
 
 
CONEXÕES EFERENTES: Os axônios das células de Purkinje da zona 
intermédia fazem sinapse no núcleo interpósito, de onde saem fibras para o 
núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das primeiras, o 
cerebelo influencia os neurônios motores pelo Trato Rubroespinhal, 
constituindo-se a via interpósito-rubroespinhal. Já os impulsos que vão para 
o tálamo seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via interpósito-
tálamo-cortical), onde se origina o Trato Corticoespinhal. Assim, através 
desses 2 tratos, o cerebelo exerce sua influência sobre os neurônios motores 
da medula situados do mesmo lado. A ação do núcleo interpósito se faz 
diretamente sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, 
que controlam os músculos distais dos membros responsáveis por 
movimentos delicados. 
Os axônios das células de Purkinje da zona medial fazem sinapse nos núcleos 
fastigiais, de onde sai o Trato Fastigiobulbar com 2 tipos de fibras: fastígio-
vestibulares que fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais 
os impulsos nervosos, através do Trato Vestíbulo-Espinhal se projetam sobre 
os neurônios motores e os fastígio-reticulares, que terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem pelos 
Tratos Reticuloespinhais, os neurônios motores. Em ambos os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios 
motores do grupo medial da coluna anterior, que controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter 
o equilíbrio e a postura. 
CEREBROCEREBELO 
CONEXÕES AFERENTES: As fibras pontinas têm origem nos núcleos pontinos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar 
médio, distribuindo-se ao córtex da zona lateral dos hemisférios. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar, através da qual 
chegam ao cerebelo informações oriundas de áreas motoras e não motoras do córtex cerebral. 
CONEXÕES EFERENTES: Os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de 
onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-
cortical), onde se origina o Trato Corticoespinhal, que através dele, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo 
sobre a musculatura distal dos membros responsáveis por movimentos delicados. 
 
 
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ASPECTOS FUNCIONAIS 
MANUTENÇÃO DO EOUILÍBRIO E DA POSTURA: Essas funções se fazem pelo vestíbulo-cerebelo, que promove a contração 
adequada dos músculos axiais e proximais dos membros, de modo a manter o equilíbrio e a postura normal, mesmo nas 
condições em que o corpo se desloca. A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos Tratos 
Vestibuloespinhais. 
CONTROLE DO TÔNUS MUSCULAR: Os núcleos centrais, em especial o dendeado e interposto mantêm, mesmo na ausência de 
movimento, certo nível de atividade espontânea, que agindo sobre os neurônios motores das vias laterais (Tratos 
Corticoespinhal e Rubroespinhal) é também importante para a manutenção do tônus. 
CONTROLE DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS: Lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de 
coordenação dos movimentos voluntários decorrentes de erros na força, extensão e direção do movimento. 
O mecanismo através do qual o cerebelo controla o movimento envolve 2 etapas: urna de planejamento do movimento e outra 
de correçãodo movimento já em execução. 
O planejamento do movimento é elaborado no CEREBROCEREBELO, a partir de informações trazidas, pela via córtico-ponto-
cerebelar, de áreas do córtex cerebral ligadas a funções psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam a intenção 
do movimento. O plano motor é então enviado às áreas motoras de associação do córtex cerebral pela via dento-tálamo-
cortical. Essas áreas (pré-motora e área motora suplementar) associam os dados do plano motor do cerebelo com seus próprios 
dados, resultando em um plano motor comum que é, então, colocado em execução através da ativação dos neurônios da área 
motora primária, que vai ativar os neurônios motores medulares através do Trato Corticoespinhal. Uma vez iniciado o 
movimento, ele passa a ser controlado pelo espinocerebelo, que através de suas inúmeras aferências sensoriais, especialmente 
as que chegam pelos Tratos Espinocerebelares, é informada das características do movimento em execução e, através da via 
interpósito-tálamo-cortical, promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras e o Trato Corticoespinhal. 
Para isso, o espinocerebelo compara as características do movimento em execução com o plano motor, promovendo as 
correções e ajustamentos necessários para que o movimento se faça de maneira adequada. Assim, o espinocerebelo recebe 
aferências espinhais e corticais e o cerebrocerebelo recebe apenas estas últimas. 
Estudos com ressonância magnética funcional mostram que o núcleo denteado (ligado ao planejamento motor) é ativado antes 
do início do movimento, enquanto o núcleo interpósito (ligado à correção do movimento) só é ativado depois que este se inicia. 
Fato interessante é que em certos movimentos muito rápidos (movimentos balísticos), como o de bater à máquina, apenas o 
cerebrocerebelo é ativado, pois não há tempo do espinocerebelo receber informações sensoriais que lhe permitam corrigir o 
movimento. 
APRENDIZAGEM MOTORA: O SN aprende a executar as tarefas motoras repetitivas, que envolve modificações +- estáveis em 
circuitos nervosos. O cerebelo participa desse processo através das fibras olivocerebelares, que chegam ao córtex cerebelar 
como fibras trepadeiras e fazem sinapses com as células de Purkinje. As fibras trepadeiras modificam por tempo prolongado as 
respostas das células de Purkinje aos estímulos das fibras musgosas. As fibras trepadeiras fornecem o sinal de erro durante o 
movimento que deprimiria as fibras paralelas ativas, permitindo que os movimentos certos surgissem. Através de sucessivos 
movimentos, um padrão de atividade cada vez mais apropriado surgiria ao longo do tempo. As fibras trepadeiras detectariam 
diferenças entre informações sensoriais esperadas e as que ocorrem na realidade, ao invés de só monitorizar a informação 
aferente. A lesão, tanto do cerebelo como da oliva inferior, prejudica o aprendizado motor em que prática, tentativa e erro 
levam à execução perfeita e automática do movimento. 
FUNÇÕES NÃO MOTORAS: São executadas principalmente pelo cerebrocerebelo. Além de suas conexões relacionadas com a 
motricidade, tem também conexões com a área pré-frontal do córtex, evidenciando funções não motoras, como resolver 
quebra-cabeças, associar palavras a verbos, resolver mentalmente operações aritméticas, reconhecer figuras complexas.