Melhoramento genético de abelhas

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Melhoramento genético de abelhas
INTRODUÇÃO 
O objetivo do melhoramento é modificar o material genético dos animais das gerações futuras de modo que estes produzam mais eficientemente, quando comparados à geração presente. Apesar do trabalho com abelhas ser algo antigo, as iniciativas de melhoramento genético são relativamente recentes. Diferente de outros animais de produção, o complexo sistema reprodutivo desse inseto demandou alguns séculos para seu completo entendimento (MARTÍNEZ, 2012).
A definição da característica que será selecionada constitui um passo fundamental no desenvolvimento de um programa de melhoramento genético, uma vez que ele descreve a expectativa do que deve ser melhorado. Logo, para o seu estabelecimento deve-se identificar, na medida do possível, todos os caracteres biológicos que influenciam as receitas e despesas do sistema de produção. Em geral, este objetivo inclui as variáveis econômicas tradicionais, como as quantidades produzidas de mel, própolis, geleia real. por exemplo. Pode incluir também outras características que sejam importantes para o apicultor, e que embora não aumentem as quantidades de produtos, seu melhoramento pode ocasionar benefícios, como a diminuição dos custos de produção (FAQUINELLO, 2007).
O objetivo deste trabalho é, portanto, realizar uma revisão bibliográfica com objetivo de elucidar os principais pontos do melhoramento genético das abelhas produtoras de mel.
ESPÉCIES
Quando se fala em abelhas produtoras de mel a espécie mais conhecida é a Apis melífera. A abelha Apis mellifera ligustica é considerada a principal espécie produtora do mel utilizado para consumo humano (CARVALHO, 2012). O mel produzido por estas abelhas faz parte do cardápio no mundo moderno. Além disso, as abelhas A. mellifera também produzem outros produtos apícolas como pólen, própolis, geleia real e cera que são de grande interesse mundial. 
Estudos mostram que 70% das espécies vegetais cultivadas para consumo humano no mundo, são beneficiadas com os serviços de polinização de A. mellifera (GALLAI et al., 2009). A longa convivência com os humanos também tornou A. mellifera um dos insetos com maior importância e utilidade na sociedade atual (GALLAI et al., 2009). Hoje, mais de 56 milhões de colônias são mantidas em todo o mundo (FAO, 2009; VURAL e KARAMAN, 2009).
A abelha africanizada (uma polihíbrida resultado do cruzamento de espécies ocidentais de abelhas A. mellifera com abelhas africanas A.mellifera scutellata) é apontada como um exemplo de abelha dotada de importantes características como rápido desenvolvimento e adaptação, prolificidade, rusticidade, alta capacidade de produção de mel e própolis, maior capacidade de identificação de fonte de alimento, eficientes polinizadoras e resistência a doenças (GONÇALVES, 2006).
Hoje, as abelhas africanizadas são as responsáveis pelo desenvolvimento apícola do Brasil. Possuem alta defensividade, característica que passou a ser considerada, por muitos apicultores, como um forte aliado para se evitar roubo da sua produção. Além disso, estas abelhas possuem a vantagem de serem tolerantes a várias pragas e doenças que assolam a atividade apícola no mundo todo, fato que não têm acarretado impacto econômico no setor apícola do país (CARANTÓN,2012).
HISTÓRICO
As abelhas do gênero Apis chegaram ao Brasil por meio de importações de A. melliferas nativas do continente europeu, principalmente pelos imigrantes portugueses, alemães e italianos no sul e sudeste brasileiro. Em 1845, colonizadores alemães trouxeram consigo abelhas Apis mellifera mellifera da Alemanha, introduzindo-as no Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná. Entre 1870 e 1880, foram introduzidas as primeiras abelhas Apis mellifera ligustica no Sul do Brasil (CARANTÓN,2012). 
Posteriormente durante os anos 50, um pesquisador brasileiro, Dr. Warwick Estevam Kerr, deu início ao que poderíamos reconhecer como os primeiros trabalhos brasileiros sobre melhoramento genético das abelhas Apis mellifera nas Américas. O objetivo principal foi criar um híbrido a partir das abelhas europeias (Apis mellifera ligustica, Apis mellifera carnica, Apis mellifera caucasica e Apis mellifera mellifera) já encontradas no Brasil e abelhas importadas de origem africana (Apis mellifera scutellata) (KERR, 1967)
Na tentativa de obter uma abelha melífera mais apropriada às condições climáticas brasileiras, foram importadas, com autorização governamental, 49 rainhas de A. m. scutellata oriundas da África do Sul e Tanzânia (PEREIRA e CHAUD-NETTO, 2005). As 26 rainhas que sobreviveram à viagem foram introduzidas em colônias experimentais localizadas no Horto de Camaquan, em Rio Claro - SP (KERR, 1967). 
Entretanto, devido a um acidente inadvertido no apiário onde as rainhas africanas estavam sob quarentena, ocorreu a enxameação de 26 colmeias. Isto levou ao início de um processo de cruzamentos naturais com as abelhas de origem europeia que haviam sido trazidas pelos imigrantes entre 1840-1850, propiciando a formação de um híbrido, que foi chamado de abelha africanizada (SOARES, 2012).
As abelhas africanizadas são polihíbridos resultante de múltiplos cruzamentos entre indivíduos de A. m. scutellata e outras das subespécies como: A. m. mellifera, A. m. iberica, A. m. caucásica, A. m. ligustica e A. m. carnica (RUTTNER, 1986; GONÇALVES e STORT, 1994). Nesses polihíbridos houve uma significativa dominância dos genes africanos na maioria de suas características morfológicas, fisiológicas e comportamentais. Assim, elas apresentam reprodução, forrageamento e comportamento de defesa semelhante aos observados na subespécie parental africana, A. m. scutellata. (GONÇALVES, 1974).
Embora altamente produtiva, a abelha africanizada no início de sua dispersão causou um impacto muito grande devido a sua defensividade, comportamento de pilhagem exacerbado e tendência a enxameação. Os apicultores não tinham ideia de como manejá-las, como consequência, muitos acabaram abandonando a atividade. Novos estudos sobre a biologia, comportamento e melhoramento foram necessários. A apicultura nacional passou por mudanças radicais e o apicultor foi se adaptando a essas novas abelhas (GONÇALVES, 2006). 
Aos poucos, os esforços de apicultores e pesquisadores brasileiros permitiram o desenvolvimento de um protocolo de manejo dessas abelhas africanizadas, de forma a adaptar as práticas ao comportamento e biologia dessas abelhas, além de otimizar a produção (DE JONG, 1996). Uma vez que os apicultores aprenderam a manejar corretamente as abelhas africanizadas, as vantagens inerentes à criação dessas abelhas (em climas similares ao do Brasil) ficaram evidentes. Ao longo dos anos foi possível constatar a superioridade de abelha africanizada (quando comparadas com subespécies europeias) em relação à produtividade, resistência às doenças e parasitas, rapidez no crescimento populacional e desenvolvimento de colônia (DE JONG, 1996).
CARACTERÍSTICAS GENOTÍPICAS, FENOTÍPICAS E CONDIÇÕES AMBIENTAIS
Variâncias fenotípicas, genéticas e ambientais são parâmetros peculiares da
população que se está estudando, podendo variar de população para população, de acordo com diversos fatores a que estejam submetidos. 
Os principais aspectos levados em conta na seleção de colônias para produção de rainhas matrizes consistem na alta produtividade da colônia, baixa capacidade de defesa, baixo potencial enxameatório (abandono das caixas pelos enxames) e o alto comportamento higiênico (defesa natural das colônias contra pragas e doenças). Longevidade, capacidade de postura de 2.000 a 3.000 ovos por dia, cria homogênea e resistência a doenças também podem ser levados em conta (COBEY, 2003; JIANKE ET AL., 2005). 
Carantón (2012) destaca a produção por colmeia, comportamento higiênico, comportamento enxameatório, comportamento defensivo, incidências de doenças (varroatose, nosemose), além de diversas medidas morfométricas como características principais no programa de seleção. 
Segundo Couto & Couto (2002), testes comprovaram que o grau de defensibilidade estácorrelacionado a fatores ambientais e à influência genética da população das abelhas. A alta defensibilidade das colônias de abelhas africanizadas consiste num problema à atividade apícola, uma vez que torna o manejo mais difícil e perigoso, o que pode levar a uma baixa produção e ao abandono da atividade em alguns casos. De acordo com Bogdanov et. al. (2002), quanto mais eficiente o manejo das colônias, melhor será o desempenho produtivo da colônia em mel e em outros produtos, o que torna o manejo uma estratégia adequada para melhoria da produção das colmeias. Logo, a redução do comportamento de defensibilidade das colônias de abelhas africanizadas Apis mellifera L. consiste em uma característica de grande interesse zootécnico.
Souza (2012), verificou que o comportamento de defesa e produtividade de mel não apresentou uma correlação altamente significativa entre si e concluiu que a utilização dessas variáveis torna-se viável como possíveis índices de seleção em programas de melhoramento genético que visem o aumento da produtividade de mel, uma vez que a expressão de um comportamento não está densamente conectada ao outro.
Metorima et al. (2015) estimaram o peso vivo, comprimento e largura da asa e abdômen, comprimento, largura e altura do tórax em rainhas recém-emergidas de abelhas africanizadas e verificaram sua influência na qualidade final das rainhas. Concluíram que o peso da rainha recém emergida pode ser utilizado como um critério de seleção em programas de melhoramento de abelhas.
Faquinello et al. (2011) observaram em abelhas A. mellifera africanizadas que a produção de geleia real sofre grande influência do ambiente e os resultados de correlação genética indicaram que a seleção pode aumentar a produção de geleia real por colônia. 
Costa-Maia et al. (2011) observaram que em colônias de abelhas africanizadas o número de crias mortas retiradas no prazo de 24 horas é um critério de seleção eficiente para melhorar o comportamento higiênico. 
Manrique e Soares (2002) verificaram que colônias que produziam mais própolis, também eram maiores produtoras de mel. 
Garcia et al. (2013) sugerem que a seleção das colônias de A. mellifera africanizadas, baseada nas produções de mel e própolis foi eficaz, pois as colônias que produziram mais na geração parental também tiveram uma maior produção de geração F1. 
Em abelhas europeias, Akyol et al. (2008) relataram que o peso da rainha é uma das variáveis mais importantes entre as características morfométricas avaliadas, havendo uma correlação positiva entre o peso da rainha e a área de cria da colônia, o número de espermatozoides e o diâmetro da espermateca.
Destacando a importância da seleção, Toledo e Mouro (2005), estudando a produção de geleia real em A. mellifera africanizada, observaram um aumento na produção de 109,19% para a segunda geração, demonstrando que houve um incremento produtivo por colônia, com maior uniformidade produtiva.
A produção apícola de qualquer natureza é, sem dúvida, beneficiada quando as colônias se encontram em situação de conforto térmico e populacional, permitindo então que as operárias se dediquem com mais afinco aos comportamentos relativos à provisão de alimento (MATTOS, 2016).
Mattos (2016) observou que a utilização de populações coloniais devem ter tamanhos médios (entre 19.000 e 30.000 operárias), apiários de produção devem, prioritariamente, ser instalados em regiões de temperaturas tropicais (com amplitudes térmicas baixas), cujo ponto de orvalho também é elevado (alta umidade média) e com períodos moderados de precipitação (porém com frequência regular).
MELHORAMENTO GENÉTICO 
O melhoramento, que visa selecionar características que sejam importantes para o apicultor, necessariamente passa pela produção de rainhas (Cunha, 2002).
Isso acontece porque, as abelhas melíferas apresentam indivíduos haploides ou diploides em uma mesma colônia. Tal diferença é ligada a determinação sexual dos indivíduos, sendo ovócitos fertilizados (32 cromossomos) tornam-se fêmeas e aqueles não fertilizados (16 cromossomos) tornam-se machos.
Consequentemente, a rainha é a peça chave no melhoramento, pois é a única fêmea fértil, responsável por toda postura. Suas qualidades herdáveis estão intimamente relacionadas com as atividades da colônia. Por ser mãe de todos os indivíduos da colônia, é responsável por metade do material genético herdado por suas filhas operárias, e por todo material genético herdado por seus filhos zangões, já que estes são haploides. Assim, todas as características da rainha são de fundamental importância para manter o potencial de produção da colônia, e está presente na exploração intensiva de mel, polinização, própolis e geleia real, como seleção de linhagens apropriadas (FAQUINELLO, 2007).
O melhoramento genético de abelhas apresenta algumas diferenças em relação a outras espécies animais, estimativas como herdabilidade, semelhança entre parentes e outras estimativas são difíceis de serem obtidas tendo em vista que as colônias apresentam uma estrutura genética interna que dificulta o procedimento. Nos acasalamentos que ocorrem de forma natural desconhecemos a origem do material que acasalou com as rainhas nos voos de fecundação, além disto, os acasalamentos múltiplos também afetam a predição destas estimativas. Soma-se ainda a condição haplo-diploide das abelhas e dessa forma, pedigrees de abelhas podem se tornar complicados, e as estimativas de endogamia deveriam ser calculadas individualmente (MARTINEZ et al., 2012).
Outro fator importante é o fato de as rainhas virgens acasalarem no ar, nunca no interior da colmeia, o que dificulta o controle dos acasalamentos das rainhas virgens.
Inseminação artificial
A independência de acasalamento das rainhas desencorajou muitos apicultores a criarem abelhas como os demais animais domésticos. A inseminação mostrou-se um método que controla e resolve os tipos de cruzamentos (MARTINEZ et al., 2012).
As rainhas se acasalam naturalmente com mais de 10 machos, os quais transferem mais de 100 milhões de espermatozoides no voo de acasalamento. Assim, as rainhas podem se acasalar com machos de origem desconhecida e produzirem operárias com características indesejáveis. Dessa forma, um programa de melhoramento genético de abelhas melíferas, é necessário o uso de ferramentas como a inseminação instrumental que permite aumentar os níveis produtivos sem usar os métodos quantitativos tradicionais (CARANTÓN, 2012).
A inseminação instrumental é uma técnica na qual se transfere instrumentalmente esperma do macho para o sistema reprodutivo da fêmea e amplamente praticada em vertebrados para criação de animais com fins econômicos ou para conservação biológica. Porém, em invertebrados só alguns poucos casos foram bem sucedidos (LAIDLAW, 2000). Diferentes métodos de controle reprodutivo podem aumentar a taxa de melhoramento genético, mas eles têm o potencial de causar uma maior endogamia, dentro destes métodos a inseminação artificial pode produzir aumento substancial na taxa de melhoramento genético mantendo aceitáveis as taxas de endogamia, assim a inseminação mostrou-se um método que poderia controlar e resolver estes problemas em particular. (CARANTÓN, 2012)
A inseminação é uma técnica de melhoramento valiosa que possibilita a seleção de características desejáveis. Permite tipos de acasalamento que não são possíveis com o acasalamento natural como, por exemplo, o acasalamento com um só macho ou com poucos machos específicos, o acasalamento entre rainhas e machos mutantes e o cruzamento de uma rainha com sua própria progênie de machos. A inseminação permite que o apicultor se beneficie de programas de melhoramento nos quais se pode manter um isolamento genético total que permite produzir rainhas consistentes e de alta qualidade, selecionadas para uma característica específica e com uma alta variabilidade genética (COBEY, 2007).
A técnica de inseminação permite que todo o genótipo materno e paterno seja selecionado e que as colônias com rainhas inseminadas sejam avaliadas diretamente sema interferência da alta variabilidade da sua progênie. Colônias produtivas com rainhas inseminadas são importantes para o estudo da herança dos caracteres como, por exemplo, a produção de mel, própolis e outros produtos das abelhas (CARANTÓN, 2012)
Uma das técnicas mais utilizadas é a inseminação de rainhas com uma mistura uniforme de espermatozoides. Porém, a técnica de inseminação de rainhas exige aparelhos e utensílios específicos (estereomicroscópios, aparelho de inseminação e etc.), ambiente estéril, além de habilidade e delicadeza durante a execução da técnica. Essas exigências fazem com que a técnica ainda seja quase que restrita ao ambiente acadêmico, no Brasil (CARANTÓN, 2012).
Troca de rainhas
Segundo a Embrapa (2011) a opção mais fácil e simples é substituir 25% das piores rainhas por filhas das 25% melhores rainhas. Ou seja, em um apiário com 40 colônias, mate as rainhas das 10 piores colônias e introduza rainhas filhas das 10 melhores colônias. É possível aumentar a produtividade em até 20% na primeira geração.
Em climas tropicais a rainha pode botar ovos o ano inteiro, seu desgaste é alto e ela precisa ser trocada por uma nova ao final do período produtivo. Rainhas velhas e de baixa qualidade genética refletem na produtividade média do apiário, com colônias improdutivas, apresentando mais trabalho para corrigir as deficiências.
Desenvolver o costume de trocar as rainhas anualmente é um passo essencial a ser tomado na implantação de um programa de melhoramento genético produtivo. Desta forma podemos trocar em um pequeno intervalo de tempo toda a genética de cada colmeia. A troca de rainhas traz muitas vantagens para os produtores, permitindo um monitoramento mais preciso das colmeias e respostas mais rápidas à seleção. Porém, a troca anual de rainhas ainda é uma prática pouco estabelecida pelo apicultor e no Brasil podemos considerar que mais de 90% dos apicultores não substituem suas rainhas (CARANTÓN, 2012).
A substituição de mais de 25% das rainhas leva a um aumento na média da população. Propõe-se que, para tornar-se um programa de seleção eficiente, deve ser feito, no mínimo, a partir das 24 melhores colônias que o apicultor possuir, das quais 12 serão usadas para produção de rainhas e as outras 12 para produzir grande número de zangões de qualidade genética. Adicionalmente, a seleção dos machos deve ser feita a partir do desempenho de suas irmãs (MARTINEZ, 2012).
Para saber quais são as piores ou as melhores colônias, é preciso usar métodos padronizados e confiáveis. Por exemplo, para selecionar produtividade de mel, é preciso anotar a produção de mel de cada colônia. Para selecionar produtividade de pólen, é preciso anotar a produção de pólen. Quanto mais preciso for o método de medição, mais rápido será o aparecimento dos resultados.
A medida acurada das características é essencial para o sucesso de um programa de seleção. Por exemplo, a avaliação da produção de mel deve ser feita durante condições de fluxo de néctar que, são condições típicas nas quais se espera que o estoque melhore e demonstre seu melhor desempenho. Medidas mais precisas ou medidas repetidas, como método para aumentar a precisão, podem melhorar a acurácia (MARTINEZ,2012).
Segundo Embrapa (2011), depois de saber quais são as melhores colônias, é preciso produzir rainhas a partir delas e introduzi-as nas piores colônias, da seguinte forma:
1. Escolha da Colônia Matriz: A escolha da colônia que será doadora de larvas deve ser feita com base na seleção de uma ou mais características desejadas pelo apicultor, como produtividade, agressividade ou resistência a doenças. Coloque um favo vazio no centro da cria, onde a rainha botará os ovos, pois isso facilitará a coleta das larvas três dias depois. Pode-se usar também um favo de cria da própria colônia que tenha muitas larvas recém-nascidas.
2. Formação da Colônia Recria: É uma colônia órfã, moderadamente forte, com favos de cria operculada e nascente, e alimento abundante, principalmente pólen. Essas colmeias são preparadas para que a sua população tenha grande número de abelhas nutrizes com poucos dias de idade. Não deve ter larvas jovens, que seriam alimentadas com a gelei a real, para que não falte geleia real para as cúpulas que serão introduzidas na colmeia. Sempre que for introduzido quadro com cúpulas, deve-se observar todos os outro' quadros para retirar as realeiras que estão sendo construídas. Existem dois tipos de colmeias recrias:
 INICIADORA, com a função de alimentação das larvas, na qual o quadro porta-cúpulas será introduzido logo após a transferência de larvas e ficará até o desenvolvimento das realeiras. 
TERMINADORA, com a função de manter as realeiras depois da fase larval. As realeiras maduras devem ser colocadas dentro de gaiolas (tubos bobs), onde as rainhas irão emergir e completar sua maturação sexual. Obs: Pode-se optar por utilizar apenas uma recria para conduzir todo o processo, sendo esta chamada de recria iniciadora-terminadora na qual serão começadas e terminadas as cúpulas.
3. Preparação das Cúpulas: As cúpulas podem ser de cera de abelha ou de plástico. No primeiro caso, o apicultor precisará de um bastonete de aproximadamente 70 mm de comprimento com uma das pontas arredondada. Deverá ser afilado para atingir aproximadamente o diâmetro de 9 mm a 12 mm da ponta para um diâmetro de 6 mm a 8 mm na extremidade, ao final é arredondado para que o fundo da cúpula de cera seja côncavo.
4. Preparação da Barra Porta-cúpula: Primeiramente, cole com cera derretida os batoques de madeira que são feitos com cabo de vassoura cortado. Depois, cole com cera derretida as cúpulas sobre os batoques. Quando estiver pronto, introduza o quadro porta-cúpulas na colmeia recria um dia antes da transferência, para diminuir a rejeição.
5. Obtenção das Larvas e Transferência: A idade das larvas para transferência pode ser entre 12 horas e 3 dias, porém quanto mais jovens as larvas, maiores serão o tamanho e o peso das rainhas produzidas. As cúpulas devem receber uma pequena gota de geleia real, que pode ser diluída em soro fisiológico. A transferência das larvas para as cúpulas deve ser feita em local iluminado, mas na sombra. A temperatura deve estar em torno de 28°C e a umidade relativa do ar acima de 50% para evitar que as larvas sequem. Para evitar presença de abelhas no local, pode ser usada uma barraca ou mosquiteiro próximo ao apiário. Os instrumentos utilizados para a transferência são: agulha de transferência ou pincéis, lanternas e suporte para quadro com as larvas.
6. Engaiolamento das Realeiras: As realeiras devem ser engaioladas com 9 dias após a transferência, colocando-se um bob fechado com um batoque de madeira em cada realeira. Cada gaiola deve conter uma bolinha de cândi, para garantir a alimentação da rainha virgem.
7. Formação do Núcleo de Fecundação: É o núcleo onde a rainha virgem realizará o voo nupcial. Os núcleos devem ser formados com abelhas, favos de cria fechada (nas fases de prépupas ou pupas) e alimento. Cada núcleo deve receber apenas uma rainha.
8. Introdução da Rainha Virgem: A rainha deve ser introduzida em uma gaiola tampada com cândi, para que a rainha absorva o cheiro da colônia e seja aceita pelas operárias. 11 dias após a introdução, deve-se verificar a fecundação.
9. Colônias de Apoio: São colônias que fornecerão abelhas, favos de cria e alimento para manutenção das colônias recria e núcleos de fecundação, pois, como eles não têm rainhas fecundadas, necessitarão de adição regular de favos de cria e alimento.
Seleção
Martinez et al. (2012) propõe que, para tornar um programa de seleção eficiente, deve ser feito, no mínimo, a partir das 24 melhores colônias que o apicultor possuir, das quais 12 serão usadas para produção de rainhas e as outras 12 para produzir grande número de zangões de qualidade genética. Adicionalmente, a seleção dos machos deve ser feita a partir do desempenho de suas irmãs.
É importante que o apicultor tenha consciência de que as abelhas africanizadas são um poli-híbrido, formado originalmentepor abelhas africanas, normalmente mais resistentes às diferentes doenças, mas também por abelhas europeias diversas que, normalmente, são menos resistentes. Dessa forma, espera-se que um percentual dessas colmeias seja também suscetível. Essas últimas poderão ser eliminadas, naturalmente, de forma lenta, no caso da ocorrência de novos patógenos ou de linhagens mais virulentas. Por outro lado, podem ser eliminadas de forma mais acelerada pela ação do próprio apicultor, ao eliminar as rainhas de colmeias com sintomas de doenças, o que implica uma substituição por rainhas provenientes de colmeias sem sintomas e mais produtivas (MESSAGE, 2010).
Segundo Martinez et al. (2012) existem vários tipos de seleção que podem ser aplicados ao melhoramento de abelhas. Porém, quatro estratégias de seleção têm mostrado os melhores resultados em populações fechadas, as quais também podem ser aplicadas as populações abertas com bons ganhos genéticos.
Estas estratégias são: 1. Seleção dentro da família, na qual se escolhe a rainha filha com o valor fenotípico mais alto de cada rainha matriz; 2. Seleção em massa, onde as novas rainhas matrizes são escolhidas independentes de relações familiares; 3. Seleção em massa combinada com seleção para alta viabilidade da cria; 4. Seleção ao acaso para as novas matrizes
Para acelerar o melhoramento genético Vencovsky e Kerr (1982) sugeriram três métodos diferentes em abelhas Apis mellifera:
I. Uso de rainhas de colmeias selecionadas. Este é um método seletivo onde se identificam 25% das colmeias mais produtivas. Estas colmeias permaneceram inalteradas e serão utilizadas para a produção de rainhas virgens. Estas rainhas virgens serão introduzidas nas colmeias menos produtivas (25%) e substituirão as rainhas destas colmeias as quais foram previamente eliminadas. Neste método as rainhas virgens se acasalam com machos desconhecidos. O potencial de seleção estimando uma seleção de 25% das melhores colmeias pode levar a um aumento significativo de até 20% na produção.
II. Uso de rainhas e zangões de colmeias selecionadas. Este método substitui uma proporção de rainhas nas colmeias menos produtivas como no método I e adicionalmente, se introduzem nas colmeias mais produtivas quadros de zangões os quais enriqueceram o conjunto de zangões disponíveis para a fecundação das rainhas virgens. O potencial de seleção estimando uma seleção de 25% das melhores colmeias e uma troca de pelo menos 50% dos zangões disponíveis para o acasalamento pode resultar em um aumento significativo de até 30% na produção, neste caso é atribuído um 10% referente à contribuição paterna dos indivíduos selecionados.
III. Uso de zangões de colmeias selecionadas. Neste método são introduzidos nas colmeias mais produtivas quadros de zangões os quais enriqueceram o conjunto de zangões disponíveis para a fecundação das rainhas virgens. O potencial de seleção estimando uma troca de pelo menos 50% dos zangões disponíveis para o acasalamento pode resultar em um aumento significativo de até 10% na produção.
As técnicas de melhoramento unilaterais só permitem a seleção dos genes maternos, uma vez que se baseiam na produção de rainhas a partir das colônias mais produtivas e posterior acesso livre dessas matrizes ao acasalamento no ambiente. As técnicas de melhoramento genético unilaterais promovem alta variabilidade genética, quando comparadas com técnicas de seleção bilaterais (que selecionam machos e fêmeas) (MATTOS,2016).
PERSPECTIVAS
Como visto, atualmente a troca anual de rainhas ainda é uma prática pouco estabelecida pelo apicultor e no Brasil podemos considerar que mais de 90% dos apicultores não substituem suas rainhas (CARANTÓN, 2012). Além disso, a técnica de inseminação de rainhas exige aparelhos e utensílios específicos (estereomicroscópios, aparelho de inseminação e etc.), ambiente estéril, além de habilidade e delicadeza durante a execução da técnica. Essas exigências fazem com que a técnica ainda seja quase que restrita ao ambiente acadêmico, no Brasil (CARANTÓN, 2012). 
Em países em que a apicultura é mais bem estabelecida, porém, se observa uma forte presença da iniciativa privada na produção e comercialização de rainhas inseminadas, assim como uma alta demanda de apicultores, o que resulta em um mercado perene de matrizes (COBEY, 2007). 
 A abelha africanizada Apis mellifera, que produz cerca de 40 mil toneladas anuais de mel, coloca o Brasil entre os onze maiores produtores mundiais de mel (IBGE, 2016). 
 A apicultura brasileira é responsável por 450 mil trabalhadores no campo, além de 16 mil empregos diretos e indiretos, e em 2015 apresentou faturamento de aproximadamente 360 milhões com queda de produção em 1,7% em relação a 2014 (IBGE, 2016). Portanto, é uma atividade agrícola que fornece renda no campo e contribui para a balança comercial no que tange a exportação de alimentos e demais produtos das colmeias (Freitas e Imperatriz-Fonseca, 2005).
 Levando em conta esses dados, é compreensível que o melhoramento possui um grande potencial de se desenvolver no Brasil e seguir os passos de países onde o melhoramento genético na apicultura foi melhor aprofundado.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os programas de melhoramento das abelhas são, portanto, essenciais para que a apicultura se desenvolva. As abelhas africanizadas, através das suas características produtivas, podem e muito, através da correta seleção, ajudar o país a desenvolver cada vez mais a atividade apícola.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
FAQUINELLO, P. 2007. Avaliação genética em abelhas Apis mellifera africanizadas para produção de geléia real. (Master’s thesis in Aninal Science) – UEM, Universidade Estadual de Maringá, PR, Brasil.
MATTOS, IGOR DE MEDICI. Estudo do melhoramento genético no sistema produtivo de pólen apícola e suas implicações na saúde das abelhas Apis mellifera L. 2016. Tese (Doutorado em Genética) – Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto/USP, 2016.
MARTINEZ, OMAR ARVEY; SOARES, ADEMILSON ESPENCER EGEA. Melhoramento genético na apicultura comercial para produção da própolis. 2012.
Faquinello, P. (2010) Heterogeneidade de variâncias e interação genótipo - ambiente na avaliação genética em abelhas Apis mellifera africanizadas para produção de geleia real, Ph.D. Thesis, Universidade Estadual de Maringá, PR, Brasil.
DE SOUZA, D. A.; GRAMACHO, K. P.; CASTAGNINO, G. L. B.. Produtividade de mel e comportamento defensivo como índices de melhoramento genético de abelhas africanizadas (Apis mellifera L.). Revista Brasileira de Saúde e Produção Animal [online], v.13, n.2, p.550 557, 2012. 
CARANTÓN, OMAR ARVEY MARTÍNEZ. Melhoramento genético e seleção de colmeias para aumento da produção de própolis verde na apicultura comercial. Tese (Doutorado em Genética) – Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, 2012.
CAMARGO, SIMONE CRISTINA et al., Abelha rainha Apis melliferae a produtividade da colônia. Scientia Agraria Paranaensis, 2015.
IBGE- Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2016. Produção da pecuária municipal. Rio de janeiro, 43, p.1-49. Acesso em 01 nov. 2020.
GALLAIA, NICOLA et al., Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline. Ecological Economics, v. 68, p. 810 – 821, 2009.
DE JONG, DAVID. Africanized honey bees in Brazil, forty years of adaptation and success. Bee World, v. 77; n. 2, p. 67-70, 1996.
COBEY, S. Comparison studies of instrumentally inseminated and naturally mated honey bee queens and factors affecting their performance. Apidologie, v. 38, p. 390-410, 2007.
MESSAGE, D. Principais problemas sanitários em apiários do Brasil. Memórias 10o Congresso Íberoamericano de apicultura. 11 a 14 de outubro de 2010. Natal, RN, Brasil. 2010.
CUNHA, J.G.C. Melhoramento de abelhas e produção de rainhas. In: CONGRESSO NACIONAL DE APICULTURA, 14., 2002, Campo Grande. Anais... Campo Grande: CBA, 2002. p. 185-187.
KERR, W.E.; VENCOVSKY,R. Melhoramento genético em abelhas - I. Efeito do número de colônias sobre o melhoramento. Revista Brasileira deGenética, v.2, p.219-285, 1982.
MANRIQUE, A.J.; SOARES, A.E.E. Início de um programa de seleção de abelhas africanizadas para a melhoria na produção de própolis e seu efeito na produção de mel. Interciencia, v. 27, n. 6, p. 312-316, 2002.
TOLEDO, V.A.A.; MOURO, G.F. Produção de geleia real com abelhas africanizadas selecionadas e cárnicas híbridas. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 34, n. 6, p. 2085-2092, 2005.
SOUZA, D.A. de. Aspectos reprodutivos de rainhas africanizadas (Apis mellifera L.): influência do peso ao nascer no desempenho das colônias. Dissertação: (Mestrado em Ciências) Faculdade de Filosofia, Ciência e Letras de Ribeirão Preto – USP, Ribeirão Preto. 124p. 2009.
KERR, W. E. The history of the introduction of African bees to Brazil. South African Bee Journal, v. 2, n. 39, p. 3–5, 1967.
Pereira, Andrigo Monroe; Chaud-Netto, José. Africanized honeybees: Biological characteristics, urban nesting behavior and accidents caused in Brazilian cities (Hymenoptera: Apidae). Sociobiology, v. 46, n. 3, p. 535-550, 2005.
PAGE, R. E., LAIDLAW, H. H., Honey bee genetics and breeding. in The hive and the honeybee. Ed. Bookcrafters. p. 235-267, 2000.
COSTA-MAIA, F.M.; TOLEDO, V.A.A.; MARTINS, E.N.; LINOLOURENÇO, D.A.; SEREIA, M.J.; OLIVEIRA, C.A.L.D.; HALAK, A.L. Estimates of covariance components for hygienic behavior in Africanized honeybees (Apis mellifera). Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 40, n. 9, p. 1909-1916, 2011.
AKYOL, E.; YENINAR, H.; KAFTANOGLU, O. Live weight of queen honey bees (Apis mellifera L.) predicts reproductive characteristics. Journal of the Kansas Entomological Society, Kansas, v. 81, n. 2, p. 92-100, 2008.
METORIMA, F.N.; COSTA-MAIA, F.M.; HALAK, A.L.; PARPINELLI, R.S.; TOLEDO, V.A.A. Morphometric measurements of Africanized honeybee queens kept in an incubator or in queen banking. Acta Scientiarum, v. 37, n. 1, p.91-96, 2015.
SOARES, A. E. E. Abelhas africanizadas no Brasil: do impacto inicial às grandes transformações. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA PARA O PROGRESSO DA CIÊNCIA, 64, 2012, São Luís. Anais...São Luís: UFMA, jul. 2012. n.p. Disponível em <http://www.sbpcnet.org.br/livro/64ra/PDFs/arq_2061_450.pdf>. Acesso em 29 de dezembro de 2015.
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