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Biologia Celular Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Dr. Leandro Francisco do Carmo Revisão Textual: Prof. Ms. Claudio Brites Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo • Os Ribossomos • Centríolos • Citoesqueleto • Núcleo Celular • Plastos • Cromoplastos Fotossinteticamente Ativos • Cromoplastos Fotossinteticamente Inativos • Mitocôndrias • Origem Simbiótica de Mitocôndrias e Cloroplastos • Núcleo • Ácidos Nucleicos • DNA • RNA • Síntese de RNA (Transcrição) · Apresentar as estruturas do citoesqueleto e as organelas envolvidas com a produção e transformação da energia que viabiliza a vida. · Entender a estrutura do núcleo e dos ácidos nucleicos. OBJETIVO DE APRENDIZADO Organelas envolvidas na bioenergia, estrutura e síntese das células; núcleo Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu “momento do estudo”. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo. No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados. Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem. Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado. Aproveite as Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Os Ribossomos Alguns pesquisadores não consideram os ribossomos como organelas propria- mente ditas, pois esses não possuem membranas; outros os consideram simples- mente organelas não membranosas. Presentes no citoplasma de todos os seres vivos, tanto eucariontes quanto procariontes, essas organelas têm a função de sintetizar todas as proteínas que serão utilizadas em processos internos ou externos da célula. Os ribossomos podem estar agrupados em fila, com a ajuda de uma fita de RNA (formando os polirribossomos), espalhados no citoplasma (ou hialoplasma) ou aderidos à parede do retículo endoplasmático, dando origem ao retículo endo- plasmático rugoso. Os aminoácidos presentes na célula são atraídos pelos ribossomos, que, com o material genético RNAr (RNA ribossômico), construirão grandes cadeias peptídicas, as quais serão as proteínas, que posteriormente serão utilizadas em processos da própria célula. As enzimas são produzidas nos ribossomos que estão aderidos ao retículo endoplasmático. São sintetizadas e inseridas dentro do retículo, onde serão agrupadas em grandes números, depois “enviadas” para o complexo golgiense, onde serão finalmente expelidas da célula. Centríolos Os centríolos são estruturas celulares não membranosas, assim como os ribossomos, que participam do progresso de divisão celular. Nas células de fungos complexos, plantas superiores (gimnospermas e angiospermas) e nematoides, não existem centríolos. Eles estão presentes na maioria das células de animais, algas e vegetais inferiores como as briófitas (musgos) e pteridófitas (samambaias). Microtúbulos Centríolos Figura 1 Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images 8 9 Essas organelas são constituídas por um total de nove trios de microtúbulos proteicos, que se organizam em cilindros, sendo autoduplicáveis no período que precede a divisão celular, migrando, logo a seguir, para os polos opostos da célula. Uma das providências que a célula precisa tomar é a construção de novas células, isto é, a sua multiplicação. Isso envolve uma elaboração prévia de uma série de “andaimes” proteicos, o chamado fuso mitótico de divisão, formado por inúmeros filamentos de microtúbulos. Embora esses microtúbulos não sejam originados dos centriolos, e sim de uma região da célula conhecida como centrossomo, é comum a participação deles no processo de divisão de uma célula animal. Citoesqueleto O citoesqueleto é uma rede intrincada de filamentos proteicos que se estende por todo o citoplasma, estabelecendo, modificando e mantendo a forma das células. É o responsável pela diversidade celular das células animais, bem como a localização definida de algumas organelas no interior da célula. É dinâmico, o que possibilita a mudança na forma e os movimentos celulares. Do citoesqueleto dependem os movimentos celulares como a contração, formação de pseudópodos e o deslocamento intracelular de organelas, vesículas, cromossomos e diversos grânulos. Os filamentos proteicos que compõem o citoesqueleto são os microtúbulos (25 nm de diâmetro), os filamentos intermediários (8-10 nm de diâmetro) e os filamentos de actina (5-7 nm de diâmetro), cada um dos filamentos é formado por uma subunidade proteica diferente. Os microtúbulos são tubos formados pela associação de proteínas α (alfa) e β (beta) tubulina, são dispostos em espiral, encontrados no citoplasma e nos prolongamentos celulares, estabelecendo e mantendo a forma celular. Os microtúbulos são tubos ocos formados por proteínas (tubulinas) que podem desagregar-se rapidamente em uma região e se reagregar rapidamente em outra região da célula, formados a partir dos centrômeros e criam sistemas de trilhos no interior da célula sobre os quais vesículas, organelas e outros componentes celulares podem se locomover, graças à associação com as proteínas motoras dineína e quinesina. Durante a divisão celular, os microtúbulos são responsáveis pela formação do fuso mitótico e também formam estruturas permanentes como os cílios e os flagelos. Os filamentos de actina são formados por duas cadeias em espiral, e cada cadeia e um polímero formados por monômeros da proteína actina. Como os microtúbulos, os filamentos de actina também são estruturas dinâmicas. Os filamentos intermediários são menores do que os microtúbulos e maiores 9 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo que os filamentos de actina. Diferentemente dos microtúbulos e microfilamentos, são estáveis e, uma vez formados, permanecem no citoplasma, sem alteração. São responsáveis pela integridade celular, pois funcionam como cabos intracelulares que se associam a estruturas que garantem a união entre as células. Figura 2 Fonte: Acervo do Conteudista Figura 3 Fonte: Acervo do Conteudista Núcleo Celular O núcleo é um compartimento essencial da célula eucarionte, pois é onde se localiza o material genético, responsável pelas características que o organismo possui. É delimitado pela carioteca ou envoltório nuclear, que é composto de uma membrana nuclear externa, contínua com a membrana do retículo endoplasmático, e uma membrana interna, a qual é contínua com o lúmen do RE. O envoltório 10 11 nuclear é cheio de poros que comunicam o interiordo núcleo com o citossol, estruturas complexas conhecidas como complexo de poro nuclear. Associada à superfície interna da carioteca, encontra-se a lâmina nuclear, que constitui uma rede fibrosa de subunidades proteicas interconectadas, sendo responsável por dar forma e estabilidade ao envoltório nuclear, ligando esse envoltório às fibras cromatínicas. A lâmina nuclear se despolimeriza durante a mitose, mas associa-se novamente ao final desse processo. O nucleoplasma é constituído por uma solução aquosa de proteínas, RNAs, nucleosídeos, nucleotídeos e íons, onde se encontram os nucléolos e a cromatina. A maioria das proteínas da matriz nuclear são enzimas envolvidas com a transcrição e com a duplicação do DNA. O nucléolo é geralmente esférico, pode ser único ou múltiplo, é onde há transcrição de RNA ribossômico e a montagem das subunidades ribossomais. Quando a célula está em mitose, o material genético encontra-se como cromossomo (DNA + histonas, supercompactado), já quando a célula está em interfase, o material genético encontra-se como cromatina (DNA + histonas, descompactado). Plastos Os plastos foram descritos pela primeira vez por Antoni van Leeuwenhoek (1632- 1723) em uma carta datada de 13 de julho de 1685, na qual relatou suas observações: Eu desenho as folhas em tal magnitude que você pode ver os glóbulos (“pequenos pontos de tamanhos diferentes”) que estão dentro delas. Na verdade, há muito mais desses pontos do que eu poderia representar no desenho; eles são muito menores e não é dada na proporção certa. Depois de cortar a folha bem fina, esses glóbulos mostraram se com uma luz verde, a mais bonita que meus olhos já viram. Alguns deles apresentam um verde escuro, quase um preto cera. Nos sistemas do tronco e da raiz, podemos observar poucos glóbulos verdes [...]. Figura 4 e 5 Fonte: LEEUWENHOEK, Antoni Van e Acervo do Conteudista 11 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Os plastídios são tipicamente organelas celulares vegetais, ausentes em bactérias procariotas e cianobactérias. Essas organelas também não aparecem em fungos, que são heterotróficos. Os plastos são organelas nas quais ocorrem várias reações químicas, são separadas do restante da célula por um sistema constituído por duas membranas distintas entre si. Essas organelas podem ser coloridas pelos pigmentos que armazenam, muitos por natureza lipossolúvel. Todos os plastídios se originam de estruturas denominadas protoplastídios. Essa fase contém cerca de 3% de seu peso seco de ADN; quando diferenciados, apresentam cerca de 1%. Os plastos multiplicam-se por bipartição. O DNA plastidial é composto por uma molécula circular muito grande, que pode ter de 120.000 a 200.000 pares de bases. Os protoplastos se multiplicam com as células meristematicas. Em seu de- senvolvimento, ocorre dobramentos da membrana interna e aumento significativo da superfície de contato dessa, possibilitando uma grande quantidade de pigmentos fotossintéticos (quando forem cloroplastos) em sua superfície de forma ordenada. No escuro, protoplastos de plantas podem se transformar em estruturas cristalinas chamadas de etioplastos; essas, sob efeito da luz, podem evoluir para cloroplastos. Os plastídios que são danificados e/ou ficam velhos podem apresentar gotículas de lipídeos. Em organismos de reprodução sexuada, os plastídios são transmitidos pelos gametas — em muitos casos, através do gameta feminino. O DNA dos plastos é específico e chamado de ADN plastidial, diferindo do DNA nuclear pela sua espessura e pela relação entre as bases do DNA. Sua dupla hélice é replicada por uma DNA polimerase específica ao plastídio, nessa organela, encontra-se também uma ARN polimerase diferente da encontrada no núcleo da célula. Das proteínas encontradas nos plastos, uma parte é sintetizada na própria organela, a partir do DNA plastidial, outra parte é sintetizada pela célula a partir do DNA nuclear. Genes plastidiais são denominados plastomas. Os ribossomos dos plastos são menores do que os encontrados no citoplasma e são semelhantes aos dos procariotas — e, como eles, sensíveis a certos antibióticos, como cloranfenicol ou limcomicina, que não afetam os ribossomos citoplasmáticos. Em bactérias fotossintetizantes e cianobactérias em pigmentos fotossinteticos, não estão localizados em organelas, mas junto aos mesossomos, com estruturas semelhantes aos tilacoides plasmidiais das células eucarióticas. Existem vários tipos de plastídios que diferem entre si por sua estrutura e função, sendo classificados de acordo com a presença ou ausência de pigmento. 12 13 Já os plastos aparecem em algas superiores, de modo que podemos observá-los em grandes placas verdes (gênero Mangeotia). No decorrer da evolução dessas algas para plantas superiores, tais organelas aparecem em forma específica, com diâmetros que variam de 4 a 8 mícrons. Quando já diferenciados, os plastos podem ser: • Cromoplastos fotossinteticamente ativos, como é o caso dos cloroplastos verdes, os feoplastos (marrons) e os rodoplastos (vermelhos); • Cromoplastos fotossinteticamente inativos, conhecidos apenas como cromo- plastos — geralmente são vermelhos e amarelos; • Leucoplastos, os quais são incolores (leuco = branco) e também fotossinteti- camente inativos. Cromoplastos Fotossinteticamente Ativos Nessas organelas, o principal fator que desempenha a função fotossintética é a clorofila, de modo que os plastos que contêm esse pigmento em destaque assumem a cor verde e são chamados de cloroplastos; em outros casos, a clorofila pode ser acompanhada de outros pigmentos, tais como em algas marrons (Phaeophyceae). Há ainda feoplastos onde a clorofila é mascarada pelos carotenoides castanhos, como a fucoxantina em algas vermelhas (Rhodophyceae). Há também rodoplastos onde a clorofila é mascarada pelos carotenoides vermelhos (phycoerytina = vermelho e ficociamina = azul). Estrutura dos Cloroplastos Os cloroplastos têm uma estrutura em forma de disco, normalmente com um tamanho que varia de 1 a 3 mícrons de diâmetro e uma espessura de 1 a 2 micra. Cada cloroplasto é envolto por duas membranas concêntricas: a membrana interna e a externa. Dentro desse invólucro, existe um sistema coloidal (gel) denominado estroma, e imerso nesse coloide, existe um sistema de membranas denominadas la- melas, que possuem tilacoides em sua superfície. Os tilacoides são estruturas alonga- das discoidais e que contêm a clorofila, sendo assim, são as estruturas funcionais da fotossíntese, encontrando-se empilhadas umas sobre as outras, formando estruturas denominadas grana. O conjunto de granas é denominado granun. 13 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Membrana externa Membrana interna Intergrana Estroma Grana Tilacóide Figura 6 Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images Cada cloroplasto contém aproximadamente de 40 a 60 granas que, por sua vez, são formadas por cerca de 10 tilacoides. A área que os ligam a tilacoides grana é chamada de zona de transição. No estroma são encontrados grãos de amido, fitas de DNA plastidial, ribossomos, RNA e enzimas. Estrutura da Membrana A membrana que envolve os plastos apresenta 60% de lipídios e 40% de proteínas, sendo fosfolipídeos e sulfolipídeos em proporção decrescente, podendo também conter uma pequena proporção de carotenoides e clorofilas. Existem cadeias polipeptídicas (proteínas) que tanto podem ser enzimas como a galactosil transferase (que são enzimas que catalisam a síntese de glicolipídeos), como também proteínas de membrana, transportadores que controlam a passagem de moléculas entre o estroma e a hialoplasma. Membrana Interna Também formadora dos tilacoides, são compostas de cerca de 38% de lipídeos, 12% de pigmentos e 50% de proteínas. Os lipídios são semelhantes aos da membrana do invólucro, mas em proporções diferentes. Pigmentos de clorofila totalizam 10% e carotenoides, 2%da massa total das membranas — ambos são solúveis em solventes lipídicos. As clorofilas são entendidas como complexos de porfirina de magnésio, essas moléculas têm um polo hidrofóbico correspondendo a um álcool e um núcleo de polo hidrofílico. Nas plantas superiores, há dois tipos de clorofila que diferem pelo grupo localizado no centro da porfirina: clorofila “a” nas membranas tilacoides, com um grupo metil; e clorofila “b” como um grupo formol. Há também os carotenoides que são principalmente carotenos e xantofilas. 14 15 Os carotenoides são moléculas hidrofóbicas longas, formadas por unidades de isopropeno cujas extremidades são anéis de cromatídeos. As xantofilas são derivadas de carotenos oxigenados. As proteínas encontradas nesse sistema podem ser as que estão associadas com a forma complexa de clorofila, clorofila-proteína; enquanto os componentes da cadeia de transporte de elétrons e ATPase são responsáveis pelo processo de fosforilação. Figura 7 Fonte: Acervo do Conteudista Cromoplastos Fotossinteticamente Inativos Os cromoplastos são responsáveis pelas cores de muitas frutas e flores, desenvolvem-se a partir de cromoplastídios incolores, ou ainda podem ser oriundos de cloroplastos que perderam sua clorofila, cor e função, alterando-se devido à presença de carotenos e xantofilas, os quais são normalmente de cor amarela, vermelha e violeta. Leucoplastos não possuem pigmentos, embora possam tornar-se cloroplastos quando expostos à luz, como é o caso do tubérculo de batata. Armazenam uma variedade de fontes de energia (amiloplasto, oleoplasto, proteoplastos etc.). 15 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Mitocôndrias Antes do surgimento dos eucariotos, organismos procariontes muito mais simples já realizavam todas as reações metabólicas que geram energia. Nos sistemas biológicos atuais, toda energia produzida é armazenada em moléculas de ATP e NADH.H+ para todas as funções vitais, tais como transporte de membrana ativa, anabolismo, geração de calor, movimento (batimento ciliar e contração muscular) e outras funções fundamentais para a manutenção da vida. O nome mitocôndria vem do grego mitos = filamento e condria = partícula. São organelas citoplasmáticas de forma arredondada ou alongada e estão presentes na grande maioria das células dos organismos eucariontes, com exceção de alguns protozoários que vivem em condições anaeróbicas. As mitocôndrias são visíveis à microscopia ótica graças ao seu tamanho, entre 0,5 e 1 μm, e também ao fato de serem coloridas, comumente por corantes histológicos. Cristae F0 e F1 DNA Ribossomos Espaço intermembranar Matriz Membrana Externa Membrana Interna Figura 8 Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images Quando observamos as mitocôndrias em células vivas, fica evidente a mobilidade dessas organelas dentro das células e também sua dinâmica de fusão e fissão — fenômenos muito comuns. Assim, o número de mitocôndrias de uma célula é o resultado do equilíbrio entre esses dois processos. As mitocôndrias possuem duas membranas. Entre a externa e a interna, existe o espaço intermembranar. Preenchendo toda a membrana interna, encontra-se a matriz mitocondrial. A membrana mitocondrial externa é constituída por uma membrana muito semelhante à do retículo endoplasmático. Porém, suas proteínas já apresentam certa diferença. Uma proteína específica e fundamental para a função dessa organela é a porina, que é uma proteína transmembrana que permite a passagem de moléculas com até 5.000 Daltons, não sendo uma barreira para íons e pequenas moléculas. Essa proteína é similar às proteínas que formam os poros presentes nas bactérias Gram negativas. Além dessa proteína, a membrana externa apresenta sistemas de 16 17 transporte ativados por sinalizadores que realizam o processo de importação de proteínas e as transportam do citoplasma para dentro da mitocôndria. Espaço intermembranar – O fato de a membrana externa não apresentar barreira para íons, faz da concentração iônica desse espaço idêntica à do citoplasma, de modo que é nesse lugar que encontramos complexos enzimáticos importantes para a síntese do ATP. Figura 9 Fonte: Wikimedia Commons A membrana mitocondrial interna é distinta de outras membranas, apresenta numerosas dobras denominadas cristas mitocondriais que ampliam em muito sua área de contato com a matriz, aumentando a eficiência das reações químicas. Outra característica é maior fluidez e menor permeabilidade quando comparada à membrana plasmática. Esse fato se deve pela presença de grande quantidade de fosfolipídeos com ácidos graxos de cadeias curtas e insaturadas, de modo que não possuem colesterol em sua composição. Essa fluidez é vital para o funcionamento da cadeia transportadora de elétrons, de modo que essa membrana apresenta permeabilidade à água e a gases, como O2, CO2 e NO. Essa membrana interna é constituída por 70% de proteínas e o restante de lipídeos. Tal característica se dá devido a essas proteínas realizarem várias funções atribuídas à mitocôndria, tais como: citocromos da cadeia transportadora de elétrons, ATP sintetase, enzima que sintetiza ATP etc. Outro fator é que, devido à baixa permeabilidade da membrana, é necessário que haja um número alto de proteínas transportadoras de membrana para atender às demandas internas da organela. 17 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Matriz mitocondrial é um sistema coloidal que possui características próprias, diferentes do citoplasma. Possui um pH de aproximadamente 8 devido à cadeia respiratória bombear constantemente prótons para o espaço intermembranar, o que torna a organela alcalina. Esse sistema coloidal é composto por várias moléculas, tais como proteínas solúveis, como as enzimas do ciclo de Krebs, da β-oxidação dos ácidos graxos, a piruvato desidrogenase; ácidos nucleicos (DNA e os rRNA, tRNA e mRNA). Nos animais e em plantas superiores, o DNA mitocondrial é uma herança exclusivamente materna. É constituído, normalmente, por uma molécula circular de DNA em cadeia dupla, de modo que na sua duplicação não ocorre recombinação – como acontece no DNA nuclear –, o que o torna uma importante ferramenta para o estudo em Genética. Origem Simbiótica de Mitocôndrias e Cloroplastos Também chamada de teoria endosimbiôntica, discorre sobre a origem das mitocôndrias e dos cloroplastos, organelas que apresentam peculiaridades similares por estarem distantes de outras organelas citoplasmáticas. Nessa teoria, as mitocôndrias teriam se originado a partir da fagocitose de organismos procariontes aeróbios por eucariontes, sendo que, por algum motivo, não os digeriram; pelo contrário, passaram a tirar vantagens dessa relação, principalmente em uma Era onde ocorria um significativo aumento da concentração do teor de oxigênio na atmosfera, decorrente dos processos biológicos da fotossíntese, situação atmosférica essa nunca antes observada no planeta. Esses eucariontes desenvolveram uma relação simbiótica com os procariontes fagocitados, de modo que os procariontes passaram a ter abrigo, proteção e nutrientes, enquanto esses eucariotos passaram a se sobressair perante os demais anaeróbios, pois obtinham maior energia dos substratos disponíveis. A relação com as mitocôndrias retirou da membrana plasmática a função de produção de energia, possibilitando que essa organela pudesse estabelecer e se especificar em outras funções, contribuindo, assim, para o aumento da complexidade dos eucariotos. 18 19 Figura 10 Fonte: iStock/Getty Images Estudo de relações simbióticas entre protozoários e bactérias corroboram para o entendimento dos mecanismos que levam ao estabelecimento desse tipo de relação. Podemos elencar os fatos que evidenciam a proposta da teoria endosimbiôntica dessas organelas: • A presença das proteínas porinas na membrana mitocondrial externa, embora essas proteínas sejam tipicamente deprocariontes. É observado em vacúolos que envolvem parasitas a inserção de proteínas desse parasita no vacúolo digestivo; • A presença de cardiolipina, fosfolipídeo típico de procariotos, sendo sintetizada e se manifestando pelas mitocôndrias; • O fato dessa organela possuir seu próprio DNA e esse ser circular em múltiplas cópias, sem histonas; • O tRNA presente nas organelas serem estruturalmente similares aos de organismos procariontes; • Os ribossomos presentes são similares aos de procariontes – e não aos de eucariontes; • O antibiótico cloranfenicol inibe a síntese proteica tanto nas mitocôndrias, como nas bactérias, e não inibe a síntese proteica nos ribossomos livres do citossol e dos aderidos ao retículo endoplasmático rugoso. 19 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Como as mitocôndrias se encontram em praticamente todas as células eucarióticas, fica implícito que essa relação entre eucariotos e mitocôndrias se deu antes das especificações entre animais, plantas, protozoários e fungos. Pesquisas sugerem que esse fato ocorreu há cerca de 1,5 x 109 anos, concomitante ao aumento da concentração de oxigênio na atmosfera terrestre. Sequências gênicas do DNA mitocondrial sugerem ainda que essa se originou de organismos semelhantes às atuais bactérias púrpuras; já nos cloroplastos, a relação se estabeleceu após os animais e vegetais já estarem separados evolutivamente, dando origem a cianofíceas. Núcleo O núcleo organizado, envolto por uma membrana, é a principal característica que diferencia células procariontes de eucariontes. A maior parte do material genético (DNA) está contido no núcleo, existindo apenas uma pequena porção fora desse (mitocôndrias e cloroplastos). Sua função é o controle do metabolismo celular, armazenar o código genético e sintetizar os RNAs. Delimita-se pela carioteca ou envoltório nuclear, que é composto de uma membrana nuclear externa — contínua com a membrana do retículo endoplasmático — e uma membrana interna — contínua com o lúmen do RE. El núcleo de la célula: https://goo.gl/uD55kN Ex pl or O envoltório nuclear é cheio de poros que comunicam o interior do núcleo com o citossol, são estruturas complexas conhecidas como complexo de poro nuclear, possuindo uma parede cilíndrica constituída por proteínas que formam um canal central com arranjo octogonal, regulando a troca de metabólitos, macromoléculas e subunidades ribossômicas entre o núcleo e o citosol. Associada à superfície interna da carioteca encontra-se a lâmina nuclear, que constitui uma rede fibrosa de subunidades proteicas interconectadas. Essa é responsável por dar forma e estabilidade ao envoltório nuclear, ligando esse envoltório às fibras cromatínicas. A lâmina nuclear se despolimeriza durante a mitose, mas associa-se novamente ao final desse processo. O nucleoplasma é constituído por uma solução aquosa de proteínas com aspecto gelatinoso (coloidal), que preenche todo o núcleo. Nesse estão imersos: RNAs, nucleosídeos, nucleotídeos e íons, onde se encontram os nucléolos e a cromatina. A maioria das proteínas da matriz nuclear corresponde a enzimas envolvidas com a transcrição e com a duplicação do DNA (DNA polimerase, RNA polimerase). 20 21 Nucléolo Nucleoplasma Lâmina nuclear Membrana plasmatica Poros Figura 11 Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images O nucléolo tem uma forma esférica, podendo ser único ou múltiplo, é a subes- trutura mais evidente dentro do núcleo celular. É nele que acontece a transcrição dos RNAs ribossômicos, consequentemente, ocorrendo a síntese de ribossomas. O tamanho do nucléolo e o número dessa estrutura é diretamente proporcional à taxa de síntese de ribossomos e de proteínas da célula. Quando a célula está em mitose, o material genético encontra-se como cromossomo (DNA + histonas, supercompactado), já quando a célula está em interfase, o material genético encontra-se como cromatina, a qual consiste de fibras que contêm proteína e DNA em massas aproximadamente iguais, mais uma pequena quantidade de RNA e, nessa, o DNA. O DNA, na cromatina, está fortemente associado a proteínas chamadas de histonas, que empacotam e ordenam o DNA em unidades estruturais, chamadas de nucleossomos. Figura 12 Fonte: Acervo do Conteudista 21 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo No núcleo interfasico, é possível observar dois tipos de cromatina que se dife- renciam entre si: • Heterocromatina – Encontra-se preferencialmente à periferia do núcleo e é constituída por sequências de DNA que não codificam proteínas (genes inativos), permanecendo altamente condensada, sendo essa porção bem visível em microscopia; • Eucromatina – Distribui-se por todo o núcleo de forma descondensada, sendo constituída por genes que codificam proteínas, ou seja, genes ativos. A maioria da cromatina encontra-se como eucromatina (cromatina frouxa), que é a região ativa do DNA onde ocorre a transcrição do RNA. Uma pequena porção da cromatina é denominada heterocromatina (cromatina condensada), a qual não está ativa e, portanto, não transcreve RNA. Figura 13 Fonte: Acervo do Conteudista Ácidos Nucleicos Temos dois tipos de ácidos nucleicos, o Ácido Desoxirribonucleico (ADN) – DNA oriundo do inglês – e o Ácido Ribonucleico (ARN) – RNA. Essas são as maiores moléculas encontradas nos sistemas biológicos e controlam os processos vitais nos seres vivos. São constituídos por unidades menores, os nucleotídeos. Cada nucleotídeo é for- mado por um ácido fosfórico (ou grupamento fosfato), uma pentose (ribose para o RNA e desoxirribose para o DNA) e uma base nitrogenada (C = Citosina, G = Gua- nina, A = Adenina e T = Timina; no RNA temos: U = Uracila substituindo a timina). 22 23 As ligações químicas que unem os nucleotídeos de um mesmo filamento são covalentes, que são fortes e difíceis de serem desfeitas. Essas ligações ocorrem entre o ácido fosfórico de um nucleotídeo e a pentose de outro nucleotídeo. As ligações químicas que unem nucleotídeos dos filamentos complementares são as pontes de hidrogênio, que são fracas e fáceis de serem rompidas. Essas ligações ocorrem entre a base nitrogenada de um nucleotídeo e a base nitrogenada complementar de outro nucleotídeo no filamento complementar. DNA Watson e Crick (congratulados com o Prêmio Nobel, em 1962) sugeriram o modelo da dupla hélice, no qual o DNA é uma molécula constituída por dois filamentos (cadeias de desoxirribonucleotídios) enrolados em forma de hélice dupla, de modo que sua replicação ocorre através de um sistema multienzimático que promove cópias exatas do DNA. Esse sistema também revisa e corrige a posição dos nucleotídeos ao longo do filamento. É uma característica muito importante do DNA, pois, sem replicação, não há divisão celular. Durante o processo de replicação ocorrem os seguintes eventos: 1º A DNAgirase (ou topoisomerase) inicia o desenrolamento da dupla hélice de DNA, formando duas forquilhas de replicação; 2º A DNAhelicase rompe as pontes de hidrogênio, separando os filamentos da dupla hélice. As proteínas Single Strand Proteins (SSP) mantêm os filamentos separados; 3º A DNApolimerase adiciona os nucleotídeos livres, já existentes no núcleo, nos nucleotídeos complementares dos filamentos separados. A DNApolimerase começa a encaixar os nucleotídeos a partir do primer. Os primers, que são sequências de RNA, iniciam a síntese de DNA e, posteriormente, são removidos do filamento sintetizado; 4º Dois novos filamentos de nucleotídeos são sintetizados, um deles é sintetizado continuamente e recebe o nome de filamento líder (ou filamento leading). O outro filamento é sintetizado de forma descontínua, em fragmentos (fragmentos de Okazaki) e recebe o nome de filamento tardio (ou filamento lagging), os fragmentos são unidos pela DNAligase; 5º Ocorre então a formação de duas novas moléculas de DNA, conhecidas como duplicação semiconservativa, poisem ambas as duplas hélices formadas há um filamento que se conservou da dupla hélice original e um filamento novo, recém-sintetizado. 23 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Figura 14 Fonte: Acervo do Conteudista Esse modelo também contempla a explicação de como ocorre a transmissão das informações genéticas, de modo que as fitas se separam e cada uma serve de modelo para a síntese de uma das fitas novas, levando em conta que cada base que compõe a fita “mãe” só se liga nas configurações C com G e A com T, em uma duplicação semiconservativa, de modo que as duas novas moléculas serão idênticas à molécula original. Figura 15 Fonte: Acervo do Conteudista RNA Tal como o DNA, o RNA é um polímero de nucleotídeos ,sendo, no entanto, formado por apenas um filamento de ribonucleotídeos. Também existem duas diferenças químicas entre o DNA e o RNA: uma na pentose, onde temos ribose para o RNA e desoxirribose para o DNA; e outra na base nitrogenada, pois no RNA temos Uracila (U) em vez de Timina (T). 24 25 O DNA, ao produzir o RNA, transmite a esse uma mensagem química, de acordo com a sequência de bases nitrogenadas que contém. Essa sequência de bases nitrogenadas comandará a síntese de uma determinada cadeia polipeptídica no citoplasma celular. As cadeias polipeptídicas podem constituir uma proteína primária ou secundária, ou ainda se agruparem com outras cadeias polipeptídicas para formar proteínas ainda mais complexas (terciária ou quaternária), tal como as enzimas. Algumas proteínas terão função estrutural (proteínas do citoesqueleto ou proteínas que se tornam parte de tecidos permanentes, como os ossos) e outras controlarão as reações químicas (enzimáticas) necessárias para a manutenção da vida (metabolismo). Conclui-se, então, que o DNA comanda de forma indireta, através do RNA, o metabolismo celular. Síntese de RNA (Transcrição) Esse processo é muito semelhante à replicação do DNA. No entanto, não ocorre a separação da molécula de DNA por inteiro. Na transcrição, somente a porção da molécula que contém o gene a ser transcrito será separada e copiada. Existe uma sequência de nucleotídeos no DNA que inicia a síntese de RNA, denominada região promotora. E também uma sequência denominada região terminadora, após a qual o filamento único de RNAhn (heterogeneous nuclear) recém-sintetizado é liberado do DNA. O RNAhn, que é composto de sequências não codificantes (os íntrons) e sequências codificantes (os éxons), passa por um processo de recomposição (splincing), no qual os íntrons são removidos do RNAhn. O RNA final conterá somente sequências codificantes, os éxons e é denominado RNAm. A molécula de DNA volta, então, à sua forma original de dupla hélice. 25 UNIDADE Organelas Envolvidas na Bioenergia, Estrutura e Síntese das Células; Núcleo Referências CHAMPE, P. C. Bioquímica ilustrada. 3. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2006. LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. STRYER, L. Bioquímica. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. p. 419-436. 26
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