Floema teoria

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Floema
           O floema é o tecido vivo e complexo que transporta a seiva elaborada. Ao lado do xilema (xilema - floema) compõe o sistema vascular de pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Assim como ocorre no xilema, o floema primário origina-se da diferenciação das células meristemáticas do procâmbio, enquanto o floema secundário ( primário - secundário) é o resultado da diferenciação do câmbio vascular.
A seiva elaborada
           A seiva elaborada (bruta - elaborada) é transportada das regiões fotossintetizantes para as regiões não fotossintetizantes do corpo vegetal. O clorênquima (= parênquima clorofiliano), presente especialmente nas folhas, produz os fotoassimilados que o floema distribui para toda a planta. O tecido que transporta a seiva elaborada é o floema (xilema - floema).
           A seiva elaborada (bruta - elaborada) é uma solução aquosa de substâncias orgânicas, constituída por água e produtos do metabolismo. A matéria seca representa 50-300 mg/ml da seiva elaborada, sendo que 80-90% são açúcares. Outros constituintes são vitaminas, hormônios, aminoácidos, álcoois, fosfatos ligados a açúcares, ácidos nucléicos e substâncias inorgânicas.
Floema e transporte
           O transporte da seiva elaborada geralmente é no sentido descendente. Uma prova do sentido do transporte é o anelamento feito no tronco para matar árvores. Esta prática de manejo florestal consiste na retirada da casca viva completa do tronco. Fica no centro a madeira da árvore, constituída por xilema (xilema - floema) secundário. Com isto, na região anelada, não há transporte de seiva elaborada e só ocorre o transporte de seiva bruta (bruta - elaborada). As raízes deixam de receber a seiva elaborada (bruta - elaborada), não recebendo os fotoassimilados essenciais para a respiração mitocondrial de suas células. Consequentemente, sem respiração mitocontrial, as células radiculares morrem e deixam de absorver água e sais minerais do solo. Isto acarreta o murchamento e depois a morte (vida - morte) da planta como um todo.
           O sentido efetivo de transporte da seiva elaborada é da região de produção de fotoassimilados para a de consumo, podendo portanto ser ascendente ou descendente, mas predomina o sentido [?] (ascendente - descendente). Se uma gema, flor ou fruto está no ápice de um ramo, acima das folhas fotossintetizantes, então o transporte éascendente (ascendente - descendente). O transporte no floema das folhas até as raízes édescendente (ascendente - descendente), porque as raízes ficam abaixo das folhas.
           O mecanismo que gera a orientação do fluxo da seiva é estudado na Fisiologia Vegetal. Este mecanismo depende da entrada de água nas células condutoras do floema, assim não é um acaso o fato de que xilema e floema ocorrem lado a lado no corpo do vegetal, onde o xilema fornece a água necessária ao funcionamento do floema. Como os elementos de vaso são de diâmetro maior entre todas as células, isto facilita a localização do xilema. Como o floema fica ao lado do xilema, geralmente um ajuda a localizar o outro.
Constituição do floema
           Assim como a epiderme e o xilema, o floema é um tecido complexo. Os tipos celulares que o constituem são semelhantes aos do xilema: são elementos condutores e elementos não-condutores de seiva. No crescimento primário, estes tipos celulares constituem o sistema axial, onde o maior comprimento das células acompanha o comprimento do órgão. Já em órgãos com crescimento secundário (troncos, ramos e raízes grossos), também ocorre o sistema radial. Em resumo:
- Sistema axial (axial - radial)
   a) elementos condutores:
     - células crivadas (pteridófitas e gimnospermas) ou elementos de tubo crivado (angiospermas)
   b) elementos não condutores:
     - células albuminosas (pteridófitas e gimnospermas) ou células companheiras (angiospermas)
     - células parenquimáticas axiais
     - células esclerênquimáticas: fibras e esclereídes
- Sistema radial (axial - radial)
     - células parênquimáticas radiais
Elementos condutores do floema
           Os elementos condutores (condutores - não condutores) do floema são as células crivadas e os elementos de tubo crivado (crivado - vasado) e são as células mais especializadas deste tecido.
Características em comum entre os elementos condutores do floema
           As células (elementos - células) crivadas e os elementos (elementos - células) de tubo crivado possuem somente parede celular primária (primária - secundária), diferindo dos elementos condutores do xilema, que possuem parede primária e secundária. Isto significa que tanto as células crivadas como os elementos de tubo crivado possuem parede celular hidrofílica (hidrofílica - hidrofóbica), ou seja, com afinidade por água, posto que a parede celular primária é constituída por celulose e substâncias pécticas, SEM lignina (celulose - lignina). Em secções anatômicas, esta parede é um pouco mais espessa do que as do parênquima do sistema fundamental.
           As células crivadas e os elementos de tubo crivado são vivos na maturidade, possuem protoplasto, mas não têm núcleo (plasmalema - núcleo), nem tonoplasto e muitas organelas estão destruídas, sendo, portanto, células com metabolismo extremamente baixo. Estas características formam-se durante o processo da diferenciação das células procambiais ou cambiais, dando origem aos elementos do floema.
Diferenças entre os tipos de elementos condutores do floema
           As células crivadas e os elementos de tubo (vaso - tubo) crivado formam fileiras ao longo de todo o sistema vascular, assim como os elementos condutores do xilema. Nas pteridófitas e gimnospermas, a seiva elaborada passa de uma célula crivada para outra, enquanto a seiva elaborada passa de um elemento de tubo crivado para outro nas angiospermas. Isto ocorre, porque tem estruturas que comunicam estas células, que são as áreas crivadas e as placas crivadas (veja adiante).
          As células crivadas são mais longas e mais estreitas, enquanto os elementos de tubo crivado são mais curtos (longos - curtos) e mais largos (estreitos - largos).
           Estes dois tipos celulares diferem, porque as células crivadas possuem somente áreas crivadas comunicando-as entre si e com as células adjacentes, enquanto os elementos de tubo crivado possuem áreas crivadas comunicando-os lateralmente com outras células e apresentam placas crivadas nas extremidades, comunicando elementos de tubo crivado entre si, formando os tubos crivados. Em resumo:
célula crivada (célula crivada - elemento de tubo crivado) -->áreas crivadas nas laterais e nas extremidades
elemento de tubo crivado (célula crivada - elemento de tubo crivado) -->áreas crivadas nas laterais e placas crivadas nas extremidades
Mas o que são estas áreas crivadas e estas placas crivadas?
Áreas crivadas e placas crivadas
          Áreas crivadas e placas crivadas são estruturas que comunicam os elementos condutores do floema (xilema - floema). As duas estruturas são formadas por falhas de deposição de parede primária (primária - secundária) e da lamela média, denominadas crivos. Os crivos são buracos na parede, por onde a seiva elaborada atravessa. Os crivos das áreas crivadas são menores que os crivos das placas crivadas. Além disso, os crivos das placas crivadas podem apresentar deposição de calose, que é um carboidrado hidrossolúvel, enquando que os crivos das áreas crivadas não acumulam calose.
           Os crivos são estruturas peculiares, diferentes de outras estruturas da parede celular já estudadas até aqui.
a) Crivos versus plasmodesmas
           Crivos e plasmodesmas atravessam a parede celular primária e são revestidos pela membrana plasmática, mas os crivos (crivos - plasmodesmas) têm diâmetro maior que os plasmodesmas dos campos primários de pontoação. Os crivos têm diâmetro entre cerca de 1-16µm, enquanto os plasmodesmas (crivos - plasmodesmas) têm diâmetro de 0,05µm. Os crivos não possuem desmotúbulos, os quais estão presentes nos plasmodesmas situados nos campos(campos - pontos) primários de pontoação.
           Os crivos podem ter proteína P filamentosa e calose, que estão ausentes nos campos primários de pontoação.
           Os crivos ocorrem somente nos elementos condutores do floema, enquanto os campos primários de pontoação estão presentes em células da epiderme, parênquima e colênquima.
b) Crivos versus pontoações
           Os crivos são menores que a maioria das pontoações. Lembrando: pontoações são falhas ou ausência de deposição de parede secundária (primária - secundária), mas permanece a parede primária, constituindo a membrana da pontoação. Assim, as células que contêm crivos possuem somente parede primária, enquanto as células que contêm pontoações têm parede primária e secundária (primária - secundária). No crivo, não há parede, nem lamela média e a seiva passa sem empecilhos. Já na pontoação (pontoação - seleção), há parede primária e lamela média constituindo a membrana da pontoação.
c) Áreas crivadas versus placas crivadas
          Áreas crivadas e placas crivadas são regiões da parede primária onde ocorre uma grande concentração de crivos. Placas crivadas são exclusivas dos elementos de tubo crivado, que só ocorrem nas angiospermas. As áreas crivadas podem ocorrer na lateral e nas extremidades dos elementos e possuem crivos menores, enquanto as placas crivadas só se localizam nas extremidades dos elementos e possuem crivos maiores (maiores - menores).
           A calose deposita-se na parede do crivo das placas crivadas (áreas crivadas - placas crivadas) mas não nas áreas crivadas. Aparentemente a calose é um carboidrato produzido para obliterar o crivo e tornar o elemento condutor não funcional em situações como injúria, infecção por patógenos ou parasitismos; nestes casos, a calose caracteriza um tipo de resistência da planta. Em climas temperados, a calose (celulose - calose) pode obstruir completamente o tubo crivado no inverno, dissolvendo-se depois na primavera. A calose (celulose - calose) é rapidamente sintetizada e rapidamente quebrada. Sementes dormentes também têm elementos de tubo crivado com calose nos crivos das placas crivadas e, quando começam a germinar, a calose é despolimerizada. Estes fenômenos não ocorrem nas áreas crivadas.
           A proteína P é uma proteína filamentosa que constitui uma malha, formando o citoesqueleto dos elementos de tubo crivado. Ela se acumula nos crivos das placas crivadas, mas estão ausentes nas áreas crivadas (áreas crivadas - placas crivadas).
Resumo comparativo
- célula crivada: longa e estreita ---> elemento de tubo crivado: curto e largo
- célula crivada: com áreas crivadas nas laterais e nas extremidades ---> elemento de tubo crivado: áreas crivadas somente nas laterais
- célula crivada: sem placas crivadas ---> elemento de tubo crivado: com placas crivadas
- célula crivada: em pteridófitas e gimnospermas --->elemento de tubo crivado: exclusivo de angiospermas
- célula crivada: sem proteína P ---> elemento de tubo crivado: com proteína P
- célula crivada: sem calose ---> elemento de tubo crivado: com calose
Elementos não condutores do floema
           Os elementos não condutores do floema são constituídos por células que se originam do procâmbio no crescimento primário (primário - secundário ) ou do câmbio (procâmbio - câmbio) no crescimento secundário. São as células albuminosas (pteridófitas e gimnospermas), células companheiras em angiospermas (gimnospermas - angiospermas), células parenquimáticas axiais e radiais e as células esclerenquimáticas (parenquimáticas - esclerenquimáticas), constituídas pelas fibras e esclereídes.
a)Células associadas aos elementos condutores do floema
           As células crivadas e os elementos de tubo crivado são vivos, mas não têm núcleo, sendo então auxiliados por células albuminosas (gimnospermas) ou por células companheiras (angiospermas), as quais contêm núcleo e demais componentes comuns das células vivas. O núcleo das células albuminosas ou das células companheiras sintetizam RNAs necessários para síntese de proteínas e outras moléculas que as células crivadas e os elementos de tubo crivado são incapazes de sintetizar, mas que necessitam para se manter vivos e em funcionamento.
           O elemento do tubo crivado pode ter de uma a várias células companheiras, que se originam da mesma célula mãe procambial ou cambial. O elemento de tubo crivado e suas células companheiras (subsidiárias - companheiras) têm várias conexões citoplasmáticas entre si.
           Possivelmente as células companheiras liberam substâncias para o elemento de tubo crivado (elemento de tubo crivado - célula crivada) como proteínas e ATP. As células companheiras (subsidiárias - companheiras) apresentam metabolismo intenso, evidenciado pela grande quantidade de retículo endoplasmático e ribossomos em seu citoplasma, por isto seu citoplasma é mais denso e se cora mais facilmente do que o citoplasma dos elementos de tubo crivado. A interdependência entre elementos de tubo crivado e suas células companheiras é demonstrada pelo fato de que quando uma morre, o outro também morre e vice-versa.
b) Células parenquimáticas
           As células parenquimáticas constitutivas do floema diferem das células parenquimáticas do sistema fundamental devido a que estas últimas geralmente são maiores e isodiamétricas, enquanto as do floema são menores e mais compridas do que largas. Quanto à origem, a diferença é clara: as do floema originam-se do procâmbio ou do câmbio, enquanto as do sistema fundamental diferenciam-se a partir do meristema (xilema - meristema) fundamental.
          À semelhança do que ocorre com o xilema, o parênquima axial do floema apresenta células com maior comprimento acompanhando o comprimento do órgão, enquanto as células do parênquima radial (axial - radial) têm a largura maior acompanhando a largura do órgão. Isto será mais bem estudado no crescimento secundário do caule e da raiz.
           Como as células condutoras do floema têm parede primária, pode ser difícil diferi-las das células parenquimáticas do floema em secções anatômicas. Pode-se distinguir os dois tipos celulares, porque as células condutoras geralmente são mais angulosas, com a parede mais espessa (escura) e têm associação com células albuminosas ou células companheiras, que são muito pequenas, enquanto as células parenquimáticas do floema comparativamente são menos angulosas, têm parede menos espessa e não têm células associadas. Basicamente, se ao lado de uma célula tem outra pequenina célula associada, então trata-se de uma célula condutora (célula crivada ou elemento de tubo crivado).
Células esclerenquimáticas
           Comparativamente, é mais comum encontrar esclereídes no floema do que no xilema de diferentes espécies vegetais. Já especificamente no floema, as fibras são mais comuns do que os esclereídes (raios - esclereídes).
           As fibras do floema permitem a localização mais rápida deste tecido nas secções anatômicas. Quando se examina uma secção, primeiro localiza-se o xilema, que tem os vasos com grande diâmetro, depois localiza-se ao seu lado o floema, que é mais visível devido às suas fibras. Os elementos condutores e suas células associadas formam grupos ou áreas de condução, que se alternam com grupos de fibras.
           As fibras do floema foram descritas primeiro do que as do xilema. Para distingui-las, as fibras do xilema foram denominadas de libriformes, significando que são no formato das fibras do liber ou floema, isto porque antigamente xilema era chamado de lenho e o floema era chamado de líber (lenho - líber).
Floema primário e secundário
           Assim como o xilema, o floema é primário quando origina-se do procâmbio, durante o estágio primário de crescimento do órgão vegetal, que é quando há predomínio do crescimento longitudinal. Já o floema secundário diferencia-se do câmbio vascular, durante o estágio secundário de crescimento, que é quando há predomínio do crescimento lateral no órgão vegetal. No floema primário só hácélulas dos sistema axial, enquanto no floema secundário há os dois sistemas: o axial e o radial, este último representado pelas células parenquimáticas radiais. As células parenquimáticas radiais do floema se apresentam mas alargadas, acompanhando o crescimento em largura do tronco.
           Novamente, à semelhança do xilema, o floema primário possui elementos de protofloema e metafloema. Os elementos de tubo crivado do protofloema se diferenciam precocemente, têm diâmetros menores, seus crivos têm calose e as células companheiras podem estar ausentes. Eles se diferenciam enquanto o órgão está crescendo longitudinalmente. O protofloema ocorre em órgãos que estão no início do desenvolvimento,e alongam-se enquanto o órgão está crescendo. Já os elementos de tubo crivado do metafloema (protofloema - metafloema) completam sua maturação após o alongamento do órgão, sendo portanto mais largos (estreitos - largos) e com células companheiras.
           Juntamente com o xilema secundário, o floema secundário constitui o crescimento em espessura dos órgãos da planta, podendo apresentar canais secretores, como os laticíferos da Hevea brasiliensis, a seringueira. O floema secundário das gimnospermas geralmente não apresenta fibras, nem esclereídes. Tanto xilema como floema secundários formam um cilindro contínuo, diferindo do crescimento primário, onde estes tecidos formam feixes vasculares.
Tipos de feixes vasculares
           Os feixes vasculares ocorrem no estágio primário de crescimento, portanto tais feixes são constituídos por xilema e floema primários (primários - secundários). No estágio secundário de crescimento, xilema e floema secundários formam um cilindro contínuo e não se agrupam em feixes.
           Os feixes vasculares podem ser de quatro tipos: colaterais, bicolaterais, concêntricos anficrivais ou concêntricos anfivasais
a) colaterais: com o xilema ao lado do floema
b) bicolaterais: com floema situado dos dois lados do xilema, ladeando o xilema interna e externamente
c) concêntricos anficrivais: xilema rodeado por floema
d) concêntricos anfivasais: floema rodeado por xilema
           Os feixes colaterais são os mais comuns, enquanto os outros tipos ocorrem em grupos específicos de plantas.
Elementos condutores do xilema versus do floema
           Os elementos condutores do xilema são os traqueídes (traqueídes - elementos de vaso) nas gimnospermas, ou os elementos de vaso nas angiospermas, enquanto os elementos condutores do floema são as células crivadas (células crivadas - elementos de tubo crivado) nas gimnospermas, ou elementos de tubo crivado nas angiospermas.
Resumo comparativo entre os elementos condutores do xilema e do floema:
- xilema: traqueídes ou elementos de vaso --> floema: células crivadas ou elementos de tubo crivado
- xilema: células com parede primária e secundária --> floema: células apenas com parede primária
- xilema: célula mortas --> floema: células vivas
- xilema: comunicação através de pontoações e placas de perfuração --> floema: comunicação através de áreas crivadas ou placas crivadas
- xilema: geralmente mais interno no órgão vegetal --> floema: geralmente mais externo no órgão vegetal
- xilema: elementos condutores de diâmetro muito maior --> floema: elementos condutores de diâmetro muito menor
- xilema: conduz seiva bruta --> floema: conduz seiva elaborada
- xilema: transporte geralmente ascendente --> floema: transporte geralmente descendente