Hormônios e Luz

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1) A fisiologia vegetal desempenha um papel fundamental na produção agrícola. Um bom desenvolvimento vegetal depende da interação entre mecanismos genéticos pré-estabelecidos, balanço hormonal e fatores ambientais. A regulação hormonal baseia-se nos processos de síntese, degradação, transporte, degradação ou conjugação, e ainda, a inter relação com as mais diversas classes de hormônios, promovendo ações sinérgica para um efeito observado na planta ou antagônica. Por iss	o, afeta os diversos processos do ciclo vegetal na fase III da formação do embrião, a concentração de ácido abscísico (ABA) determina o estado de dormência da semente, desta forma, maiores concentrações do ABA induzem este processo. Entretanto, em contraposição a este hormônio, a Giberelina (GA) no processo de germinação, influencia o desenvolvimento do embrião, permitindo o crescimento do eixo hipocótilo-radicular, o rompimento enzimático do tegumento e a mobilização de reservas por estimular a secreção de alfa-amilases na camada de aleurona. Outro fator que pode estar limitando a germinação consiste na necessidade de luz (plantas fotoblásticas positivas), esta demanda está associado com a onda do espectro eletromagnético (luz) em comprimento que permita a conversão do fitocromo vermelho para fitocromo vermelho extremo e, assim, desencadear uma resposta biológica. Concentrações mais elevadas de reguladores vegetais como Ácido jasmônico (AJ) e Ácido Salicílico (AS), inibem a germinação, possuindo assim um efeito antagônico.
Com a germinação e a emergência da plântula as Auxinas (Ax) atuam no processo de formação do gancho plumular em algumas espécies de dicotiledôneas, ocorrendo um aumento da concentração de Ax na parte basal do gancho, levando a estimulação da enzima ACC sintase e consequente síntese de Etileno (Et). O Et, por sua vez, inibe o processo de divisão celular, promovendo uma menor taxa de alongamento celular, este mecanismo tem como objetivo a proteção do meristema apical, entretanto pode-se considerar um efeito sinérgico entre estas classes de hormônios. Este processo sofre ainda a regulação pela luz que auxilia no endireitamento do caule.
A Ax produzida no ápice da raiz afeta a diferenciação celular, o aumento da concentração permite a formação do xilema e dos primórdios foliares (filotaxia), em contrabalanço, a diminuição dessa concentração induz a formação do floema.
O crescimento da parte aérea interrelacioná diversas classes de hormônios e reguladores vegetais, entretanto, o efeito será produzido a partir da concentração (balanço entre síntese e degradação, da percepção do órgão e a interrelação entre os reguladores). Os processos de divisão e expansão são responsáveis pelo aumento da parte aérea. A exemplo da Ax, esta classe hormonal em concentração ideal promove crescimento da parte aérea, por exercer influência nas proteínas quinases da divisão celular (G1-S), e, principalmente no processo de alongamento celular. O transporte ápice- base da Ax promove a acidificação do apoplasto pelo bombeamento de prótons de hidrogênio pelas bombas ATPase. Esse processo ativa as enzimas expansinas que com o auxílio da enzima XET causar o afrouxamento da parede celular, a pressão de Turgor pré-estabelecida leva a expansão celular.
As citocininas (CK) afetam a divisão celular por estimular a síntese de ciclinas e ativar as proteínas quinases (G1-S-G2). As GA, por sua vez, regula as proteínas quinases do ciclo (G1-S), enquanto os Brassinosteróides (BR) afetam as ciclinas deste ciclo. Reguladores vegetais como as Poliaminas (Pol) estimulam a síntese de proteínas quinases e reduzem o efeito do Et. Por outro lado, hormônios como Et inibe todas as fases da divisão celular (G1-S-G2) e o ABA inibe as enzimas que realizam a passagem da fase G1-S. Os reguladores AJ inibe o crescimento , principalmente, pelo estímulo da ACC oxidase que leva a síntese do Et. De forma similar, o AS afeta o crescimento da parte aérea. Estes dois últimos reguladores estão fortemente ligados ao sistema de defesa vegetal contra o ataque de patógenos, levando a estimular a planta a promover a produção de proteínas relacionadas à patogênese (PR), desta forma, distribuindo o gasto energético para esse processo. Portanto, o crescimento vegetal está determinado através do balanço entre grupos promotores e inibidores do crescimento vegetal.
O desenvolvimento da raíz tem influência das diversas classes de hormônios. A interação entre Ax e CK permite o crescimento da raiz. O transporte de Ax via células parenquimáticas do xilema, induz a síntese de Et que, por sua vez, evita que a CK atue inibindo o crescimento radicular e permitindo assim o aumento da ação da Ax, ocasionando a divisão celular na região do periciclo e a formação de raízes secundárias.
processos como a tuberização são influenciados pela luz e o aumento na concentração de Poliaminas. A CK afeta o processo de nodulação nas células corticais ativando a expressão do gene “nodD”
A dominância apical está intrinsecamente ligado com o balanço entre Ax e CK. Concentrações mais elevadas de Ax inibe a brotação de gemas laterais pela ativação do gene CKX (Citocinina oxidase), responsável pela degradação de CK e inativa o gene IPT (Citocinina sintase), atuando na síntese de CK. A perda de dominância apical ocorre com a perda do meristema apical, por exemplo, com uma poda de formação em uva. Este processo leva a divisão celular e consequente brotação. A CK atua ativando a divisão celular, assim como as GA também podem induzir brotação pelo fato de influenciar no processo de divisão celular. Entretanto, o ABA inibe essa fase do ciclo podendo causar dormência das gemas.
A direção do crescimento das plantas possui interação entre a direção da luz e a concentração de Ax. A luz incidente em maior intensidade em um lado da planta leva a percepção pela fototropina que desencadeia uma série de eventos bioquímicos que ocasiona um aumento de Cálcio (Ca) citosólico e a alteração do citoesqueleto, levando a alteração nos transportadores de Ax e , por isso, um aumento na concentração deste hormônio na parte com menor iluminação. Esta elevação permite uma maior taxa de alongamento na parte com maior concentração de Ax, as diferentes condiçõe de alongamento permite à planta um crescimento em direção a luz.
o gravitropismo consiste em outro mecanismo de fundamental importância, permitindo o direcionamento da raiz para a exploração do solo. O mecanismo sofre influência do processo gravitacional, pois os estatólitos (grãos de amido) presente na coifa sedimentam em direção ao centro da terra, influenciando o transporte de Ax. Em caso de existência de um obstáculo que proporcione o crescimento lateral da raiz, a região basal sofre uma redução na taxa de alongamento pelo acúmulo de Ax, enquanto a porção apical ocorre um aumento. Essa diferença no alongamento permite o redirecionamento da raiz.
Os hormônios estão presentes na regulação da abertura estomática, em situação normal de condição hídrica, o ABA, transportado via xilema encontra um pH mais ácido na folha obtendo a forma ABAH, onde é absorvido pelo parênquima esponjoso não chegando as células guardas do estômato. Por sua vez, em situação de déficit hídrico, o aumento do pH na folha, encontramos o ABA-, este então se liga ao receptor da célula guarda estomática, levando a uma cascata de eventos bioquímicos que culmina no aumento de Cálcio citosólico e o efluxo de íons K, Cl e moléculas de malato. Esta saída leva a perda de turgescência e ao fechamento estomático. 
 O processo de abscisão foliar está vinculado com a diferenciação de células da zona de abscisão foliar na base do pecíolo, neste processo uma maior concentração de Et promove a diferenciação e a queda da folha. O AJ também influencia nesta ação, provavelmente devido a presença estimular a enzima ACC oxidase, vinculada a síntese de Et. Concentrações adequadas de CK e Ax retarda a abscisão foliar. Entretanto maiores concentrações de Ax estimula a enzima ACC sintase, desta forma, induzindo maior síntese de Et. De formaanáloga, esta via é utilizada nos herbicidas 2,4-D e Dicamba. Já o processo de senescência está vinculado com o ABA, que , por sua vez, induz o fechamento dos estômatos, inibe a divisão celular e estimula a degradação da clorofila e parede celular. O AJ também influencia na senescência. O Et indiretamente afeta o processo de senescência por induzir a síntese de ABA. Em contrapartida, as Poliaminas retarda o processo de senescência.
A floração marca a transição da fase juvenil para a adulta. A Ax auxilia no processo de evocação floral, assim como, a luz e uma maior concentração de Poliaminas. As GA estimula este processo e substitui a necessidade de luz em plantas de dia curto, promovendo a fertilidade masculina. O Et tem aplicação em promover a floração em abacaxi e o desenvolvimento de flores carpelares em pepinos.
 Na frutificação tem-se observado que a Ax e GA promove o desenvolvimento de frutos partenocárpicos. Assim como a GA influência no desenvolvimento dos demais frutos, por exemplo, aumentando a pedicelo das flores de uva.
O ABA em maiores concentrações auxilia na fase II do desenvolvimento do embrião evitando o crescimento do mesmo, isto evita a viviparidade de sementes. Esse hormônio permite a imobilização e acúmulo de reservas. também promove a tolerância à dessecação por estimular a síntese de proteínas LEA.
O amadurecimento do fruto está vinculado com o comportamento. Frutos climatéricos possuem um pico de respiração permitindo a formação do fruto anterior ao amadurecimento. Já frutos não climatéricos possuem respiração e concentração de Et constante, esse fato ocasiona a formação do fruto durante o processo de amadurecimento. Por isso, frutos climatéricos respondem a aplicação de Et. Este hormônio promove o amadurecimento do fruto, quebra enzimática da parede celular, a hidrólise do amido e o desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos.
portanto, a regulação hormonal afeta todos os processos de desenvolvimento vegetal, conferindo respostas no processo de cultivo, desta forma, compreender a função dos hormônios e reguladores vegetais implica no conhecimento da etapa do desenvolvimento vegetativo. Por isso, a resposta fenológica depende da genética, ambiente e concentração de hormônios e reguladores vegetais encontrados.
2)a)A qualidade de luz (tipo) afeta os mais diversos processos de desenvolvimento vegetal, percebida através de fotorreceptores que promovem as mais diversas respostas bioquímicas que culminam em um efeito.
O fotorreceptor denominado de fitocromo vermelho (Fv) apresenta uma mudança conformacional ao receber luz vermelho (630 nm), sendo então convertido em fitocromo vermelho extremo (Fve). A quantidade de Fve/Fv determina a resposta biológica na planta, este mecanismo também é conhecido como foto reversível, por possibilitar a reversão do fitocromo vermelho extremo com a aplicação de luz vermelho distante (730 nm). Entretanto deve-se ressaltar que as respostas podem não possuir reversibilidade. Um exemplo de resposta biológica está no processo de estiolamento/desestiolamento. O estiolamento consiste na forma de crescimento na ausência de luz, marcado pelo alongamento do caule e o embranquecimento devido a não organização dos cloroplastos. Os primeiros flash de luz permite a organização dos cloroplastos e a síntese da clorofila, alterando a cor para verde, já o caule sofre uma redução na taxa de alongamento.
O desenvolvimento foliar afetado pela luz, pois esta promove aumento da área foliar e síntese da clorofila através da organização dos plastos. O proplasto sem a presença de luz se transforma em estioplasto. A luz promove a conversão tanto do proplasto e do estioplasto em cloroplasto, permitindo assim a síntese de clorofila.
A luz azul, por sua vez, está relacionada com processos como o fototropismo, crescimento em direção a luz. A luz percebida pela fototropina desencadeia uma cascata de eventos bioquímicos que aumentam a concentração de cálcio citosólico ocorrendo a mudança conformacional do citoesqueleto. Esta alteração afeta o transporte polar de Auxina (Ax), levando a um aumento na concentração no lado sombreado, ocasionando uma maior taxa de alongamento, e uma menor no lado que recebe luz. O crescimento desproporcional permite uma curvatura do caule para acompanhar o crescimento em direção a luz.
O fotorreceptor zeaxantina percebe a luz azul e desencadeia uma série de eventos bioquímicos que culminam diminuição do cálcio citosólico e a abertura estomática por aumentar a pressão de Turgescência, isto devido a entrada de íons k, Cl e moléculas como malato. 
Portanto, a regulação de diversos eventos fisiológicos depende também da qualidade da luz, pois esta afeta a conformação de moléculas e o efeito biológico, como no caso da germinação de semente fotoblásticas possitiva.
b) O fotoperiodismo ou tempo de recebimento de luz afeta algumas respostas biológicas, como a tuberização, dormência de gemas, floração, senescência e enraizamento de estacas. Esta propriedade das plantas é influenciada pelo fitocromo é determinada pela relação Fve/Fv em cada espécie. As plantas podem ser classificadas quanto a necessidade de horas luz/horas escuro em plantas de dia curto, longo, neutra e intermediário.
O efeito da quantidade de luz é determinado pela horas de luz necessário para florescer, chamado de fotoperíodo crítico. Entretanto, foi verificado que a predominância de horas de escuro também tem influenciado a resposta fenológica. A denominada “quebra da noite” com o uso de luz vermelho (660 nm), inibindo o florescimento de plantas de dia curto e promovendo em plantas de dia longo.
Portanto a quantidade de luz determina a resposta fenológica da planta, alterando o ciclo de vida da mesma, verificando que cada espécie vegetal possui uma forma de resposta ao estímulo de luz e a quantidade de Fitocromo vermelho extremo por Fitocromo vermelho, assim determinando a resposta biológica.
c)A luz em quantidade e qualidade adequada levam a respostas fisiológicas esperadas para um bom desenvolvimento vegetal, entretanto, alguns fatores podem limitar certas análises como a do crescimento por alterar pardròes normais de crescimento. Por exemplo plantas que crescem no escuro sofrem o processo de estiolamento, assim ficando esbranquiçadas quebradiças e com grande comprimento longitudinal. Por isso, ao comparar essas plantas com plantas de regular desenvolvimento encontrasse um maior comprimento de parte aérea, porém isso não significa que a planta que permaneceu no escuro possui melhor desenvolvimento que plantas normais. Assim como, o excesso de luz leva a inibição da fotossíntese e por isso um menor crescimento da parte aérea.
d)O controle da germinação exemplifica claramente a inter relação entre mecanismos de controle genético, hormonal e ambiental. Primeiramente as sementes possui uma regulação genética quanto a necessidade da presença de luz na germinação. Sementes que necessitam de luz são conhecidas como fotoblásticas positivas.A luz por sua vez, percebida pelo fitocromo leva a uma série de eventos bioquímicos que determinam a emissão da radícula. Desta forma, o controle interno é mediado pela concentração hormonal. As giberelinas (GA), estimulam a secreção de enzimas que promovem o rompimento do tegumento, o crescimento embrionário por promover a divisão celular, mobilização das substâncias de reserva e afeta a expansão celular. Em geral, o aumento das substâncias promotoras de crescimento possibilita a germinação, maiores concentrações de Auxinas, Citocininas afeta a divisão diferenciação celular. Auxinas e Brassinosteróides ainda estão ligados ao processo de alongamento celular. A luz percebida pelo fitocromo altera a relação Fve/Fv levando a uma resposta biológica, no caso a germinação.
Por isso, a resposta fenológica depende dos fatores externos como a quantidade e qualidade de luz, a predisposição genética e o balanço hormonal no interior da célula, afetando assim o comportamento de determinado indivíduo quanto a percepção e reação a fatores ambientais. Taisprocessos estão associados com a evolução adaptativa de cada grupo vegetal.