Olfação, Gustação e Integração

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Olfação
A olfação é o menos conhecido de nossos sentidos, em parte devido ao fato de que o sentido da
olfação é um fenômeno subjetivo que não pode ser estudado facilmente em animais
inferiores. Outro problema complicador é que o sentido da olfação é pouco desenvolvido
nos seres humanos em comparação com os animais inferiores.
O olfato possui indice de discriminação baixo, pequenos estímulos são suficientes para gerar
resposta. Concentrações somente 10 a 50 vezes maiores que o limiar evocam a intensidade
máxima da olfação.
Processamento Olfatório: Características Gerais
Glândulas de Bowman ou células de suporte: glândulas secretoras de muco, composto por
mucopolissacarídeos,. As moléculas odorantes inaladas são dissolvidas no muco. Existem
Proteínas ligadoras de odorantes no muco para “capturar” os odorantes lipossolúveis (que
se dissolvem com dificuldade no meio aquoso do muco). Os cilios dos receptores olfatórios ficam
imersos no muco.
Células olfatórias, neurônio receptor olfatório ou neurônios olfativos primários:
neurônios bipolares (dois dendritos) localizados na membrana no epitélio olfatório. Possuem
cílios, onde se localizam proteínas receptoras que se ligam às moléculas odorantes que irão
promover a despolarização, por isso, as células olfatórias são os locais de transdução do sinal
olfativo.
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Mas como ocorre a transdução?
(1) a ativação da proteína receptora pela substância odorante ativa o complexo da proteína G
que, por sua vez;
(2) ativa muitas moléculas de adenilil ciclase, que se encontram do lado intracelular da
membrana da célula olfatória, levando a que;
(3) muitas moléculas de AMPc sejam formadas; e, finalmente,
( 4) o AMPc induz a abertura de número muitas vezes maior de canais de sódio. Portanto,
mesmo pequena concentração de substância odorante específica inicia o efeito cascata que abre
quantidade extremamente grande de canais de sódio. O AMPc ativa enzimas fosforilantes
(cinases) que provocam a abertura de canais inespecíficos de cátions, despolarizando a
membrana e assim provocando um potencial receptor que se espalha por toda a célula, até
o cone de implantação do axônio olfatório
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Continuando...
Células basais: são células tronco que promovem a regeneração do epitélio olfativo,
substituindo as células olfatórias velhas de 4 a 8 semanas.
Os axônios das células olfativas formam o nervo olfatório ou nervo craniano I e atravessam a
lâmina cribiforme do osso etmóide, em direção aos bulbos olfatórios. Esses axônios não se
juntam todos em um feixe, atravessando o osso em pequenos grupos.
Os bulbos olfatórios se localizam entre a lâmina cribiforme e o lobo frontal, sendo
respectivamente, superior e inferior a esses.
Lâmina cribiforme: separa a cavidade encefálica da parte superior da cavidade nasal.
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Dessa forma, os axônios das células olfatórias dão seguimento através do osso etmóide até os
bulbos, locais nos quais estão localizados as células mitrais e das células em tufo.
Os dendritos das células mitrais e das células em tufo ficam juntos e aglomerados em
estruturas chamadas de glomérulos. São nesses locais que ocorrem o primeiro nível de
processamento sensorial através de sinapses excitatórias entre os axônios das células
olfatórias e os dendritos das células mitrais e em tufos.
Obs: um mesmo dendrito pode receber sinapses inibitórias, mediadas por GABA, através das
células granulares ou por células periglomerulares.
Cada glomérulo contém, em média, terminações dendríticas de 25 células mitrais e de 60 células
em tufo. Um glomérulo é molecularmente homogêneo: todos os neurônios receptores que
terminam nele expressam o mesmo receptor olfatório.
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NROs: neurônios receptores olfatórios
M: células mitrais
T: células em tufo
GL: glomérulos
PG: células periglomerulares
Gr: células granulares
Existem dois tipos de interneurônios que fazem sinapses dendrodendríticas inibitórias: células
periglomerulares e células granulares:
Células periglomerulares: fazem sinapses com os dendritos primários das células m/t.
Células granulares: fazem sinapses com os dendritos secundários das células m/t, que se
estendem por longas distâncias.
Os dendritos das células granulares e periglomerulares se conectam aos dendritos das células M
e T através de junções comunicantes, onde ocorrem SINAPSES ELÉTRICAS.
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➔ As sinapses dendrodendríticas inibitórias das células PG e Gr com as células M/T
são ELÉTRICAS.
Mas como ocorrem essas sinapses inibitórias?
O PA das células M/T segue em direção aos seus dendritos secundários e, ao encontrar os
dendritos das células glanulares acaba ativando os receptores glutamatérgicos que estão
presentes nelas. Esses receptores liberam GABA, que inibe uma célula M/T.
➔ Se essa célula M/T inibida for A MESMA que disparou o PA, tem-se um feedback
negativo como forma de inibição.
➔ Se a célula M/T inibida for OUTRA, diferente daquela que disparou o PA, tem-se o que se
chama de inibição lateral.
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Mas para que serve a inibição lateral?
A inibição lateral aumenta o contraste e torna mais fácil a percepção de um estímulo.
Após isso, os axônios das células das células mitrais e das células em tufo se projetam pelo
trato olfatório, uma extensão do bulbo olfatório até o SNC, atingindo, basicamente, o córtex
cerebral e o sistema límbico, sem passar pelo tálamo.
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O trato olfatório sofre bifurcações em porções mediais, laterais, constituindo as estrias
olfatórias. Essas bifurcações delimitam uma área triangular, o trígono olfatório. Daí em
diante, cada estria segue para areas diferentes, descritas abaixo.
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A Área Olfatória Medial
Grupo de núcleos, localizados na porção mediobasal do encéfalo, imediatamente anterior ao
hipotálamo. Os mais conspícuos são os núcleos septais, localizados na linha média e que se
projetam para o hipotálamo e outras partes primitivas do sistema límbico.
A remoção dessas áreas apenas dificilmente afeta as respostas mais primitivas da olfação, como
lamber os lábios, salivação e outras respostas relacionadas à alimentação, provocadas pelo
cheiro de comida ou por impulsos emocionais básicos associados à olfação
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A Área Olfatória Lateral
Abrange as áreas olfatórias primárias:
A área olfatória lateral é composta principalmente pelo córtex pré-piriforme, córtex
piriforme e pela porção cortical do núcleo amigdalóide. Fazem parte do córtex piriforme:
➔ amígdala cortical
➔ uncus
➔ giro para-hipocampal: mais especificamente a área entorrinal, a parte anterior do giro
para-hipocampal
➔ limen da ínsula: o ponto de junção entre o córtex do lobo insular e o córtex do lobo
frontal
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➔
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Dessas áreas, as vias neurais atingem quase todas as partes do sistema límbico,
especialmente nas porções menos primitivas, como hipocampo, que parece ser o mais
importante para o aprendizado relacionado ao gostar ou não de certos alimentos, de acordo
com a experiência prévia com esses alimentos.
Por exemplo, acredita-se que essa área olfatória lateral e suas muitas conexões com o sistema
límbico comportamental fazem com que a pessoa desenvolva aversão absoluta para
alimentos que tenham lhe causado náuseas e vômitos. Um aspecto importante da área
olfatória lateral é que muitas vias neurais dela provenientes também se projetam diretamente,
para a parte mais antiga do córtex cerebral, chamada paleocórtex, na porção anteromedial do
lobo temporal. Essa é a única área de todo o córtex cerebral em que os sinais sensoriais passam
diretamente para o córtex, sem passar primeiro pelo tálamo.
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A Via Mais Recente.
Foi identificada uma via olfatória mais recente que passa pelo tálamo, para o núcleo talâmico
dorsomedial e, então, para o quadrante posterolateral do córtex orbitofrontal. Estudos em
macacos indicam que esse sistema mais novo provavelmente auxilia na análise consciente do
odor
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Fontes: A célula periglomerular do bulbo olfatório e seu papel no processamento de odores: um
modelo computacional - USP - 2010 - Tese de dissertação do programa do programa de fisica
aplicada a medicina - DeniseArruda
https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/59/59135/tde-23092010-171519/publico/DeniseArru
da.pdf
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neuroanatomia - machado
Gustação
O sistema gustatório constitui a modalidade sensorial denominada de gustação, uma
combinação de cinco qualidades: doce, azedo (ácido), salgado, amargo e umami, um gosto
associado ao aminoácido glutamato e alguns nucleotídeos. Por essa razão, o glutamato
monossódico (MSG) é utilizado como um aditivo alimentar em alguns países.
É constituído por receptor específico (cavidade oral), onde estão localizados os
quimiorreceptores gustatórios, fibras aferentes de três nervos cranianos (facial,
glossofaríngeo e vago).
Essas fibras se conectam ao núcleo do trato solitário, no tronco encefálico, responsável por
distribuir a informação para o tálamo e o córtex.
➔ As fibras aferentes do N. Vago são responsáveis pela base da língua e epiglote
➔ As fibras aferentes do N. Glossofaríngeo são responsáveis pelo terço posterior da
língua
➔ As fibras aferentes do N. facial são responsáveis pelos dois terços posteriores da
língua
Os receptores gustatórios estão localizados primariamente nos botões gustatórios,
agrupados na superfície da língua. Um botão gustatório é composto de 50 a 150 células
https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/59/59135/tde-23092010-171519/publico/DeniseArruda.pdf
https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/59/59135/tde-23092010-171519/publico/DeniseArruda.pdf
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receptoras gustatórias (CRGs), juntamente com células de sustentação e células basais
regenerativas. Os receptores gustatórios também estão espalhados em outras regiões da
cavidade oral, como o palato, laringe e faringe.
Esses botões são estruturas em forma de cebola, que repousam sobre uma lâmina basal e, em
sua porção apical, as células gustativas têm microvilosidades que se projetam por uma
abertura denominada poro gustativo. Muitas das células têm função gustativa, enquanto
outras têm função de suporte. Células basais indiferenciadas são responsáveis pela reposição de
todos os tipos celulares.
Diferentemente do sistema olfatório (no qual as células receptoras são os neurônios aferentes
primários), as células receptoras do sistema gustativo não são neurônios. São células
epiteliais especializadas que funcionam como quimiorreceptores, transduzindo os estímulos
químicos em sinais elétricos
Na língua, os botões gustativos são encontrados, às centenas, nas papilas gustativas, que são
elevações do epitélio oral onde a lâmina própria assume diversas formas e funções, existem
quatro tipos: filiformes, fungiformes, foliadas e circunvaladas.
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➔ As células receptoras gustativas das papilas circunvaladas são inervadas pelos N.
Facial e N. Glossofaríngeo - NC VII e IX
➔ As células gustativas, das papilas fungiformes, são exclusivamente inervadas pelo
ramo da corda do tímpano do N. Facial - NC VII.
Transdução do Sabor
As cinco qualidades podem ser detectadas em toda a superfície da língua, diferentes regiões do
órgão apresentam limiares distintos
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Codificação do Estímulo Gustativo
Não se sabe, exatamente, como as qualidades do sabor são codificadas no SNC. Segundo uma
teoria, existe a codificação-padrão interfibras, em que cada fibra gustativa responde melhor a
um estímulo, mas também responde, em menor grau, a outro estímulo. Assim, uma fibra
gustativa aferente pode responder melhor ao salgado, mas também responde ao ácido.
Dessa maneira, cada fibra gustativa aferente recebe estímulos de população de
receptores gustativos, com padrão distinto de respostas. O padrão de resposta interfibras
codifica, então, determinada sensação de paladar.
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Vias do Paladar
1. A substância gustante se dissolve na saliva e no muco da boca
2. Os ligantes gustatórios dissolvidos interagem com a célula receptora gustatória
3. Os sinais químicos liberados das células receptoras gustatórias ativam neurônios
sensoriais primários (neurônios gustatórios), cujos axônios seguem nos nervos
cranianos Facial -VII, Glossofaríngeo -IX e Vago -X para a porção posterior do
bulbo (nos núcleos solitários, onde fazem sinapse e seguem até o tálamo,
4. Do tálamo vai até o córtex gustatório e interpreta a sensação gustatória.
Doce, umami e amargo: são mediados por receptores acoplados à
proteína G
➔ As células receptoras gustatórias tipo II respondem a esses sabores.
➔ Receptores TR1: doce e umami
➔ Receptores TR2: amargo
➔ Proteína G específica: gustducina
➔
Para a sensação amarga, as moléculas de sabor se ligam a receptores acoplados à proteína G, da
membrana do receptor gustativo, e, pelo mecanismo do mediador 1,4,5-trifosfato de inositol
(IP3 )/Ca 2+ , ocorre abertura dos canais de potenciais receptores transientes (TRP) e sua
consequente despolarização.
Para as sensações de doce e umami, as moléculas se ligam à classe diferente de receptores
acoplados à proteína G, na membrana da célula receptora gustativa, e, usando IP3 /Ca 2+ ,
abrem canais TRP, provocando despolarização.
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Doce e Umami Amargo
· Doces: Estão associados aos receptores
heterodiméricos (formados por duas
diferentes subunidades) T1R (T1R2 e
T1R3)
· Umami: para a detecção dos
aminoácido glutamato depende de
receptores heterodiméricos GPCR
(formado por subunidades proteicas
distintas T1R1 e T1R3)
· Utiliza cerca de 30 variantes de
receptores homodiméricos T2R (esse
amargo pode ser induzido por sais, ácidos,
alguns açúcares etc
Salgado e Azedo: são mediados por canais iônicos
➔ As células pré-sinápticas tipo III respondem ao sabor azedo.
Para sensação ácida (mediada por H+ ), o H+ entra no receptor gustativo por meio de canais
epiteliais de Na + (ENaC), conduzindo à despolarização.
Para a sensação salgada (mediada por Na + ), o íon entra no receptor gustativo por canais
específicos, provocando, diretamente, a despolarização.
Salgado Azedo
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· Tem canais de sódio sensíveis
à amilorida
· O aumento da concentração
desse íon na superfície da
língua provoca o fluxo iônico
para o interior da célula=
despolarização
· A despolarização da
membrana promove a abertura
de canais de Ca2++, influencia o
cálcio intracelular e vai liberar
os neurotransmissores.
· O íons H+ são os responsáveis
pelo azedume e acidez
· O íon de H+ vai entrar pelos
canais de sódio sensíveis a
amilorina (mesmo canal que
intermedeia o salgado- a
célula não é capaz de
distringuir o Na+ do H+)
· Vai despolarizar a célula
· O H+ vai bloquear a entrada
dos canais de potássio (K+), os
quais são responsáveis por
manter a célula num nível de
hiperpolarização
· A despolarização da
membrana promove a abertura
de canais de Ca2++, influencia
o cálcio intracelular e vai
liberar os neurotransmissores.
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Imagem do livro de Fisiologia da Linda Constanzo
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Imagem explicativa do silverthon
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Núcleo do trato solitário – bulbo
Núcleo do trato solitário é um núcleo sensitivo, formando uma coluna vertical no bulbo
raquidiano recebe fibras aferentes especiais e gerais dos seguintes pares cranianos: VII (nervo
facial), IX (nervo glossofaríngeo) e X (nervo vago/pneumogástrico). Sua principal função está
relacionada ao paladar (aferentes sensitivas) e a secreção de saliva. Faz parte também de uma via
de ativação do Locus ceruleus (noradrenérgica) importante na formação de memórias aversivas e
de reconhecimento de objetos.
O núcleo do trato solitário tem conexão com a região rostral ventrolateral do bulbo raquidiano,
modulando seu funcionamento. Esta região é o local de origem dos estímulos excitatórios do
sistema nervoso simpático, que irão estimular a medula adrenal e a cadeia simpática.
Núcleo ventral Posteromedial – tálamo:
Núcleo ventral póstero-medial (NVPM): relé das vias sensitivas, recebe aferência pelo lemnisco
trigeminal (sensibilidade somática geral da cabeça) e pelas fibras solitariotalâmicas (gustação) e
projeta para o córtex do giro pós-central (para área somestésica primária da cabeça e área
primária da gustação)
Opérculo insular frontal anterior – córtexgustatório:
Lobo da ínsula é um lobo profundo, situado no fundo do sulco lateral, no encéfalo. A ínsula tem
forma triangular com vértice ínfero-anterior, está separada dos lobos vizinhos por sulcos
pré-insulares. Possui cinco giros (curtos e longos). Suas principais funções são fazer parte do
sistema límbico e coordenar quaisquer emoções, além de ser responsável pelo paladar.
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Resumo (elaborado por mim com base nas imagens e nos escritos, pode ser
que ajude)
1- Na língua, a substância se dissolve.
2- A substância interage com seus respectivos receptores e ativa os neurônios gustativos.
TR1: doce e umami
TR2: amargo
3- A ativação dos neurônios gustativos leva a informação para os axônios, que seguem para os
nervos cranianos.
4- Os nervos cranianos levam o estímulo através de gânglios, para o núcleo do trato solitário, no
bulbo.
5- A informação passa pelo núcleo ventral póstero medial do tálamo até chegar ao córtex
gustativo
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OBSERVAÇÕES
A salivação é importante para a gustação. As enzimas nela presentes agem como um solvente.
Outros candidatos para novas sensações gustatórias incluem carbonatação (CO2 dissolvido) e Ca2 , outro
elemento essencial obtido da dieta.
As terminações nervosas na boca possuem receptores TRP e transmitem o sabor apimentado ao longo do
nervo trigêmeo (NC V). A capsaicina das pimentas, o mentol da hortelã, moléculas da canela, óleo de
mostarda e muitas especiarias indianas ativam esses receptores contribuindo para nossa apreciação do alimento
que está sendo ingerido
A quimiorrecepção intestinal é mediada pelos mesmos receptores e mecanismos de transdução de sinal
usados nos botões gustatórios da língua. Os estudos mostraram proteínas receptoras T1R para o gosto doce e
umami, bem como a proteína G gustducina, em várias células do intestino de roedores e de seres humanos.
Existe a fome específica, que normalmente representa a falta de um nutriente no corpo. O apetite por sal, que
representa a falta de Na no corpo, tem sido reconhecido por anos
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Fontes: Livros de fisiologia da Linda constanzo, Silverthorn e Guyton.
Histologia Básica. Junqueira, Juiz Carlos Uchoa. Histologia Básica – 12ª Ed. Rio de Janeiro. 2013
A margarida foi só pra imagem mesmo porque eu não entendo aquela mulher.
Integração
O nosso sentido do paladar, ou gustação, está intimamente relacionado com o olfato. De fato, muito do que
chamamos de sabor do alimento é, na verdade, o aroma, como você pode perceber quando tem um resfriado muito
forte. A olfação interfere na percepção do sabor e pode levar a satisfação ou a repulsa de um alimento. O cheiro
de um alimento é o que proporciona a sensação de sabor, por exemplo, a canela não possui gosto. Se você ingerir
um pouco de canela com as vias respiratórias ocluídas, não sentirá nenhum gosto, mas ao respirar, o sabor
preenche a boca, e por isso, a canela é usada como condimento em doces e bolos, já aumentando a palatabilidade
dos alimentos apenas pelo olfato.
➔ A olfação é provavelmente mais importante do que a gustação para a seleção dos alimentos.
Fonte: Silverthorn
O professor de biomedicina Wagner Fernandes, da Universidade Cidade de São Paulo, assinala que as moléculas
químicas de um alimento, em geral, são voláteis. As partículas, quando deglutidas, são impulsionadas pela faringe
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até a cavidade nasal e, desse modo, as vias sensoriais para a gustação e a olfação podem ser acionadas ao mesmo
tempo.
Os pesquisadores envolvidos no estudo acreditam que os resultados obtidos até o momento poderão ser usados
para a manipulação do sabor de alimentos. Eles querem desenvolver modificadores de paladar baseados em odor,
que vão ajudar as pessoas a deixarem de ingerir sal, açúcar e gordura em excesso, o que contribuirá para o
combate de doenças, como a obesidade e a diabetes.
Embora a sensação do gosto se dê na boca, o olfato participa ativamente do paladar. Durante a mastigação,
moléculas de odor são liberadas, intensificando o sentido do olfato, que acrescenta importantes informações ao
paladar, contribuindo muito na caracterização do sabor. A sensação real do sabor é mais complexa do que
simplesmente definir se um alimento é doce, salgado, azedo, etc. Não é resultante apenas de impulsos gustativos,
mas da combinação de informações do paladar, do olfato (odor), da visão (a aparência), da audição (o som emitido
durante a mastigação), da textura, das sensações de ardência, da temperatura, etc. Assim, a sensação é mais
detalhada e torna a experiência mais rica quando há interação de todos estes sentidos.
Fonte: Publicação no correio brasiliense: Interação entre olfato e paladar pode começar na língua, e não no
cérebro -
https://www.correiobraziliense.com.br/app/noticia/ciencia-e-saude/2019/05/28/interna_ciencia_saude,757989/int
eracao-entre-olfato-e-paladar-pode-comecar-na-lingua.shtml
O olfato também regula o apetite: Um trabalho de mestrado em Otorrinolaringologia afirmou que a maioria dos
indivíduos com disfunção do olfato e paladar queixam-se de dificuldades na confecção dos alimentos, falta de
apetite e perda de interesse em se alimentar. Além disso, cerca de 17% a 30% dos indivíduos que sofrem de
distúrbios olfativos reportam diminuição da qualidade de vida e distúrbios depressivos.
➔ A grelina, o hormônio da fome, aumenta a percepção olfativa;
➔ A percepção olfativa diminui os níveis de leptina e insulina;
Fonte: Correlação dos sentidos do olfato e paladar entre si e comportamentos sociais - Faculdade de Medicina de
Lisboa - 2018;
https://www.correiobraziliense.com.br/app/noticia/ciencia-e-saude/2019/05/28/interna_ciencia_saude,757989/interacao-entre-olfato-e-paladar-pode-comecar-na-lingua.shtml
https://www.correiobraziliense.com.br/app/noticia/ciencia-e-saude/2019/05/28/interna_ciencia_saude,757989/interacao-entre-olfato-e-paladar-pode-comecar-na-lingua.shtml