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GUSTAÇÃO - Gustação e olfato têm uma tarefa similar: detectar substâncias químicas do ambiente. De fato, apenas pelo uso de ambos esses sentidos o SNC percebe o sabor – tem uma conexão forte com nossas necessidades internas (sede, fome, emoção, sexo e memória). São separados e diferentes desde estrutura, receptores químicos e tudo mais. - Algumas de nossas preferências gustativas são inatas – preferencia inata por doce, que é satisfeita por leite materno. Substâncias amargas são institivamente rejeitadas (mecanismo de defesa contra venenos). - A experiência pode modificar nossas preferências, por exemplo quem aprecia cerveja, ou café sem açúcar. - O corpo geralmente identifica deficiências de certos nutrientes e começa a desenvolver apetite por eles. Por exemplo, se nos privamos de sal, começamos a desenvolver apetite por comidas salgadas. - Muitos alimentos têm um sabor distinto devido a soma do seu SABOR e AROMA. – Além disso, textura (detectada pelos sensores de tato na boca), temperatura e dor (presente em alimentos com capsaicina – pimenta) são importantes para a experiência gustativa. GOSTO X SABOR X AROMA *Gosto: sensações relacionadas com o paladar (por exemplo, ao apertar o nariz enquanto se prova determinado alimento); *Sabor: sensações mais complexas, que associam a estimulação dos gomos gustativos e células receptoras olfativas, e dos elementos táteis e térmicos da língua e da cavidade oral; *Aroma: determinado pelos compostos voláteis dos alimentos percebidos pelo nariz, por via retronasal. RECEPTORES Existem pelo menos 13 RECEPTORES QUÍMICOS possíveis nas células gustatórias (2 para sódio, 2 para potássio, 1 para cloreto, 1 para adenosina, 1 para inosina, 2 para doce, 2 para amargo, 1 para glutamato e 1 para o íon hidrogênio). - Os diferentes gostos são combinações das sensações gustatórias elementares (sabores básicos) SABORES BÁSICOS - AZEDO: causado pelos ácidos – concentração de H+ - SALGADO: provocado por sais ionizados, principalmente o Na. – a qualidade de gosto varia de um sal para o outro, pois os sais provocam outras sensações gustatórias além do salgado. Cátions + são mais ativos nesse processo e ânions -. - DOCE: não é induzido por uma única categoria de substâncias químicas – açúcares, glicóis, álcool, aldeídos, cetonas, amida, ester, aminoácidos... - AMARGO: Não é induzido por um único agente químico. As subtâncias, assim como o doce são orgânicas. Uma clivagem de uma substãncia doce pode transformar em amarga. – substâncias de cadeia longa com nitrogênio e alcaloides (cafeína, nicotina). – alta intensidade de amargo faz a gente rejeitar, como mecanismo de defesa. - UMAMI: deriva do japonês e designa uma sensação de gosto prazerosa, diferente dos outros sabores, e deriva do glutamato (caldo de carne e queijo curado). Órgãos da gustação - Língua, palato, faringe e epiglote. - A ponta da língua é a mais sensível para o sabor doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais para o salgado e o azedo. Entretanto, isso não significa que sentimos o sabor “doce” apenas na ponta da língua. A maior parte da língua é sensível a todos os sabores básicos. Sobre a superfície da língua, pequenas projeções chamadas papilas. - Filiforme (mais numerosas, menores, alongadas, conicas, queratinizadas e sem botôes gustativos. - Fungiforme – botões na intimidade do epitélio na região apical. - Circunvalada (caliciforme) – forma de cúpula, anterior ao sulco terminal, de 16 a 18 – botões na porção lateral. - Foliáceas – borda lateral da língua, botões na porção lateral. - Cada papila tem de um a várias centenas de botões gustativos, cada botão tem de 50 a 150 células receptoras gustativas. - Os botões gustativos possuem ainda células basais que envolvem as células gustativas, e mais um conjunto de axônios aferentes gustativos. - Uma pessoa normalmente possui de 2 a 5 mil botões gustativos. BOTÃO GUSTATÓRIO - possui 3 tipos de células: basal (epitelial tronco que fica na lamina basal), de sustentação e receptoras gustatórias. - Em torno dos corpos das células gustatórias tem uma rede de ramificações terminais de fibras nervosas que são estimuladas pelas células receptoras gustatórias – fibra nervosa aferente (facial, inerva 2/3 anteriores da língua, glossofaríngeo 1/3 posterior). CÉLULAS RECEPTORAS gustativas - A parte quimicamente sensível é uma região de sua membrana chamada terminal apical, os terminais possuem microvilosidades que se projetam ao poro gustativo, onde a célula fica exposta na lingua; - fazem sinapses com os terminais dos axônios gustativos aferentes, na base dos botões gustativos. As células Sistema nervoso Pedro Arthur Rodrigues Medicina – PROBLEMA 6 @arthurnamedicina Sistema nervoso receptoras gustativas também estabelecem sinapses químicas e elétricas com algumas células basais; - se renovam em aproximadamente 2 semanas; - Quando os receptores gustativos são ativados por uma substância química apropriada, seu potencial de membrana muda, geralmente por despolarização. Essa mudança na voltagem é denominada potencial do receptor. - o Ca2+ entra no citoplasma, desencadeando a liberação de moléculas de substâncias transmissoras. Essa é a transmissão sináptica básica, de um receptor gustativo para um axônio sensorial, no tronco. - As células possuem uma preferência na detecção de sabor, mas 90% detectam mais de um sabor. TRANSDUÇÃO DE SINAL A aplicação de uma substancia nos pelos gustatórios causa uma despolarização. Essa alteração de potencial elétrico é chamada de POTENCIAL RECEPTOR PARA GUSTAÇÃO. – limiar de gustação. - O mecanismo decorre da ligação da substância a uma molécula receptora proteica (localizada na superfície da celular receptora gustatória, próxima da membrana das vilosidades ou sobre as mesmas). Essa interação resulta na abertura de canais de Ca2+ dependentes de voltagem, que permitem a entrada de Ca2+ no citoplasma, desencadeando a liberação de moléculas de substâncias transmissoras, que vai estimular a região pós-sináptica do axônio sensorial e fazer com que este dispare potenciais de ação. TRANSDUÇÃO DE SINAL e TIPOS DE SABOR Os estímulos gustativos podem: - Passar diretamente através dos canais iônicos (salgado e azedo); - Ligar-se e bloquear canais iônicos (azedo); - Ligar-se a receptores de membrana acoplados a proteína G que ativam sistemas de segundos mensageiros os quais abrem canais iônicos (doce, amargo e umami); - via metabotrópica. SALGADO - as células possuem um canal seletivo ao Na+, é insensível à voltagem e permanece aberto o tempo todo. > libera o neurotransmissor sobre o axônio gustativo aferente AZEDO - relacionado aos H+ > despolariza a célula AMARGO - São detectadas por 30 tipos diferentes de receptores TR2 – detectores de veneno. - Estímulo > receptor TR2 acoplado à proteína GQ > ativa fosfolipase C > produz IP3 (permite a entrada de Na+ ou saida de Ca) > despolariza > abre canais de cálcio dependente de voltagem > libera o neurotransmissor DOCE - São receptores acoplados a proteína G, mas diferem daqueles do amargo por serem formados por duas proteínas firmemente associadas, enquanto o do amargo consiste em apenas uma. - Um receptor funcional para o doce requer dois membros da família de receptores T1R: T1R2 e T1R3. - A ligação da substância ativa o mesmo sistema de segundo mensageiro que a do sabor amargo. UMAMI - Causado principalmente por aminoácidos, identico ao doce, porem o receptor é o T1R1 e T1R3. - A diferença entre os gostos amargo, doce e umami reside no fato de que as células gustativas expressam seletivamente apenas uma classe de proteína receptora gustativa. - Assim, existem células especificaspara cada sabor. Os axônios gustativos que elas estimulam também são diferentes, de forma que as mensagens relacionadas ao doce e ao amargo são entregues ao SNC por diferentes vias de transmissão. NERVOS E VIAS -Fluxo segue dos botões gustativos para os axônios gustativos primários, depois para o tronco encefálico, subindo para o tálamo e, finalmente, chegando ao córtex cerebral (Cortex gustativo primário no lobo parietal). *Nervo facial: leva as informações dos 2/3 anteriores da língua e do palato; *Nervo glossofaríngeo: 1/3 posterior da língua; *Nervo vago: regiões em volta da garganta, incluindo a glote, epiglote e faringe; - Esses nervos estão envolvidos em uma variedade de outras funções motoras e sensoriais, mas todos os seus axônios gustativos entram no tronco encefálico, reunidos em um feixe, e estabelecem sinapses dentro do núcleo gustativo delgado, que é parte do núcleo do tracto solitário no bulbo. - Neurônios do núcleo gustativo estabelecem sinapses com um subgrupo de pequenos neurônios do NÚCLEO VENTRAL PÓSTERO-MEDIAL (núcleo VPM – porção do tálamo que lida com informação sensorial proveniente da cabeça); - Os neurônios do núcleo VPM enviam axônios ao córtex gustativo primário; - lesões no VPM causam ageusia (perda da gustação) - Células do núcleo gustativo projetam-se para uma variedade de regiões do tronco encefálico, principalmente para o bulbo; -A informação gustativa é distribuída ao hipotálamo e a regiões relacionadas na base do telencéfalo (estruturas do SISTEMA LÍMBICO – emoção), são essas estruturas envolvidas na palatabilidade (agradável ao paladar) dos alimentos e na motivação para comer; OBS: Lesões no hipotálamo ou na amígdala (núcleo na base do telencéfalo) podem levar ao desinteresse por alimentos ou a alteração das preferências gustativas. REFLEXOS GUSTATÓRIOS INTEGRADOS NO TRONCO - envolvido da salivação - A partir do trato solitário, muitos sinais são transmitidos através do tronco cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior, e essas áreas transmitem sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, auxiliando no controle da secreção de saliva durante a ingestão e digestão do alimento. Memória gustativa - Como os impulsos se propagam para o sistema límbico, certos gostos podem desencadear intensas respostas emocionais ou afluxo de memórias; - REFEIÇÃO RUIM: o aprendizado aversivo para o sabor resulta em uma forma de memória associativa. – uma vez que eu quebrei ovo podre e n como mais ovo desde então. Uma experiencia ruim pode durar até 50 anos. Facial (VII) – origem aparente (no encéfalo e no crânio é, respectivamente, o sulco bulbo-pontino (lateralmente ao NC VI) e o forame estilomastoideo) - função motora, sensorial, lacrimejamento e salivação. Origem real: Núcleo facial (motor), núcleo lacrimal, núcleo salivatório superior, núcleo solitário (sensitiva). Gânglio geniculado – entram os pré ganglionares e saem os pós ganglionares (principalmentes aos motores responsáveis pela mímica facial). Ganglio piterogopalatina – saem os neurônios pos ganglionares que inervam as lacrimais. Gânglio submandibular – inervam as glândulas salivares (sublingual e submandibular). GLOSSOFAÍNGEO (IX) E VAGO (X) - Origem aparente do glossofaríngeo e vago – sulco lateral posterior do bulbo - Origem emergente do glossofarígeo e vago – forame jugular Trajeto do Vago X - sai da parte superior do sulco lateral posterior do bulbo > forma gânglio > raízes > funções cervicais, torácicas e abdominais - Origem real vago: Núcleo posterior do nervo vago (núcleo motor dorsal) (EVG), Núcleo ambíguo (EVE), Núcleos do trato solitário (AVE, AVG), Núcleo espinhal do nervo trigêmeo (ASG) Trajeto do glossofaríngeo IX - sai da parte superior do sulco lateral posterior do bulbo pelos ramos linguais > inerva a língua > forame jugular - Origem real: Núcleo salivatório inferior; Núcleo ambíguo; Gânglios glossofaríngeos HIPOGLOSSO (XII) Inerva os músculos que movimentam a língua, sendo por isso, considerado como o nervo motor da língua Origem real: Núcleo do nervo hipoglosso Origem aparente: sulco lateral anterior do bulbo Emergência: canal do hipoglosso Está localizado no tronco cerebral (encefálico), ao nível do trígono do hipoglosso. NEUROTRANSMISSORES Neurotransmissores (ATP e serotonina) liberados de células gustativas ativam neurônios gustativos primários cujos axônios seguem pelos nervos cranianos VII, IX e X para o bulbo, onde fazem sinapse (SILVERTHORN, 2010). A informação sensorial então passa através do tálamo para o córtex gustativo.
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