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EVOLUÇÃO DAS PLANTAS COLONIZAÇÃO DOS CONTINENTES mudanças na estrutura, forma e reprodução das plantas A reorganização das placas continentais promoveu a ocorrência da glaciação (440 Ma) que levou à redução no nível do mar (ca. 70 m). Data desta época as primeiras evidências de colonização terrestre (Brown e Lomolino, 2005; Lomolino et al., 2006). Em paralelo às mudanças das condições ambientais, foram necessárias mudanças na estrutura, forma e reprodução das plantas para assegurar a sua existência no ambiente terrestre (Willis e McElwain, 2002). No final do período Cambriano as algas verdes evoluíram para formas altamente complexas. Transição das algas para plantas No final do Cambriano as algas verdes evoluíram para formas de vida altamente complexas. No Ordoviciano plantas, semelhantes às briófitas, colonizam a terra. ADAPTAÇÕES QUE PERMITIRAM COLONIZAR O AMBIENTE TERRESTRE • cutículas e estômatos: TRANSPIRAÇÃO EXCESSIVA • colênquima e esclerênquima: SUSTENTAÇÃO DO CORPO: • Raiz: FALTA DE ÁGUA • colênquima e esclerênquima: SUSTENTAÇÃO DO CORPO: • xilema e floema TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS (seiva bruta e seiva elaborada) • colênquima e esclerênquima: SUSTENTAÇÃO DO CORPO: • Embrião protegido na semente: INDEPENDÊNCIA DE ÁGUA PARA REPRODUÇÃO • As plantas terrestres são monofiléticas (descendem de 1 único ancestral comum) • Ancestral comum (Alga “Eva”) originou todas as plantas atuais (de musgos à angiospermas) a ca. de 450 milhões de anos • Uma linhagem que dá origem às algas verdes (Clorófitas e Carófitas) PLANTAS VERDES • PLANTAS TERRESTRES • Outra linhagem dá origem Embriófitas (embrião protegido na planta-mãe) dando origem às BRIÓFITAS. • O outro ramo forma tecidos vasculares, originando: – plantas vasculares sem semente, as PTERIDÓFITAS – plantas vasculares com semente, as ESPERMATÓFITOS (GIMNOSPÉRMICAS E AS ANGIOSPÉRMICAS) • Transição clorófila (Algas verdes)- briófita (plantas terrestres) CLOROFITA • As clorófitas são plantas SEM EMBRIÃO PROTEGIDO, não vasculares e sem semente. • Podem existir em diversos locais, desde zona intertidal como a alface-do-mar, nos fundos oceânicos, nos rios, nas zonas geladas, na casca de árvores, etc. Mas a maioria são de água doce. • São preferencialmente autotróficas mas também surgem em simbiose com líquens, hidras e moluscos. • Conservam caracteres comuns às algas verdes: – Clorofila a e b. – Amido como produto de reserva. – Celulose nas paredes celulares. Podem ser PLURICELULARES E UNICELULARES PLURICELULARES (acima) E UNICELULARES (abaixo) Evidências evolutivas na relação de descendência entre algas verdes e vegetais atuais. Grana bem desenvolvido e clorofila a e b 0,25 μm Coleochaete Filo Chlorophyta (Classe Charophyceae) Evidências evolutivas na relação de descendência entre algas verdes e vegetais atuais. 0,25 μm Coleochaete Parede celular rígida composta por celulose Evidências evolutivas na relação de descendência entre algas verdes e vegetais atuais. 0,25 μm Coleochaete Acúmulo de amido como reserva de carboidratos. CLORÓFITAS: DEPENDÊNCIA DA ÁGUA PARA REPRODUÇÃO As algas, assim como as plantas, apresentam alternância de gerações: fase esporofítica (2n) e gametofítica (n) O esporófito produz esporângios que dão origem ao gametófito, uma estrutura multicelular que irá produzir gametas, assegurando assim a reprodução assexuada da espécie. Muitos grupos de ALGAS se reproduzem sexuada e assexuadamente (em fases), sendo que a reprodução sexuada envolve alternância de gerações (esporofítica e gametofítica). Na fase gametofítica, gametas masculinos e femininos são liberados do gametófito, e os gametas masculinos nadam até os femininos para se fundir produzindo um zigoto diploide (2n). A germinação do zigoto forma plantas denominadas “esporófitos” http://pt.wikipedia.org/wiki/Espor%C3%A2ngio http://pt.wikipedia.org/wiki/Gamet%C3%B3fito http://pt.wikipedia.org/wiki/Multicelular http://pt.wikipedia.org/wiki/Gameta http://pt.wikipedia.org/wiki/Reprodu%C3%A7%C3%A3o http://pt.wikipedia.org/wiki/Sexo http://pt.wikipedia.org/wiki/Esp%C3%A9cie Chlorococcales: reprodução meio aquático Sporic meiosis • 1ª condição para colonização do habitat terrestre • PROTEÇÃO DO EMBRIÃO: contra dessecamento • EMBRIÓFITAS – (embrião protegido por tecidos da planta-mãe ) P R I N C I PA L D I S T I N Ç Ã O E N T R E P L A N TA S E A L G A S Parede celular com cutícula principalmente nas partes aéreas da planta, como as folhas. A CUTINA é um composto de lipídios, impermeável à água. Sua função é de proteção contra a perda d’água (Alquini et al. 2003). 2ª condição para colonização do habitat terrestre • EVOLUÇÃO DAS PLANTAS TERRESTRES • EMBRIÓFITAS NÃO VASCULARES • BRIÓFITAS EVOLUÇÃO DAS PLANTAS - RELAÇÕES FILOGENÉTICAS Cladograma com caracteres compartilhados entre algas verdes e os principais grupos de plantas Grana bem desenvolvido clorofila a e b Embrião protegido na planta Vasos condutores de seiva (xilema e floema secundários) Sementes Xilema e floema verdadeiros Flores e Frutos AngiospermasGimnospermasPteridófitasBriófitasAlgas verdes Plantas com sementes Plantas vasculares Embriófitas cutícula Matrotrofia CLASSIFICAÇÃO DO REINO PLANTAE Classe Gimnosperma Classe Angiosperma ? ? EMBRIÓFITAS NÃO TRAQUEÓFITA: BRIÓFITAS Hepatophyta (HEPÁTICAS) filos Anthocerophyta (ANTOCEROS) Bryophyta (MUSGOS) ALGAS x BRIÓFITOS Alternância de gerações: ALGAS: gerações gametófita e esporófita independentes BRIÒFITAS: gerações gametófita e esporófita coexistem parcialmente: uma característica essencial do processo evolutivo dos vegetais terrestres superiores. MATROTROFIA: O desenvolvimento do zigoto feito sobretudo a partir de reservas fornecidas pelo gametófito. A geração esporofítica é menor e dependente do gametófito para água e alimento. GAMETAS MSACULINOS NADAM ATÉ OS GAMETAS FEMENINOS RAÍZES , FOLHAS E CAULES MUSGOS Gametófito–estrutura filamentosa e ramificada, o protonema. FILÓIDES filamentos apresentam cloroplastos e são fotossintéticos RIZÓIDES filamentos não fotossintéticos e permitem a aderência ao substrato CAULÓIDES Principais características das plantas primitivas que colonizaram o habitat terrestre: BRIÓFITAS Estômatos primitivos Existência de poros na superfície do talo, os quais estariam em ligação com câmaras aeríferas; Alguns destes poros podiam ser considerados como estômatos primitivos; BRIÓFITAS: Mais evoluídas pela presença de poros à superfície que permitem a troca de gases e minimizam a perda de água – estômatos (se bem que mais primitivos não fecham) HIDRÓIDES Presença de células especializadas para a condução de solutos; Muitos musgos apresentam um tipo de células – hidróides –que ao morrerem formam um canal que pode transportar a água –primórdio dos traquídeos? Estão largamente distribuídas pelos 6 continentes. A maioria é terrestre e são plantas de sucesso, devidamente adaptadas aos ambientes onde subsistem. A grande maioria vive no solo ou aderida a outras plantas (mas algumas vivem em pedras ou troncos de árvores mortas) Os seus vasos são simples demais e elas perdem água muito facilmente, por isso, as briófitas necessitam viver em locais úmidos, em tufos densos As plantas maiores apresentam cerca de 1 m de altura, mas a grande maioria não ultrapassa alguns centímetros. Na terra os nutrientes devem ser absorvidos do solo e não estão mais disponíveis em todas as dimensões como acontece no oceano. NÚMERO DE BRIÓFITAS REGISTRADOS NO BRASIL E NO MUNDO • EVOLUÇÃO DAS PLANTAS TERRESTRES • PLANTAS VASCULARES ANGISOSPERMASPTERIDÓFITAS GIMNOSPERMAS Diferenças entre Traqueófitas e não-Traqueófitas no que diz respeito ao ciclo celular A duração e importância das fases gametofítica e esporofítica • Nas plantas não-vasculares (BRIÓFITAS) a geração dogametófito é maior e dominante, enquanto o oposto ocorre nas traqueófitas. • Nas plantas Traqueófitas (vasculares) • o esporófito corresponde à planta "adulta" com um caule e folhas, enquanto que o gametófito se encontra reduzido. – Gametófito: • Gimnospermas e Angiospermas = ovário e grão de pólen • Pteridófitos = prótalo, uma planta muito simples e geralmente subterrânea. http://pt.wikipedia.org/wiki/Gamet%C3%B3fito Traqueófitas vs. Não-traqueófitas Todos os membros de sete das divisões ( 9?) da plantas apresentam um sistema vascular bem desenvolvido para o transporte de matérias por todo o organismo vegetal –Traqueófitas (nome derivado das células condutoras –traquídeos) Xilema (transporte de sais e água) Floema (transporte de nutrientes) CLASSIFICAÇÃO DO REINO PLANTAE 7 (9?) DIVISÕES) Classe Gimnosperma Classe Angiosperma ? ? A evolução de um tecido composto por traqueídeos teve duas consequências principais :Via de TRANSPORTE DE ÁGUA E SAIS MINERAIS A LONGAS DISTÂNCIAS Estrutura rígida de suporte–importante para o crescimento em altura na COMPETIÇÃO PELA LUZ, essencial no processo de fotossíntese. Outras características distintivas:Esporófito independente do gametófito e ramificado (mais locais de produção de esporos). A proteção dos gametas contra a desidratação e a ausência de herbivoria permitiu um sucesso significativo na colonização da terra pelas Traqueófitas. As Traqueófitas sem sementes originaram-se no período Devoniano (409-354 Ma): Lycopodiophyta, Pteridophyta. Originaram-se florestas densas com árvores e fetos arbóreos. Com a formação do grande continente, a Pangea, o interior do Continente ficou mais quente e começaram a surgir as primeiras Traqueófitas com semente (Gimnospérmicas) que passaram a ser dominantes. A 80 Ma surgiram as Angiospermas: grupo dominante atual. As primeiras traqueófitas As primeiras traqueófitas não tinham raízes nem folhas –divisão Rhyniophyta (extinta: fósseis com 395 Ma encontrados na localidade de Rhynie, Escócia). Coluna central de xilema no caule, com ou sem traqueídeos verdadeiros. Porções horizontais do caule serviam como suporte à planta (rizoma) e para a absorção de água e sais minerais (rizoides). FÓSSIL As primeiras traqueófitas –a origem das raízes e das folhas As raízes poderão ter-se desenvolvido de ramos que penetraram o solo, ou a partir do rizoma ou dos rizoides. As folhas mais simples (microfilos dos Lycopodiophyta) podem ter evoluído dos esporângios estéreis, e folhas mais complexas (macrofilos das restantes Traqueófitas) do sistema ramificado do caule. Lycopodiella cernua PTERIDÓFITAS As Traqueófitas sem semente atuais Características gerais: Esporófito de grandes dimensões independente do gametófito até 15 a 20 metros de altura e subsistem durante muitos anos. Gametófito de pequenas dimensões também independente do esporófito 1 ou 2 centímetros de comprimento e de vida curta. Necessitam de ambiente aquático para uma das fases do seu ciclo de vida uma vez que a fertilização é através de um células espermáticas flageladas e móveis. As Samambaias (Pterydophyta) são hoje em dia o grupo das Traqueófitas sem semente mais abundantes, mas as outras plantas pertencentes às Traqueófitas sem semente (Lycopodiophyta) dominaram vegetação do passado terrestre. CICLO DE VIDA : PTERIDOFITAS CLASSIFICAÇÃO DO REINO PLANTAE 7 (9?) DIVISÕES) Classe Gimnosperma Classe Angiosperma ? ? (Licopodiófita) LYCOPODIOPHYTA (“clubmosses”) Existem poucas espécies sobreviventes. Características gerais: raízes ramificadas em dois (dicotomicamente). Tecidos vasculares mais simples do que noutras traqueófitas. Apresentam apenas microfilos, que estão organizados em espiral à volta do caule. Em algumas espécies, e.g. , os esporângios estão contidos em estruturas em forma de cone – estróbilos. Lycopodiophyta (“clubmosses”) Gêneros mais comuns Lycopodium Selaginella Isoetes Selaginella braunii Lycopodium sp. Isoetes novo-granadensis Flora de Lycopodium Carbonífero 360-286 m. a. Siluriano 440-410 m. a. Reconstrução dos Lepidodendrons, (1 Carbonífero tardio, ca. 50 m de altura), Sigillaria (2 , final do Carbonífero, ca. 40 m), Valmeyerodendron (3, Carbonífero tardio, 0,6 m), Protolepidodendron (4, Devoniano Médio, 0,2 m), Chaloneria (5, Late Carbonífero, 2 m), Pleuromeia (6, Triássico, 2 m) e Isoetes (7, existente, 30 cm) 1 2 3 4 5 6 7 Licópsidas são o grupo mais antigo de plantas vasculares PTERYDOPHYTA Composto por três grandes classes, Equisetopsida, Psilotopsida e Pteridopsida. Verdadeiras raízes com ramificações irregulares Os caules são fotossintéticos Os esporângios estão contidos nos estróbilos As pequenas folhas são megafilos reduzidos (não apresentam a mesma origem dos micrófilos) que se dispõem em círculos à volta do caule. Equisetopsida (cavalinhas) Apresentam poucas espécies vivas, todas pertencentes a um único gênero Características gerais Equisetum hyemale Equisetum variegatum Psilotopsida Composto por dois gêneros Tmesipteris –e –Psilotum Sem raízes, sem folhas (escamas diminutas) ou megáfilos reduzidos e um sistema vascular bem desenvolvido. Eram inicialmente tidos como ancestrais simples próximos dos Rhyniophyta, mas estudos de DNA revelaram uma origem recente pela perda de folhas complexas e verdadeiras raízes. Psilotum nudum Tmesipteris parva https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fbie.ala.org.au%2Fspecies%2FTmesipteris%2Bparva&psig=AOvVaw1M7Mgm38Fz-UAmf86F5WBo&ust=1615921981280000&source=images&cd=vfe&ved=0CA0QjhxqFwoTCNiN3NyAs-8CFQAAAAAdAAAAABAz https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fbie.ala.org.au%2Fspecies%2FTmesipteris%2Bparva&psig=AOvVaw1M7Mgm38Fz-UAmf86F5WBo&ust=1615921981280000&source=images&cd=vfe&ved=0CA0QjhxqFwoTCNiN3NyAs-8CFQAAAAAdAAAAABAz Pteridopsida (Samambaias e Avencas) Os esporófitos apresentam verdadeiras raízes, caules e folhas. As folhas são tipicamente de grandes dimensões e com um sistema vascular complexo (frondes). São constituídos por cerca de 8.500-9.000 espécies. Como os fetos necessitam de água para transportar os gametas masculinos em direção aos gametas femininos, a maioria dos fetos habita locais de sombra e unidos. Fetos arbóreos podem atingir 20 metros. Como são menos rígidos do que as plantas lenhosas e como apresentam sistemas radiculares pouco desenvolvidos, tendem a habitar em locais protegidos do vento (e.g., debaixo das árvores em florestas). Cyathea cunninghamii http://baumzaehlen.de/index.php?id=cyatheacunninghamii Calamites / Annularia (1, Carbonífero tardio), Polystichum (2, sobrevivente), Phlebopteris (3, Triássico), Osmundia (4, sobrevivente), Todites (5, Jurássico), Psaronius (6 Carbonífero tardio) e Rhacophyton (7, Devoniano tardio). 1 2 3 4 5 67 Exemplares de plantas atuais e extintas: Pterydophyta DIVERSIDADE ESTIMADA DE PTERIDÓFITAS NO BRASIL E NO MUNDO Pteridopsida Em Wuda, no norte da China, uma floresta de mais de 300 milhões de anos, com 900 metros quadrados foi descoberta sob uma mina de carvão. A estrutura do local foi preservada por cinzas após uma erupção vulcânica e, agora, os cientistas a definem como uma “imagem fossilizada de plantas antigas”. http://actividadesonline.blogspot.com.br/2012/02/de scoberta-floresta-fossilizada-com-298.html http://www.elmundo.es/elmundo/2012/02/20/cienci a/1329763841.html IMAGENS DE FÓSSEIS http://www.pnas.org/content/suppl/2012/02/ 15/1115076109.DCSupplemental/pnas.201115 076SI.pdf http://www.elmundo.es/elmundo/2012/02/20/ciencia/1329763841.html (FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
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