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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO UNIDADE ACADÊMICA DE GARANHUNS Aluna: Maria Cândida Ferreira da Silva. Resumo: Membrana Plasmática: organização, transporte e sinalização celular. No século passado, Kolliker observou que células animais e vegetais, quando colocadas em soluções iônicas concentradas, permitiam a passagem de água, mas não de moléculas solúveis. Logo, isso sugeriu a existência de uma barreira semipermeável envolvendo as células. Por meio de vários experimentos com vários solventes, Overton determinou que o transporte através das membranas estava relacionado a solubilidade de lipídios. Em 1925, Gorter e Grendel observaram através de um simples experimento que lipídeos formavam uma camada na interface entre a água e o ar. Danielli e Davson, propuseram um modelo no qual unidade de membrana, no qual todas as membranas celulares apresentavam estrutura trilaminar com duas bandas eletro densas separadas por uma banda eletro lúcida. Posteriormente com a descoberta de que as proteínas participavam do transporte de moléculas polares através das membranas de modo a incorporar poros proteicos na bicamada lipídica. Em 1970 observou-se que muitas proteínas de membrana apresentavam domínios estruturas compostas por a-hélices hidrofóbicas. Isso levou a sugestão de que algumas proteínas de membrana apresentavam ser inseridas na bicamada lipídica. Em 1972, Singer e Nicolson propuseram o modelo do mosaico fluido. Hoje, sabemos que nem todas as proteínas se movem livremente pela bicamada lipídica, como sugeria o modelo original. Composição química As biomembranas são compostas basicamente por lipídeos e proteínas, sendo que alguns desses componentes estão covalentemente ligados a carboidratos. Lipídeos são substancias orgânicas insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos. Os mais abundantes nas membranas biológicas são os fosfolipídios. Em menor quantidade, sã os esfingolipídeos e o colesterol. Os fosfolipídios apresentam uma cabeça polar, ou hidrofílica, e duas caudas apolares, ou hidrofóbicas. Pelo fato de apresentarem regiões hidrofílicas e hidrofóbicas, os lipídios de membranas são moléculas anfipáticas. Os fosfolipídios em solução aquosa, devido ao seu caráter anfipático, têm tendência natural a formação de bicamadas. Os esfingolipídios são compostos por uma cabeça polar e duas caudas apolares. Há tres subclasses de esfingolipídios: as esfingomielinas (que contém um grupo fosfato), os cerebrosídeos (que não contém fosfato, nem carga elétrica, mas apresentam em sua constituição, uma ou mais moléculas de carboidratos) e os gangliosídeos (apresentam uma cabeça polar muito grande e com muitas moléculas de carboidratos em sua composição). O colesterol é outra molécula que ocorre nas membranas biológicas de eucariontes. Está intimamente relacionado à fluidez das biomembranas. Proteínas desempenham a maioria das funções específicas de uma biomembrana. Entre essas funções, pode-se citar o transporte de íons e moléculas polares, interação com hormônios, transdução de sinais por meio de membranas e até a estabilização estrutural. Algumas proteínas interagem fortemente com as porções hidrofóbicas dos lipídios de membrana, são conhecidas como proteínas intrínsecas e estão inseridas na bicamada lipídica e apresentam domínios citoplasmáticos, transmembrana e não citoplasmático. Carboidratos presentes nas biomembranas correspondem as porções glicídicas de suas glicoproteínas, proteoglicanos e glicolipídios. Esses carboidratos são encontrados principalmente na face não citoplasmática das membranas. Na membrana plasmática, os carboidratos estão voltados para lúmem. Os carboidratos são de grande importância para a fisiologia das miomembranas. Eles ocupam espaço relevante da superfície das membranas. A função mais importante dos carboidratos nas membranas é o reconhecimento molecular, o que permite também a comunicação intercelular. No entanto, para que os carboidratos possam participar do reconhecimento molecular, é necessário que existam componentes celulares capazes de reconhecê-los. Isso é feitopor meio de proteínas denominadas lectinas. Essas proteínas são capazes de reconhecer e se ligar de forma rápida, específica e reversível a carboidratos, não sendo nem enzimas, nem anticorpos. As lectinas estão relacionadas à interação de vários tipos celulares em diferentes processos fisiológicos que envolvem adesão célula-célula, como, por exemplo, na interação do espermatozoide com o óvulo. Aspectos funcionas Fluidez das membranas é a capacidade de movimentação dos diferentes componentes na bicamada lipídica. Essa movimentação é intensa. A movimentação dos lipídios pode ser difusão lateral, em rotação ou constituir-se em uma flexão com respeito ao seu próprio eixo. Pode existir também a movimentação de lipídios de uma camada da membrana para a outra. Esse movimento é denominado difusão transversal ou flip-flop. Embora esse tipo de movimentação possa ocorrer, ele é bastante raro. Entretanto, o flip-flop pode ser facilitado por enzimas translocadoras de fosfolipídios denominados flipases. A ação dessas enzimas é importante no retículo endoplasmático, onde os fosfolipídios são sintetizados e adicionados à membrana. Dentre os fatores que podem interferir na fluidez estão: a presença ou não de insaturações nas cadeias dos ácidos graxos, a temperatura ambiental, a presença de moléculas interpostas na bicamada lipídica, e a própria dieta alimentar. Existe uma certa capacidade dos seres vivos em alterar suas membranas, de modo a se adaptarem a variações ambientais. No entanto, essa capacidade de modular a composição das biomembranas é, normalmente, limitada. Apesar da fluidez das membranas, muitos tipos celulares são capazes de segregar determinados tipos de lipídios e proteínas em regiões específicas nas bicamadas. Essas regiões são denominadas domínios de membranas. A separação tanto de lipídios como de proteínas pode ser feita por meio de barreiras físicas, como alguns tipos de junções celulares denominadas junções de oclusão, as quais não permitem a difusão lateral dos lipídios ou proteínas pelo plano da membrana. A forma como a célula consegue segregar os lipídios em porções específicas das membranas ainda precisa ser esclarecida. A sinalização celular é feita por grande variedade de moléculas, que são denominadas genericamente como ligantes. Alguns desses ligantes são moléculas lipossolúveis e, portanto, atravessam as membranas e se ligam a receptores citoplasmáticos ou nucleares, como, por exemplo os hormônios esteroides. Outros tipos de ligantes não são capazes de atravessar diretamente a bicamada lipídica. Essas moléculas necessitam interagir com proteínas presentes nas biomembranas. Essas proteínas especializadas, que reconhecem ligantes de forma específica, são denominadas receptores. Uma vez que os receptores de membrana são proteínas intrínsecas, eles apresentam três domínios estruturais distintos: um domínio extracelular, capaz de reconhecer diferentes ligantes, um domínio transmembranário, composto por aminoácidos hidrofóbicos, e um domínio citoplasmático, que executa uma função sinalizadora para o interior celular, librando segundo-mensageiros. Basicamente, os receptores presentes na superfície celular possibilitam celular possibilitam que as células respondam aos estímulos externos de quatro formas básicas. 1. O sinal é transmitido por meio de alterações na atividade funcional do domínio citoplasmático dos receptores, de modo a gerar reações intracelulares em cascata que culminam por alterar o comportamento celular. 2. O receptor reage com o ligante de modo a iniciar um processo de internalização do mesmo por meio do estrangulamento da membrana formação de uma vesícula. 3. Ao interagir com seu receptor, o ligante é transferido para o interior da célula. 4. O receptor interage de formaestável com o ligante, o que normalmente induz alterações no arranjo do citoesqueleto. A grande variabilidade funcional desempenhada pelas diferentes membranas biológicas pelas diferentes membranas biológicas é reflexo da grande diferenciação estrutural e funcional de proteínas receptoras nelas presentes. Permeabilidade As biomembranas permitem a passagem não apenas de pequenas moléculas, mas também de moléculas polares. Esse transporte pelas suas membranas é feito por proteínas transportadoras de membrana, que atravessam a bicamada lipídica. As proteínas são capazes de exercer suas atividades de diferentes maneiras. Algumas delas apresentam espaços hidrofílico, criando canais para o deslocamento de certos íons ou moléculas. Essas estruturas são denominadas proteínas canais. Outros tipos proteicos presentes na membrana interagem com as moléculas solúveis, de modo a ocorrer alterações estruturais na proteína. Essas alterações permitem o deslocamento dos solutos através da biomembrana. As proteínas que funcionam assim são denominadas proteínas carreadoras ou permeases. O transporte mediado por proteínas nas membranas pode ser feito de três formas diferentes: Uniporte: uma única molécula é transportada unidirecionalmente através da membrana. Simporte: quando duas moléculas são transportadas simultaneamente em uma mesma direção. Antiporte: quando duas moléculas são transportadas, simultaneamente, em direções opostas. O transporte através das biomembranas ocorre por dois mecanismos básicos. Por difusão (transporte passivo) ou por transporte ativo. Difusão simples: ocorre a favor de um gradiente de concentração de soluto, até que seja atingido o equilíbrio entre os dois compartimentos. Difusão por canais proteicos: os canais proteicos constituem vias aquosas para a passagem de solutos. Esses canais são altamente seletivos à passagem de íons ou moléculas. Difusão facilitada: um grande número de componentes, como açúcares e aminoácidos, atravessa as biomembranas com uma taxa maior do que a esperada em relação ao seu tamanho, carga elétrica ou concentração. Transporte ativo: esse transporte é feito às custas de gasto energético. Ele é mediado por proteínas carreadoras. O transporte através das membranas é bastante complexo. Uma mesma molécula pode ser carreada por diferentes maneiras para o meio intracelular.
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