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HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 1 Sistema Vascular Esse sistema é dividido em dois tipos: o sistema vascular sanguíneo (coração, artérias, vasos capilares e veias) e o linfático (capilares linfáticos e vasos linfáticos). Composição da parede dos vasos Os tecidos que os compõem formam as camadas ou túnicas dos vasos, são eles: epitélio (chamado de endotélio), tecido muscular (músculo liso) e conjuntivo. A organização e quantidade desses tecidos é baseada principalmente por fatores mecânicos (pressão sanguínea) e metabólicos que atingem cada vaso → os capilares e as vênulas pós-capilares apresentam apenas endotélio e membrana basal. Endotélio A superfície interna de todos os vasos é formada por um epitélio pavimentoso originado do mesênquima, chamado de endotélio. Ele forma uma barreira semipermeável entre o plasma sanguíneo e o fluido intersticial, sendo muito diferenciado para monitorar as trocas de compostos entre esses dois meios. Além das trocas de substâncias (gases, macromoléculas, substratos e entre outros), as células do endotélio vascular fazem um processo chamado de ativação endotelial, o qual as células mudam suas propriedades funcionais em resposta a certos estímulos: • Conversão de angiotensina I para angiotensina II • Conversão de bradicinina, serotonina, prostaglandinas, norepinefrina (noradrenalina), trombina etc., em compostos biologicamente inertes • Lipólise de lipoproteínas por enzimas localizadas na superfície das células endoteliais, para transformá-las em triglicerídios e colesterol (substratos para síntese de hormônios esteroides e para a estrutura da membrana) • Produção de fatores vasoativos que influenciam no tônus vascular, como as endotelinas, os agentes vasoconstritivos, corno óxido nítrico, e os fatores de relaxamento. → endotelina 1 (ET-1 – potente agente vasoconstritor), endotelina 2 (ET-2) e endotelina 3 (ET-3). O transporte de substância pelo endotélio ocorre de 3 maneiras possíveis: • Difusão simples: transporte de pequenas moléculas lipossolúveis (ex: O2 e CO2) do sangue para os tecidos e vice-versa • Via transcelular: transporte ativo de água e de moléculas hidrofílicas entre o sangue e os tecidos, por meio da formação de numerosas vesículas pinocíticas. • Via paracelular: transporte de substância entra as células endoteliais por meio da zônulas de oclusão. • Endocitose mediada por receptor: moléculas específicas (LDL colesterol, transferrina...) são transportadas do vaso para os tecidos por meio de endocitose mediada por clatrinas. Músculo Liso Esse tecido está presente em todos os vasos, menos nos capilares e nas vênulas pericíticas. As células musculares lisas estão na túnica média dos vasos, organizando-se em camadas helicoidais; elas são envoltas por uma lâmina basal e conectas por junções comunicantes. Tecido conjuntivo Esse tecido é encontrado de maneira diversa nos diferentes tipos de vasos. As fibras colágenas, fibras elásticas e a substância fundamental amorfa, substâncias presentes no TC, são encontradas entre as células musculares, na camada adventícia e também na camada subendotelial de alguns vasos. • Colágeno IV: encontrado na lâmina basal • Colágeno III: túnica média • Colágeno I: túnica adventícia e no final da média • Fibras elásticas: predominam em grandes artérias regularmente distribuídas entre as células musculares em toda a espessura da camada média → fornecem a resistência ao estiramento promovido pela expansão da parede dos vasos • Substância fundamental: forma um gel heterogêneo nos espaços extracelulares da parede dos vasos → afeta a difusão e permeabilidade dos vasos OBS! Com o envelhecimento, ocorre a desorganização da MEC do TC, tendo o aumento da secreção de colágenos (I e HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 2 III) e de glicosaminoglicanos, bem como na alteração da estrutura da elastina e de outros componentes, fatores os quais facilitam a deposição de lipoproteínas e cálcio nos tecidos. Estrutura dos vasos sanguíneos Os vasos sanguíneos são normalmente formados pelas túnicas: • Túnica íntima: camada mais interna; é formada pelo endotélio, pela lâmina basal que o apoia e pela camada subendotelial, que consiste em TC frouxo. Nas artérias e arteríolas, a subendotelial forma um folheto fenestrado de material elástico, a lâmina elástica interna (composta de elastina com aberturas que permitem a difusão de subst.) → a lâmina elástica interna, em cortes histológicos, apresenta um aspecto ondulado (sem pressão sanguínea que contrai o vaso) • Túnica média: são camadas concêntricas de células musculares lisas organizadas helicoidalmente. Entre as células apresenta-se uma MEC (produzida por essas células) composta de colágeno, lamelas elásticas (abundante em artérias), fibras reticulares, proteoglicanos e glicoproteínas. A sua última parte é a lamela elástica externa, encontrada apenas em alguns vasos (ex: artéria muscular). • Túnica adventícia: camada mais externa, consistindo principalmente em colágeno do tipo I e fibras elásticas organizadas longitudinalmente → formado por TC, o qual é contínuo com o TC do órgão que o vaso sanguíneo está passando. Essa camada apresenta vasa vasorum que são arteríolas, capilares e vênulas que passam pela adventícia (e um pouco na porção externa da média), a fim de suprir os tecidos mais externos dos vasos, principalmente presente em veias (que não apresenta sangue arterial para suprir suas células), bem como também nervos dos vasos, que controla a contração da musculatura lisa dos vasos. No esquema da esquerda, está representado uma artéria muscular (contém predominantemente músculo liso na túnica média); já na direita uma artéria elástica (contêm músculo liso intercalado de lâminas elásticas na túnica média) Inervação Os vasos sanguíneos com músculo liso apresentam inervação por fibras não mielinizadas da inervação simpática (neurotransmissor: norepinefrina → vasoconstrição). Além disso, nas artérias de mm esqueléticos, há também o recebimento de inervações de neurotransmissor colinérgico → vasodilatação (momento de ↑ irrigação dos mm). A ACh nessas artérias faz as células do endotélio produzirem óxido nítrico → se funde pelas células lisas → ativa o sistema de mensageiros intracelulares (GMPc) → relaxamento da musculatura lisa dos vasos. Outrossim, existem terminações nervosas aferentes das artérias, criando os barorreceptores (receptores de pressão → seio carotídeo e o arco da aorta) e quimiorreceptores (carótida e corpos aórticos). Em veias, as terminações nervosas alcançam as túnicas adventícia e média, mas a densidade total das terminações nervosas é menor do que aquela encontrada nas artérias. ARTÉRIAS Os vasos sanguíneos arteriais são divididos em: artérias elásticas, de diâmetro médio (ou musculares) e arteríolas. Grandes artérias elásticas Essas artérias incluem as aortas e seus grande ramos. As caraterísticas das suas camadas são: • Túnica íntima: apresenta uma lâmina elástica interna junto a células musculares lisas; as células endoteliais são unidas por zônulas de oclusão e junções comunicantes, além disso, elas apresentam inclusões citoplasmáticas chamadas de corpúsculos de Weibel- Palade, que são organelas que contêm o fator de von Willebrand (desempenha papel na adesão plaquetária) e a selectina P (reconhecimento e migração de neutrófilos). • Túnica média: consiste em uma série de lâminas elásticas perfurantes, organizadas concentricamente, junto com células musculares lisas, fibras de colágeno, proteoglicanos e glicoproteínas. Apresenta colágeno tipo III formando feixes e um pouco do tipo I. As células musculares lisas estão muito presentes nesses vasos e são dispostas em espiral ao longo do vaso. HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 3 • Túnica adventícia:pouco desenvolvida; apresenta grande composição de colágeno tipo I em feixes → cria um limite de distensão do vaso. Essa túnica apresenta fibroblastos e macrófagos como principais células, bem como vasa vasorum e nervos dos vasos são encontrados também. As artérias elásticas ajudam a impulsionar o fluxo sanguíneo a diante. O grande fluxo sanguíneo ejetado do coração para as artérias elásticas faz com que ocorra uma distensão da parede desses vasos mediado pelas fibras elásticas da túnica média e limitado pelas fibras colágenas da túnica média e adventícia. Quando ocorre a diástole e a consequente redução da pressão arterial, a tendência da parede das artérias é se contrair pela sua força elástica (retração das paredes), forçando o fluxo sanguíneo para longe do coração. Os corpos carotídeos e os seios carotídeos são presentes em algumas dessas artérias elásticas. OBS! Corpos carotídeos são quimiorreceptores sensíveis à concentração de dióxido de carbono e oxigênio no sangue, encontrados perto da bifurcação da artéria carótida comum. Eles apresentam células do tipo II (suporte) e do tipo I (contêm numerosas vesículas que armazenam dopamina, serotonina e epinefrina), que se conectam a fibras aferentes. Os corpos aórticos no arco aórtico têm a mesma função dos corpos carotídeos. OBS! Os seios carotídeos são dilatações das carótidas internas, os quais contêm barorreceptores. Essas estruturas são formadas por uma camada média da parede arterial mais delgada (responde melhor às variações de pressão sanguínea) e por uma camada íntima e adventícia ricas em terminações nervosas aferentes (impulsos processados pelo cérebro, o qual controla a vasoconstrição e tenta manter a pressão sanguínea normal). Artérias musculares (médias) Essas artérias são a transição entre as artérias elásticas e as arteríolas. Elas são formadas por: • Túnica intima: camada subendotelial um pouco mais espessa que as arteríolas e a lâmina elástica interna é muito proeminente • Túnica média: contêm várias (de 40 a 4) camadas de células musculares lisas (principal característica), as quais são entremeadas por lamelas elásticas, fibras reticulares e proteoglicanos. As maiores a. musculares (mais de 10mm) apresentam uma lâmina elástica externa • Túnica adventícia: consiste em TC frouxo relativamente espesso, com fibroblastos, colágeno, fibras elásticas e algumas adipócitos; nessa camada é encontrado vasos capilares linfáticos, vasa vasorum e nervos da adventícia, podendo essas estruturas penetrar até a porção mais externa da média → apresenta-se mais irrigação pois há ↑ células. Apresenta uma lâmina elástica externa proeminente. As artérias musculares podem controlar o fluxo de sangue para os vários órgãos, contraindo ou relaxando as suas abundantes células musculares lisas de sua túnica média. HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 4 Arteríolas Apresentam um diâmetro de menos de 10 a 100 micrômetro (faz a chamada microcirculação). As suas túnicas são formadas da seguinte maneira: • Túnica íntima: apresenta camada subendotelial muito delgada e a lâmina elástica interna é ausente • Túnica média: é composta principalmente por 1 a 3 camadas de células musculares lisas; não apresenta lâmina elástica externa • Túnica adventícia: muito pequena As arteríolas se ramificam em vasos pequenos envoltos por uma camada descontínua de músculo liso, as metarteríolas, as quais terminam por formar os capilares. A contração do músculo liso das metarteríolas ajuda a regular a circulação capilar. As arteríolas controlam o fluxo sanguíneo para os capilares por meio do aumento ou diminuição da resistência vascular, que tem como fator determinante o raio do capilar, o qual é variado por contração ou relaxamento das células musculares lisas das paredes das arteríolas. Por exemplo, em um momento de atividade física, ocorre uma dilatação das arteríolas que suprem os músculos esqueléticos e a contrição das que suprem o intestino, concentrando o fluxo sanguíneo para os músculos. Ademais, esse poder contração e relaxamento das paredes é muito utilizado pelo SNC para controlar a pressão arterial no corpo. CAPILARES São compostos de uma única camada de células endoteliais que se enrolam em forma de tubo e repousam em uma lâmina basal; o capilar apresenta um diâmetro entre 7 a 9 micrometros, com uma extensão máxima de 96000 km. As células endoteliais são poligonais e seu núcleo se volta para dentro do lúmen do capilar. Essas células se prendem umas às outras por meio de zônulas de oclusão (apresentam permeabilidade variável a macromoléculas, de acordo com o tipo de vaso sanguíneo considerado, e desempenham um papel fisiológico significativo). Ao longo dos capilares (e também nas vênulas pós- capilares), é possível encontrar células de origem HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 5 mesenquimal, chamadas de pericítos (ou de células de Rouget), que envolvem porções das células endoteliais. Essas células são envoltas por uma lâmina basal própria. A função delas é de fazer a reparação dos capilares se houver alguma lesão, além de também possuir alguma função contrátil (apresenta miosina e actina). Os pericitos estão diretamente envolvidos na gênese das doenças vasculares (p. ex., retinopatia diabética e angiogênese tumoral). Além disso, proliferação descontrolada dos pericitos dá origem ao hemangiopericitoma, um tumor vascular raro, que pode se originar em qualquer local no corpo onde haja capilares A seta aponta o núcleo de um pericito envolvendo um capilar sanguíneo. Os capilares sanguíneos podem ser divididos em 4 grupos de acordo com a continuidade da camada endotelial e da sua lâmina basal: • Capilar contínuo ou somático: ausência de fenestras em sua parede. É encontrado no tecido muscular, tecido conjuntivo, glândulas exócrinas, pele, pulmões e tecido nervoso • Capilar fenestrado ou visceral: apresenta orifícios nas paredes das células endoteliais (70 a 80 nm de diâmetro), que são obstruídos por um diafragma (membrana mais fina que a membrana plasmática → facilita a passagem de substâncias); apresenta lâmina basal contínua. É encontrado em tecidos nos quais acontece intercâmbio rápido de substâncias entre os tecidos e o sangue, como o rim, o intestino e as glândulas endócrinas. • Capilar fenestrado e destituído de diafragma: característico do glomérulo renal; por sua vez, a lâmina basal é mais espessa e contínua, separando o sangue dos tecidos. • Capilar sinusóide (ou descontínuo): é o tipo de capilar que permite maior troca entre sangue e tecido; ele apresenta um caminho tortuoso e diâmetro maior (diminui a velocidade do sangue), as células endoteliais são descontínuas e separadas uma das outras, a membrana dessas células são fenestradas (sem diafragma), há macrófagos entre as células endoteliais e a lâmina basal é descontínua. Esse tipo de capilar é encontrado principalmente no fígado, medula óssea e baço. Na figura apresenta-se um capilar fenestrado, no qual, as setas apontam as fenestras fechadas por diafragma. HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 6 OBS! Os vasos capilares se anastomosam livremente, formando uma rede ampla que interconecta pequenas artérias (arteríolas) com pequenas veias (vênulas pós- capilares). O sangue na aorta corre cerca de 320mm/segundo, já nos capilares, a velocidade da circulação é de 0,3mm/segundo, o que facilita, além das mínimas paredes dos capilares, uma maior troca de substâncias entre o tecido e o sangue. Anastomoses arteriovenosas (AV) Nem todo fluxo sanguíneo necessita passar pelos capilares, pois existe as AV (também chamadas de derivações), que são vias diretas entre as artérias e as veias. Elas são encontradas na pele das pontas dos dedos, no narize nos lábios, bem como no tecido erétil do pênis e do clitóris. Existem esfíncteres pré-capilares, formados por musculatura lisa das meta-arteríolas, que podem se contrair e fechar a passagem do sangue para os capilares. Assim, o sangue é forçado a passar pela AVs. Esse processo serve para momentos de intensificar termorregulação, ereção do pênis, aumento da sensibilidade e etc. VEIAS As veias são inicialmente formadas pela continuação dos capilares, que se tornam vênulas, veias de pequeno calibre, veias de calibre médio e veias de calibre grande. Caracteristicamente, as veias apresentam paredes mais finas que as artérias que as acompanham, e têm o lúmen maior que o da artéria. O lúmen da arteríola costuma ser aberto; o da veia está frequentemente colapsado. Vênulas A transição dos capilares para vênulas ocorre gradualmente. As vênulas que se seguem imediatamente aos capilares (vênulas pós-capilares ou pericíticas) têm diâmetro de 0,1 em média. A parede dessas vênulas é HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 7 formada apenas por uma camada de células endoteliais em volta das quais se situam células pericíticas contráteis. A relação entre as células endoteliais e os pericítos promovem a sua mútua proliferação e sobrevida; ambos sintetizam e compartilham a lâmina basal, sintetizam fatores de crescimento e se comunicam por meio de junções comunicantes. Essas vênulas têm grande função inflamatória em resposta a agentes vasoativos (histamina e serotonina) que possam agir no endotélio, participando fortemente no processo da diapedese (grande distanciamento entre as células do endotélio), bem como também têm função nas trocas moleculares. As vênulas musculares são encontradas distalmente às vênulas pós-capilares, tendo diâmetro até de 0,1 mm. Elas contêm pelo menos algumas células musculares lisas na sua túnica média, diferente das pós-capilares que não apresentam essa camada verdadeiramente. A túnica adventícia desses vasos também é muito delgada. Em geral, não há pericitos nas vênulas musculares. Veias de pequeno calibre As veias de pequeno calibre são uma continuação das vênulas musculares, e seus diâmetros variam de 0,1 a 1 mm. Todas as três túnicas estão presentes e podem ser identificadas em uma preparação de rotina. A túnica média é geralmente formada por duas ou três camadas de músculo liso. Esses vasos apresentam uma túnica adventícia mais espessa. Veias de médio calibre Essas veias têm diâmetro de até 10 mm. As válvulas constituem um aspecto característico desses vasos e são mais numerosas na parte inferior do corpo. As veias profundas dos membros inferiores podem causar trombose venosa profunda (TVP), com a imobilização dos membros, pois, com isso, ocorre uma diminuição da circulação sanguínea nas veias (bomba venosa é interrompida), o que pode causar a coagulação do sangue. Esse coágulo, posteriormente, pode causar embolia pulmonar. As túnicas dessa veia são caracterizadas por: • Íntima: consiste em endotélio com sua lâmina basal, uma camada subendotelial delgada com raras células musculares lisas dispersas no TC; a membrana elástica interna é fina • Média: é mais fina que nas artérias; contém várias camadas de células musculares lisas de disposição circular, entremeadas com fibras colágenas e elásticas. • Adventícia: geralmente mais espessa que a túnica média e consiste em fibras colágenas e redes de fibras elásticas; necessitam de grande irrigação vasa vasorum (o sangue que ele transporta não apresenta oxigenação e nutrição adequados) Veias de grande calibre Essas veias apresentam diâmetro superior a 10 mm. Suas túnicas são formadas por: • Íntima: consiste em um revestimento endotelial com sua lâmina basal, uma pequena quantidade de tecido conjuntivo subendotelial e algumas células musculares lisas. Com frequência, o limite entre a túnica íntima e a túnica média não está totalmente definido • Média: relativamente fina e contém células musculares lisas dispostas circularmente, fibras colágenas e alguns fibroblastos • Adventícia: é a camada mais espessa da parede do vaso. Juntamente com as fibras colágenas e elásticas e fibroblastos habituais, a túnica adventícia também contém células musculares lisas dispostas longitudinalmente HISTOLOGIA: SISTEMA CARDIOVASCULAR 8 Comparação Gráfico que resume as principais características dos diferentes tipos de artérias, capilares e veias. SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO Os vasos linfáticos transportam o fluido intersticial, a linfa, de volta para o sangue. Os capilares linfáticos originam-se como vasos finos e sem aberturas terminais, que consistem em uma única camada de endotélio e uma lâmina basal incompleta. Capilares linfáticos são mantidos abertos por meio de numerosas microfibrilas elásticas e pelas fibrilas colágenas de ancoragem (AF), as quais também se ancoram firmemente ao tecido conjuntivo que os envolve. Os finos vasos linfáticos convergem gradualmente e finalmente terminam em dois grandes troncos - o dueto torácico e o dueto linfático direito, que desembocam na junção das veias jugular interna esquerda com a veia subclávia esquerda. Os vasos linfáticos apresentam uma estrutura semelhantes às veias, só que com paredes mais finas e com pouca divisão nítida entre as túnicas. Esses vasos apresentam numerosas válvulas em seu interior, sendo a sua circulação feita pela contração dos músculos esqueléticos adjacentes. A contração rítmica da musculatura lisa da parede das veias linfáticas maiores ajuda a impulsionar a linfa na direção do coração → os grandes ductos linfáticos têm uma composição semelhante às veias.
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