Resumo - Percepção, Consciência e Emoção

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Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
PROBLEMA 1 – ABERTURA: 
FORMAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL: 
A ORIGEM DO SISTEMA NERVOSO: 
O sistema nervoso se origina da placa 
neural, região espessada do ectoderma 
embrionário, diferenciada por indução da 
notocorda e do mesoderma paraxial. As 
moléculas sinalizadoras envolvidas nesse 
processo são o TGF-β, proteínas 
morfogênicas ósseas (BMPs) e a proteína 
Sonic Hedgehog (Shh). 
A neurulação, denominação do fenômeno de 
formação do tubo neural, começa entre o 22º 
e o 23º dia do desenvolvimento embrionário, 
na região do quarto ao sexto par de somitos. 
Nesse período, os dois terços cefálicos da 
placa neural até o quarto par de somitos 
representam o que virá a ser o encéfalo, 
enquanto o terço caudal da placa e do tubo 
neural descrevem a futura medula espinhal. 
 
A fusão das pregas neurais segue em 
sentido cefálico-caudal até que permaneçam 
abertas somente duas pequenas áreas nas 
extremidades, o neuroporo rostral, que se 
fecha por volta do 25º dia de gestação, e o 
neuroporo caudal, que fecha dois dias mais 
tarde. A presença desses orifícios cria o 
canal neural, que se comunica livremente 
com a cavidade amniótica até o momento de 
oclusão desses orifícios. O fechamento dos 
neuroporos é coincidente com o surgimento 
da circulação sanguínea no tubo neural. 
 
O processo de formação do encéfalo e da 
medula espinhal é decorrente do 
espessamento das paredes do tubo neural. 
Nessa dinâmica, o canal neural é convertido 
no sistema ventricular encefálico e no canal 
central da medula. 
DESENVOLVIMENTO DA MEDULA ESPINHAL: 
O segmento do tubo neural caudal até o 
quarto par de somitos têm suas paredes 
laterais espessadas, reduzindo o diâmetro 
do canal neural até restar, no marco de 9 a 
10 semanas gestacionais, o canal central da 
medula espinhal, cujo diâmetro é bem 
diminuto. 
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A parede do tubo neural é composta 
inicialmente por um neuroepitélio pseudo-
estratificado colunar espesso, cujas células 
passam a compor a zona ventricular ou 
camada ependimárias, que é responsável 
por originar todos os neurônios e células da 
macróglia presentes na medula. O 
reconhecimento de uma zona marginal 
também ocorre precocemente, formada pela 
parte externa das células neuroepiteliais. 
Com o crescimento dos axônios 
provenientes dos corpos de células nervosas 
da medula, dos gânglios espinais e do 
encéfalo, essa região irá tornar-se a 
substância branca medular. 
Algumas células neuroepiteliais presentes 
na camada ependimárias irão diferenciar-se 
em neuroblastos, ou neurônios primordiais, 
que formarão a zona intermediária, 
conhecida também como camada do manto, 
inserida entre as duas zonas supracitadas. 
Esses tipos celulares transformam-se em 
neurônios ao formar prolongamentos 
citoplasmáticos. 
 
A diferenciação de neuroblastos em 
glioblastos/espongioblastos, estruturas 
primordiais de suporte, se dá principalmente 
após o término da formação desses 
primeiros tipos celulares. Essas células 
migram da zona ventricular rumo à região 
intermediária e marginal, com algumas se 
tornando astroblastos (percussores dos 
astrócitos) ou oligodendroblastos, que se 
desenvolverão em oligodendrócitos. 
Quando se cessa a formação de 
neuroblastos e de glioblastos, se inicia a 
diferenciação de células ependimárias, 
formando o epêndima, que reveste o canal 
central da medula. A sinalização Shh 
controla a proliferação, a sobrevivência e a 
padronização de células progenitoras 
neuroepiteliais ao regular os fatores de 
transcrição Gli 
As células microgliais (micróglia), presentes 
tanto na substância branca quanto na 
substância cinzenta, são estruturas 
pequenas derivadas de células 
mesenquimais, invadindo o sistema nervoso 
após a penetração deste por vasos 
sanguíneos, mais tardiamente durante o 
desenvolvimento embrionário. Essas células 
originam-se na medula óssea, fazendo parte 
do sistema mononuclear fagocitário. 
 
O processo de diferenciação e proliferação 
das células neuroepiteliais da medula em 
desenvolvimento levam à formação de 
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paredes espessadas e de placas delgadas 
no teto e no assoalho, determinando o 
surgimento de um sulco longitudinal raso de 
ambos os lados, denominado sulco limitante. 
Essa delimitação separa a parte dorsal, 
contendo a placa (ou lâmina) alar, da parte 
ventral, a placa (ou lâmina) basal, que 
formam saliências longitudinais ao longo de 
quase toda a extensão da medula espinhal 
em desenvolvimento. Tal fenômeno possui 
importância crucial ao funcionamento 
posterior do sistema nervoso, pois essas 
extremidades se associarão a funções 
aferentes (sensoriais) e eferentes (motoras), 
respectivamente. 
 
Os corpos celulares das placas alares são 
responsáveis por formar as colunas 
cinzentas dorsais, que se estendem ao longo 
do comprimento medular. Os neurônios 
dessas colunas compõem os núcleos 
aferentes, formando, quando agrupados, as 
colunas anteriormente citadas. Com o 
crescimento das placas alares, forma-se o 
septo mediano dorsal. 
 
Na placa basal, por sua vez, os corpos 
celulares dão origem às colunas cinzentas 
ventrais e às colunas cinzentas laterais. Os 
axônios das células dessa estrutura ventral 
crescem para fora da medula, criando assim 
as raízes dorsais dos nervos espinhais. Com 
o crescimento dessas placas, uma saliência 
ventral se torna visível ao longo de todo o 
plano mediano, sendo posteriormente 
formado o septo mediano ventral e a fissura 
mediana ventral. 
 
FORMAÇÃO DOS GÂNGLIOS ESPINHAIS: 
Os neurônios unipolares presentes nos 
gânglios da raiz dorsal são derivados de 
células da crista neural. Inicialmente, essas 
estruturas são bipolares, mas há uma união 
entre os prolongamentos axonares, 
formando um “T”. 
Os dois prolongamentos periféricos do 
gânglio espinhal já formado se assemelham 
à estrutura de um axônio, mas essa extensão 
corresponde a um dendrito, conduzindo o 
impulso em direção ao corpo celular, 
terminando em terminações sensoriais em 
estruturas viscerais ou somáticas após 
percorrer os nervos dorsais. As dilatações 
centrais, por sua vez, penetram a medula e 
constituem as raízes dorsais dos nervos 
espinhais. 
 
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FORMAÇÃO DAS MENINGES DA MEDULA ESPINHAL: 
O mesênquima que envolve o tubo neural se 
condensa para formar uma membrana 
denominada meninge primitiva. Sua camada 
externa se espessa, criando assim a dura-
máter, a camada interna forma a 
leptomeninge, decorrente da junção da pia-
máter e da aracnoide, sendo ambas 
derivadas das células da crista neural. 
Dentro das leptomeninges surgem diversos 
espaços preenchidos por líquido, que se 
coalescem de modo a criar o espaço 
subaracnóideo. O líquido cerebroespinhal 
embrionário, que preencherá essa cavidade, 
começa a se formar na quinta semana de 
gravidez. 
 
É possível verificar a existência de um 
percussor comum para as duas membranas 
mais interiores ao observar, no adulto, as 
trabéculas aracnóideas, diversas faixas 
muito delicadas de tecido conjuntivo que se 
permeiam entre a pia-máter e a aracnoide. 
MUDANÇAS DE POSIÇÃO DA MEDULA: 
A medula espinhal embrionária se estende 
por toda a extensão do canal vertebral, com 
nervos espinhais passando através de 
forames intervertebrais próximos de seus 
níveis de origem. Essa relação, no entanto, 
não é persistente, pois graças ao 
crescimento mais acentuado da coluna 
vertebral e da dura-máter em relação à 
expansão da própria medula, esta última 
coloca-se gradualmente em níveis mais 
altos. Aos seis meses, ela localiza-se na 
região da primeira vértebra sacral, ao passo 
que em um recém-nascido essa região 
alcança a segunda ou terceira vértebra 
lombar, se retraindo paraa L1 na idade 
adulta. 
 
Como resultado, as raízes nervosas 
espinhais, especialmente as dos segmentos 
lombar e sacral, correm obliquamente da 
medula espinhal até o nível correspondente 
da coluna vertebral. Aquelas estruturas 
inferiores ao cone medular (afunilamento 
terminal da medula) passam então a formar 
um feixe de fibras nervosas, denominadas de 
cauda equina. 
Ainda que a dura-máter e a aracnoide 
geralmente terminem na vértebra S2, a pia-
máter não apresenta o mesmo 
comportamento. Distalmente à extremidade 
caudal da medula espinhal, essa meninge 
forma um longo filamento fibroso, o filamento 
terminal, que demarca a linha de regressão 
da medula espinhal no embrião, estendendo-
se desde o cone medular até a primeira 
vértebra do cóccix. 
MIELINIZAÇÃO DAS FIBRAS NERVOSAS: 
As bainhas de mielina presentes na região 
medular começam a se formar no período 
fetal, continuando esse processo até o 
primeiro ano pós-natal. As proteínas básicas 
da mielina, uma família de isoformas de 
polipeptídios relacionadas, são essenciais 
para a mielinização, que ocorre de forma 
quase simultânea ao ganho de 
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funcionalidade por parte das fibras nervosas, 
iniciando-se pelas raízes motoras. 
As bainhas de mielina que envolvem as 
fibras nervosas situadas na medula espinhal 
são formadas pelos oligodendrócitos. A 
membrana plasmática destes se enrola ao 
redor do axônio, formando um determinado 
número de camadas. 
Em prolongamentos nervosos periféricos, 
por sua vez, a formação das bainhas de 
mielina é resultado da ação das membranas 
plasmáticas das células de Schwann (células 
do neurolema), originadas de células da 
crista neural que migram para a periferia e se 
enrolam em torno de axônios somáticos 
motores, bem como de neurônios autônomos 
motores pré-ganglionares quando eles saem 
do sistema nervoso central. Essas células 
também se enrolam em torno dos 
prolongamentos centrais e periféricos dos 
neurônios sensitivos somáticos e viscerais, 
assim como em torno dos axônios motores 
autônomos pós-sinápticos. A partir da 20ª 
semana de gravidez as fibras nervosas 
periféricas tomam um aspecto 
esbranquiçado, resultante do depósito de 
mielina. 
 
DESENVOLVIMENTO DO ENCÉFALO: 
O encéfalo será originado da região cefálica 
do tubo neural ao quarto par de somitos. A 
fusão das pregas neurais e o fechamento do 
neuroporo rostral formam as três vesículas 
encefálicas primárias, que compõem o 
encéfalo anterior (prosencéfalo), médio 
(mesencéfalo) e posterior (rombencéfalo). 
Durante a quinta semana do 
desenvolvimento embrionário, o encéfalo 
anterior se divide parcialmente em duas 
vesículas encefálicas secundárias, o 
telencéfalo e o diencéfalo; não há divisão no 
encéfalo médio; e o encéfalo posterior se 
segmenta, também de forma incompleta, em 
metencéfalo e mielencéfalo, compondo 5 
vesículas primitivas totais. 
 
FLEXURAS CEFÁLICAS: 
O encéfalo cresce rapidamente ao longo da 
4ª semana, dobrando-se ventralmente com a 
prega cefálica, produzindo a flexura 
mesencefálica, na região do encéfalo médio, 
e a flexura cervical, no local de interação 
entre o encéfalo posterior e a medula 
espinhal. Posteriormente, a desigualdade na 
velocidade de expansão encefálica entre 
essas estruturas leva a criação de outra, a 
flexura pontinha, que se insere na direção 
oposta, responsável por um adelgaçamento 
do teto da porção terminal do encéfalo. 
Inicialmente, a estrutura primitiva da massa 
encefálica se assemelha à da medula 
espinhal em desenvolvimento, mas a 
presença das flexuras supracitadas produz 
variações consideráveis no contorno das 
secções transversais dessa estrutura, 
alterando a posição das substâncias branca 
e cinzenta. O sulco limitante avança em 
direção cefálica até atingir a junção do 
encéfalo médio e anterior, e as placas alares 
e basais podem ser identificadas apenas nas 
porções intermediária e terminal. 
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ENCÉFALO POSTERIOR: 
A flexura cervical separa o encéfalo posterior 
da medula espinhal, porém essa junção será 
definida posteriormente de forma arbitrária 
como sendo o nível da radícula (raiz nervosa 
mielinizada) superior do primeiro nervo 
cervical, localizado na região do Forame 
Magno. 
A flexura pontinha, localizada na futura 
região da ponte, divide o encéfalo posterior 
em parte caudal (mielencéfalo) e rostral 
(metencéfalo), que se tornam 
respectivamente a medula oblonga e a ponte 
e o cerebelo. A cavidade do encéfalo 
posterior irá se tornar o quarto ventrículo e o 
canal central do bulbo. 
MIELENCÉFALO: 
A porção caudal do mielencéfalo (região 
fechada do bulbo) assemelha-se à medula 
espinhal tanto por seu desenvolvimento 
quanto por sua estrutura, que apresenta um 
pequeno canal central resultante do canal 
neural. Diferentemente do que ocorre na 
medula, os neuroblastos das placas alares 
do mielencéfalo migram para a zona 
marginal e formam áreas isoladas de 
substância cinzenta chamadas núcleos 
gráceis, quando mediais, ou núcleos 
cuneiformes, quando laterais, ambos 
associados aos tratos homólogos que 
chegam ao bulbo vindos da medula. A área 
ventral do bulbo contém um par de feixes de 
fibras chamadas pirâmides, constituídas de 
fibras corticoespinhais que descem do córtex 
cerebral em desenvolvimento. 
 
A parte rostral do mielencéfalo, que pode 
também ser chamada de parte “aberta” do 
bulbo é larga e muito achatada, 
principalmente quando próximo à flexura 
pontina, que induz o deslocamento lateral 
das paredes laterais do bulbo tal como as 
páginas de um livro aberto. Esta organização 
também leva a placa do teto a se tornar 
distendida e muito adelgaçada. Além disso, 
a cavidade dessa parte do mielencéfalo (a 
parte do futuro quarto ventrículo) passa a 
apresentar um formato romboide, ou seja, 
em forma de diamante. Todo esse 
deslocamento causa a organização lateral 
das placas alares em relação às placas 
basais, levando ao desenvolvimento de 
núcleos motores em detrimento das 
estruturas sensitivas. 
 
Os neuroblastos das placas basais do bulbo 
originam, da mesma forma que na medula, 
neurônios motores. Nessas regiões, os 
neurônios primordiais formam núcleos 
(grupos com células nervosas), que por sua 
vez se organizam em três colunas de cada 
lado, sendo denominados, em observação 
medial para lateral: 
 Eferentes somáticos gerais, 
representados por neurônios do nervo 
hipoglosso; 
 Eferentes viscerais especiais, 
exemplificados pelos neurônios que 
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inervam músculos derivados dos arcos 
faríngeos; 
 Eferentes viscerais gerais, marcados por 
alguns neurônios dos nervos vago e 
glossofaríngeo. 
Os neuroblastos das placas alares dão 
origem a neurônios que se distribuem em 
quatro colunas de cada lado, a saber (medial 
para lateral): 
 Aferentes viscerais gerais, que recebem 
impulsos oriundos das vísceras; 
 Aferentes viscerais especiais, 
responsáveis por captar as fibras 
gustativas; 
 Aferentes somáticos especiais, cujos 
estímulos são oriundos da orelha. 
Alguns desses neuroblastos também podem 
migrar ventralmente, formando os neurônios 
dos núcleos olivares. 
 
METENCÉFALO: 
As paredes dessa região formam a ponte e o 
cerebelo, ao passo que a cavidade do 
metencéfalo forma a parte superior do quarto 
ventrículo. Do mesmo modo que na parte 
rostral dessa região, a flexura pontina cria 
um afastamento das paredes laterais da 
ponte, espalhando substância cinzenta pelo 
assoalho desse futuro ventrículo. Assim 
como no mielencéfalo, os neuroblastos em 
cada placa basal formam núcleos motores e 
se organizam em três colunas de cada lado. 
 
O cerebelo é oriundo de espessamentos 
dorsais das placas alares. Inicialmente, os 
intumescimentos cerebelares projetam-separa o quarto ventrículo, e à medida que 
essas estruturas crescem e se fundem no 
plano mediano, elas avançam sobre a 
metade rostral do quarto ventrículo, 
sobrepondo-se à ponde e ao bulbo. Alguns 
neuroblastos da zona intermediária das 
placas alares migram para a zona marginal, 
onde se diferenciam em neurônios do córtex 
cerebelar, enquanto outros dão origem a 
núcleos centrais, o maior dos quais é o 
núcleo denteado. Células das placas alares 
também originam os núcleos pontinos, os 
núcleos cocleares e vestibulares, e os 
núcleos sensitivos do nervo trigêmeo. 
A organização estrutural do cerebelo se dá 
de forma a refletir seu processo de 
desenvolvimento, a saber: 
 Arquicerebelo: corresponde ao lóbulo 
floculondular, é a parte mais antiga do 
ponto de vista filogenético, estando 
conectada ao aparelho ventricular; 
 Paleocerebelo: correspondente ao 
vérmis e ao lobo anterior, apresenta 
desenvolvimento mais recente e é 
associado a informações sensitivas 
vindas dos membros; 
 Meocerebelo: corresponde ao lobo 
posterior, é o segmento filogenético mais 
recente, relacionado ao controle seletivo 
dos movimentos dos membros. 
 
As fibras nervosas que ligam os córtices 
cerebral e cerebelar com a medula espinhal 
passam pela camada marginal da região 
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ventral do metencéfalo, denominada ponte 
por causa do espesso feixe de fibras 
nervosas que cruzam seu plano mediano e 
formam uma volumosa crista em suas 
porções anterior e lateral. 
PLEXO COROIDE E LÍQUIDO CEREBROESPINHAL: 
O fino teto ependimário do quarto ventrículo 
está revestido externamente pela pia-máter, 
derivada do mesênquima associado ao 
encéfalo posterior. A tela coroide do quarto 
ventrículo é composta pelo revestimento 
ependimário e pela pia-máter vascular, que 
se prolifera rapidamente, permitindo uma 
invaginação dessa tela para a região 
ventricular, local onde diferencia-se para 
formar o plexo coroide. Estruturas 
semelhantes surgem no teto do terceiro 
ventrículo e nas paredes mediais dos 
ventrículos laterais. 
Os plexos coroides secretam o líquido 
ventricular, que se tornará líquido 
cerebroespinhal (LCE) ao receber 
acréscimos das superfícies do encéfalo e da 
medula espinhal, assim como da 
leptomeninge. 
O fino teto do quarto ventrículo se evagina 
em três locais, rompendo-se para formar as 
aberturas mediana e lateral, que também são 
conhecidas respectivamente como forame 
de Magendie e forame de Luschka. Esses 
orifícios permitem a saída do LCE do quarto 
ventrículo e sua passagem para o espaço 
subaracnóideo. Os principais locais de 
absorção desse líquido pelo sistema venoso 
são as vilosidades aracnoideas, protrusões 
dessa meninge sobre os seios venosos da 
dura-máter formadas por uma fina camada 
de células oriundas do epitélio da aracnoide 
e das células endoteliais vasculares. 
ENCÉFALO MÉDIO: 
O mesencéfalo é a parte do encéfalo que 
menos sofre transformações durante o 
desenvolvimento, com exceção da parte 
mais caudal do encéfalo posterior. O canal 
neural se estreita, formando o aqueduto 
cerebral, ducto que liga o terceiro e o quarto 
ventrículo. Neuroblastos migram das placas 
alares do encéfalo médio para o tectum (teto) 
e se agregam para formar quatro grandes 
grupos de neurônios, os colículos superior e 
inferior pareados, relacionados aos reflexos 
visuais e auditivos. Os neurônios primordiais 
das placas basais podem dar origem a 
grupos de neurônios do tegumento, como os 
núcleos vermelhos, núcleos do terceiro e 
quarto nervos cranianos e núcleos 
reticulares. 
Fibras que saem do encéfalo formam os 
pedúnculos encefálicos (cruzes cerebrais) 
anteriormente. Essas estruturas tornam-se 
progressivamente mais proeminentes à 
medida que mais grupos de fibras 
descendentes (corticopontino, corticobulbar 
e corticoespinhal) passam através do 
encéfalo médio em desenvolvimento em seu 
trajeto para o tronco encefálico e medula 
espinhal. A substância negra, uma camada 
larga de substância cinzenta localizada de 
forma adjacente aos pedúnculos, pode ter 
origem tanto nas células da placa basal, 
quanto na região alar, cujas células migram 
ventralmente. 
 
ENCÉFALO ANTERIOR: 
Após o fechamento do neuroporo rostral, 
aparecem duas evaginações laterais no 
encéfalo anterior, chamadas vesículas 
ópticas, primórdios das retinas e dos nervos 
ópticos. Logo em seguida surge um segundo 
par de divertículos, em posição mais dorsal e 
rostral, denominadas vesículas 
telencefálicas, que compõem o primórdio dos 
hemisférios cerebrais, com suas cavidades 
tornando-se os ventrículos laterais. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
A parte anterior/rostral do encéfalo anterior, 
incluindo os primórdios dos hemisférios 
cerebrais, constitui o telencéfalo, enquanto a 
porção posterior/caudal constitui o 
diencéfalo. As cavidades do telencéfalo e do 
diencéfalo contribuem para a formação do 
terceiro ventrículo, embora a contribuição da 
cavidade do diencéfalo seja maior. 
 
DIENCÉFALO: 
Nas paredes laterais do terceiro ventrículo se 
formam três intumescências, que 
posteriormente derivam-se no epitálamo, 
tálamo e no hipotálamo. O tálamo é 
separado do epitálamo pelo sulco 
epitalâmico, e do hipotálamo pelo sulco 
hipotalâmico. Este último não é uma 
continuação do sulco limitante do encéfalo 
anterior e não separa, assim como o sulco 
limitante, áreas sensitivas e motoras. 
O tálamo apresenta um rápido 
desenvolvimento bilateral, fazendo uma 
saliência na cavidade do terceiro ventrículo, 
reduzindo-o a uma fenda estreita. A maior 
parte desses encontros e fusões se dá na 
linha mediana, formando uma ponte de 
substância cinzenta que cruza por sobre o 
terceiro ventrículo, chamada adesão 
intertalâmica. 
O hipotálamo surge pela proliferação de 
neuroblastos na zona intermediária das 
paredes diencefálicas, ventralmente aos 
sulcos hipotalâmicos. Mais tarde, 
desenvolvem-se vários núcleos relacionados 
com atividades endócrinas e a homeostasia. 
Um par de núcleos, os corpos mamilares, 
forma intumescências de tamanho de uma 
ervilha na superfície ventral do hipotálamo. 
O epitálamo origina-se do teto e da porção 
lateral do diencéfalo. As intumescências 
epitalâmicas inicialmente são grandes, 
porém tornam-se, com o tempo, 
relativamente pequenas. 
A glândula pineal (ou hipotálamo), 
desenvolve-se como um divertículo mediano 
da parte caudal do teto do diencéfalo, com a 
solidificação e o formato cônico final da 
glândula sendo decorrente da proliferação de 
células de sua parede. 
A hipófise é uma glândula de origem 
ectodérmica que se forma a partir de duas 
fontes, a saber: 
 Por uma evaginação do teto ectodérmico 
do estomodeu, formando a bolsa de 
Rathke ou divertículo hipofisário; 
 Por uma invaginação do neuroectoderma 
do diencéfalo, o divertículo 
neurohipofisário. 
Essa origem embrionária explica por que a 
hipófise apresenta em sua composição dois 
tecidos completamente diferentes (a 
adenoipófise e a neuro-hipófise. 
Por volta da terceira semana de gravidez, o 
divertículo hipofisário projeta-se do teto do 
estomodeu, tornando-o contíguo ao 
assoalho (parte ventral) do diencéfalo. Na 
quinta semana, essa bolsa já se alongou e 
sofreu uma constrição em seu ponto de 
ligação ao epitélio oral, conferindo à 
estrutura uma aparência similar à de um 
mamilo. Nesse ponto, a bolsa passa a ter 
contato com o infundíbulo, uma invaginação 
ventral do diencéfalo. O pedículo do 
divertículo hipofisário regride. 
 
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As porções hipofisárias derivadas da boca 
primitiva (partes anterior, intermediária e 
tuberal) formam a adenoipófise, ao passo 
que a invaginação diencefálicas forma a 
neuro-hipófise. O pedículo do divertículo 
hipofisário passa entre os centros de 
formação das cartilagensdos ossos pré-
esfenoide e basiesfenoide do crânio, 
delimitando sua posição, mantida até a fase 
adulta. Por fim, a conexão da bolsa de 
Rathke com a cavidade oral se degenera e 
desaparece, já na sexta semana gestacional. 
 
As células da parede anterior do divertículo 
hipofisário proliferam-se, dando origem à 
parte distal da hipófise. Posteriormente, uma 
extensão, a parte tuberal, cresce ao redor da 
haste infundibular. Com essa extensa 
atividade de replicação, a luz diverticular é 
reduzida a uma fenda estreita, que 
geralmente não é reconhecida na glândula 
de um adulto, mas que pode ser 
representada por uma zona de cistos. As 
células da parede posterior, por sua vez, não 
se proliferam, compondo a delgada parte 
intermediária. 
A parte da hipófise que deriva do 
neuroectoderma do encéfalo é a neuro-
hipófise. O infundíbulo dá origem à 
eminência média, à base infundibular e à 
parte nervosa. Inicialmente, suas paredes 
são delgadas, mas a extremidade distal do 
infundíbulo se torna maciça pela proliferação 
de células neuroepiteliais, que se 
diferenciam posteriormente em pituícitos, 
células primárias do lobo posterior da 
hipófise, que se relacionam intimamente com 
as células neurogliais. Algumas fibras 
nervosas permeiam a neurohipófise vindas 
da região hipotalâmica, à qual a haste do 
infundíbulo está ligada. 
 
TELENCÉFALO: 
O telencéfalo é composto por uma parte 
mediana e dois divertículos laterais, as 
vesículas cerebrais, primórdios dos 
hemisférios cerebrais. A cavidade da porção 
mediana do telencéfalo forma a extremidade 
anterior do terceiro ventrículo. Inicialmente, 
os hemisférios cerebrais encontram-se em 
ampla comunicação com essa cavidade 
através dos forames interventriculares. 
Ao longo de uma linha, a fissura coroide, 
parte da parede medial dos hemisférios em 
formação torna-se bastante delgada. 
Inicialmente, essa porção fina do epêndima 
fica no teto do hemisfério, sendo contínua ao 
teto do terceiro ventrículo. Posteriormente o 
plexo coroide do ventrículo lateral forma-se 
nessa região. 
 
À medida que os hemisférios cerebrais se 
expandem, eles passam a cobrir, de forma 
sucessiva, o diencéfalo, o encéfalo médio e 
o encéfalo posterior. O encontro dessas 
metades ocorre na linha média, achatando 
suas superfícies mediais. O mesênquima 
preso na fissura longitudinal entre eles cria 
a foice cerebral ou falx cerebri, uma prega 
mediana da dura-máter. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
 
O corpo estriado aparece durante a sexta 
semana do desenvolvimento embrionário 
como uma saliência proeminente no 
assoalho de cada hemisfério cerebral, 
ditando um crescimento mais lento dessa 
estrutura quando comparada às paredes 
corticais delgadas adjacentes. Por esse 
motivo, os hemisférios cerebrais assumem 
forma de “C”. 
 
O processo de crescimento e curvatura dos 
hemisférios cerebrais também afeta a forma 
dos ventrículos laterais, tomando a mesma 
forma aproximada de um “C”, preenchidas 
por LCE. A extremidade caudal de cada 
hemisfério gira ventral e rostralmente, 
formando o lobo temporal, carregando 
consigo o ventrículo (formando o corno 
temporal) e a fissura coroide. Nesse local, a 
parede delgada medial do hemisfério se 
invagina ao longo da fissura coroide pela pia-
máter vascular, criando o plexo coroide do 
corno temporal. 
 
Com a diferenciação do córtex cerebral, 
fibras que chegam e saem permeiam o corpo 
estriado, causando sua divisão em núcleo 
caudado e lentiforme. Essa via fibrosa, 
chamada de cápsula interna, toma a forma 
de “C” quando o hemisfério assume essa 
organização. O núcleo caudado alonga-se, 
tomando o contorno do ventrículo lateral. 
Sua cabeça piriforme e o corpo alongado 
ficam no assoalho do corno frontal e no corpo 
do ventrículo lateral, enquanto sua cauda faz 
uma volta em U para alcançar o teto do corno 
temporal, ou inferior. 
 
COMISSURAS CEREBRAIS: 
Com o desenvolvimento do córtex cerebral, 
as comissuras, grupos de fibras nervosas, 
conectam áreas correspondentes entre os 
hemisférios. A mais importante dessas 
estruturas se cruza na lâmina terminal, a 
extremidade rostral do encéfalo anterior. 
Essa lâmina se estende do teto do diencéfalo 
para o quiasma óptico (cruzamento de fibras 
do nervo óptico), representando a via natural 
de um hemisfério para o outro. As primeiras 
comissuras a se formarem são a comissura 
anterior e a comissura do hipocampo, 
pequenos feixes de fibras que unem partes 
do cérebro com origens mais antigas. 
A comissura anterior conecta o bulbo 
olfatório e áreas relacionadas de um 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
hemisfério com as do lado oposto, ao passo 
que a comissura do hipocampo conecta as 
formações dessas estruturas. 
A maior das comissuras cerebrais é o corpo 
caloso, que une regiões neocorticais. 
Inicialmente, essa estrutura está situada na 
lâmina terminal, mas o crescimento cortical 
causa a adição de mais fibras, permitindo a 
extensão gradual para além dessa região. O 
restante dessa lâmina fica entre o corpo 
caloso e o fórnice, se distendendo para 
formar uma placa fina de tecido cerebral, o 
septo pelúcido. 
 
As paredes dos hemisférios cerebrais em 
desenvolvimento mostram, em suas 
primeiras fases de desenvolvimento, as três 
zonas típicas do tubo neural (zonas 
ventricular, intermediária e marginal), porem 
com a progressão de sua formação surge 
uma quarta camada, denominada zona 
subventricular. Células da zona intermediária 
migram para zona marginal e dão origem às 
camadas corticais. Desse modo, a 
substância cinzenta localiza-se na periferia, 
e os axônios vindos de seus corpos celulares 
caminham centralmente para formar o 
grande volume de substância branca, 
compondo o chamado centro medular. 
A superfície dos hemisférios é lisa, porém, à 
medida que o crescimento se mantém, giros 
(estruturas tortuosas) e sulcos (depressões 
entre giros) se formam, favorecendo o 
aumento de superfície cortical sem que seja 
necessário um crescimento exacerbado do 
crânio. 
Com o crescimento de cada hemisfério 
cerebral, o córtex que recobre a superfície 
externa do corpo estriado cresce de modo 
mais lento e logo fica encoberto, dando 
origem à ínsula, escondida profundamente 
no sulco lateral do hemisfério. 
 
Fotografia de um cérebro de um feto natimorto com 
25 semanas 
O SISTEMA NERVOSO CENTRAL E SUAS BARREIRAS 
DE PROTEÇÃO: 
Graças às importantes funções 
desempenhadas pelo sistema nervoso 
central para o adequado funcionamento do 
organismo, é necessária a presença de 
diversas estruturas capazes de fornecer 
proteção contra choques mecânicos e contra 
a passagem de drogas e microrganismos 
para a circulação encefálica. 
 
ESTRUTURAS ÓSSEAS: 
CRÂNIO: 
O crânio é o esqueleto da cabeça, se 
dividindo em duas porções principais, o 
neurocrânio e o viscerocrânio. 
O neurocrânio forma a caixa que reveste o 
encéfalo e as meninges cranianas, 
contemplando também as partes proximais 
dos nervos cranianos e a vasculatura local. 
Em adultos, essa estrutura é formada por 
oito ossos, quatro ímpares centralizados na 
linha medial (osso frontal, etmoide, esfenoide 
e occipital) e dois pares de ossos bilaterais 
(temporal e parietal). 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
Esse segmento apresenta um teto em 
formato de cúpula, denominado calvária, e 
um assoalho, que pode também ser 
chamado de base do crânio. Os ossos que 
compõem a calvária são basicamente planos 
(frontal, temporal e parietal), e são formados 
por ossificação intramembranácea do 
mesênquima cefálico a partir da crista neural, 
processo responsável por seu aspecto 
poroso. As estruturas que compõem a base 
do crânio, por sua vez, são irregulares e têm 
grandes placas planas (osso esfenoide e 
temporal), sendo compostos pela ossificação 
endocondral dacartilagem ou por tipos 
múltiplos de ossificação. É importante 
ressaltar que os ossos ditos planos 
apresentam faces externas convexas 
externas e côncavas internas, abrigando o 
formato do encéfalo. 
A maioria dos ossos da calvária é unida por 
suturas entrelaçadas fibrosas, entretanto, 
durante a infância, alguns ossos (esfenoide 
e occipital) são unidos por cartilagem hialina 
(sincondroses). A medula espinal mantém a 
continuidade com o encéfalo através do 
forame magno, uma grande abertura na base 
do osso occipital, na base do crânio. 
 
O viscerocrânio, conhecido também como 
esqueleto facial, compreende os ossos que 
se desenvolvem principalmente no 
mesênquima dos arcos faríngeos 
embrionários, formando as estruturas que 
circundam a boca (maxilar e mandíbula), as 
cavidades nasais e a maior parte das órbitas. 
A formação desse conjunto consiste em 15 
ossos irregulares, sendo três ossos ímpares 
centralizados na linha mediana (mandíbula, 
etmoide e osso vômer), e seis ossos pares 
bilaterais (maxila, conchas nasais inferiores, 
zigomáticos, lâminas doo osso palatino, 
ossos nasais e lacrimais). 
No momento do nascimento, os ossos da 
calvária são lisos e unilaminares, não há 
díploe (camada esponjosa entre as camadas 
interna e externa do osso). As eminências 
frontal e parietal são bastante proeminentes. 
O crânio de um recém-nascido é 
desproporcionalmente grande em 
comparação com as outras partes do 
esqueleto, mas a face é pequena em 
comparação com a calvária, e corresponde a 
cerca de um oitavo do crânio. No adulto, o 
esqueleto da face representa um terço do 
crânio. O grande tamanho da calvária em 
lactentes resulta do crescimento e 
desenvolvimento precoces do encéfalo e dos 
olhos. 
 
As metades do osso frontal num recém-
nascido são separadas pela sutura frontal; o 
frontal e o parietal são separados pela sutura 
coronal, e as maxilas e metades 
mandibulares são separadas pela sutura 
intermaxilar e sínfise mandibular (articulação 
cartilagínea secundária), respectivamente. 
Todos esses espaços são unidos por 
membranas fibrosas, sendo as maiores 
situadas nos ângulos dos ossos planos, 
incluindo os fontículos anterior e posterior e 
os pares anterolaterais e posterolaterais. 
A consistência mole dos ossos cranianos nos 
fetos e suas frouxas conexões nas suturas e 
fontículos permitem que o crânio seja 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
moldado durante o parto, com alongamento 
do osso occipital, leve sobreposição entre os 
ossos parietais e planificação do osso frontal, 
retornando ao formato inicial após alguns 
dias do nascimento. Essa resiliência é 
fundamental para garantir resistência a 
forças capazes de fraturar os ossos de um 
adulto. 
 
As suturas fibrosas da calvária também 
permitem o aumento do crânio durante a 
infância. O aumento do tamanho da calvária 
é mais acentuado durante os primeiros dois 
anos, o período de desenvolvimento mais 
rápido do encéfalo. A capacidade da calvária 
normalmente aumenta durante 15 a 16 anos. 
Depois disso, geralmente o tamanho 
aumenta pouco ao longo de 3 a 4 anos em 
virtude do espessamento ósseo. 
COLUNA VERTEBRAL: 
A coluna vertebral é uma estrutura agregada, 
normalmente composta por 33 vértebras e os 
ligamentos que as unem para formar uma 
unidade funcional e estrutural, o “eixo” do 
esqueleto axial. Como proporciona um 
núcleo central semirrígido em torno do qual 
ocorrem os movimentos do tronco, 
minimizando a chance de torções em 
estruturas moles ou ocas que percorrem 
esse trajeto longitudinal. 
O tamanho e as características estruturais de 
uma vértebra variam conforme a região da 
coluna na qual ela está inserida, porém os 
componentes básicos são iguais, 
constituídos por um corpo vertebral, um arco 
e sete processos. 
 
O corpo vertebral é a parte anterior do osso, 
de maiores proporções, com forma 
aproximadamente cilíndrica, que confere 
resistência à coluna vertebral e sustenta o 
peso do corpo. O tamanho dos corpos 
vertebrais aumenta em sentido caudal, 
principalmente de T4 para baixo, pois há 
maior necessidade de suporte de peso. A 
composição por osso trabecular (esponjoso) 
justifica a presença de medula óssea com 
alta atividade hematopoiética nessa região, 
pois essa estrutura é permeada por diversos 
vasos que se cruzam entre si. 
O arco vertebral está situado posteriormente 
ao corpo vertebral e consiste em dois 
pedículos e lâminas (direitos e esquerdos). 
Os pedículos são processos cilíndricos 
sólidos e curtos que se projetam do corpo 
vertebral para encontrar duas placas de osso 
largas e planas, denominadas lâminas, que 
se unem na linha mediana posterior. O arco 
vertebral e a face posterior do corpo vertebral 
formam as paredes do forame vertebral. A 
sucessão de forames vertebrais na coluna 
articulada forma o canal vertebral, que 
contém a medula espinal e as raízes dos 
nervos espinais, juntamente com as 
meninges, a gordura e os vasos que 
circundam e irrigam essas regiões. 
Os processos presentes nas vértebras são 
oriundos dos arcos vertebrais, dispostos da 
seguinte forma: 
 Processo espinhoso: mediano, projeta-se 
posterior e inferiormente, sobrepondo-se 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
à vértebra inferior. É originado a partir da 
junção das lâminas; 
 Processos transversos: são duas 
estruturas que se projetam 
posterolateralmente a partir das junções 
dos pedículos e lâminas; 
 Processos articulares: são quatro por 
vértebra, com um par superior e outro 
inferior, cada um apresentando uma face 
articular. Também se originam das 
junções dos pedículos e das lâminas. 
 
O sacro e o cóccix são estruturas localizadas 
na porção terminal da coluna vertebral, 
sendo o primeiro formado, em adultos, pela 
fusão de cinco vértebras, e o segundo, 
composto pela união de quatro vértebras 
coccígeas rudimentares. 
O canal sacral é a continuação do canal 
vertebral no sacro, contendo o feixe de 
raízes dos nervos espinais originadas abaixo 
da vértebra L1, conhecido como cauda 
equina, que desce após o término da medula 
espinal. Nas faces pélvica e dorsal do sacro, 
entre seus constituintes vertebrais, há 
normalmente quatro pares de forames 
sacrais para a saída dos ramos posteriores e 
anteriores dos nervos espinais. 
O cóccix não participa com as outras 
vértebras na sustentação do peso do corpo 
na posição ortostática, entretanto, na 
posição sentada, ele pode sofrer flexão 
anterior, indicando que está recebendo 
algum peso. 
MENINGES: 
 
MENINGES CRANIANAS: 
As meninges cranianas são membranas de 
revestimento que recobrem o encéfalo de 
modo a conferir-lhe proteção, a compor uma 
estrutura de sustentação de artérias, veias e 
seios venosos relacionados à dinâmica 
encefálica e, por fim, a delimitar uma 
cavidade repleta de líquido, o espaço 
subaracnóideo, fundamental para o 
funcionamento regular encefálico. 
Três são as camadas de tecido conjuntivo 
fibroso que formam essas membranas: 
 Dura-máter: camada externa, espessa e 
resistente; 
 Aracnoide-máter: camada fina 
intermediária; 
 Pia-máter: camada interna delicada e 
vascularizada. 
As camadas mais internas são membranas 
contínuas que, juntas, formam a 
leptomeninge, porém encontram-se 
separadas elo já citado espaço 
subaracnóideo, responsável por manter o 
equilíbrio do líquido extracelular circulante no 
encéfalo. 
O líquido cerebroespinhal (conhecido 
também como líquido cefalorraquidiano) é 
uma substância transparente que tem 
constituição semelhante à do plasma 
sanguíneo, sendo capaz de prover 
nutrientes, mas contando com menor 
concentração de proteínas e íons. A 
produção do LCE se dá no plexo coroide do 
terceiro e quarto ventrículos. 
A dura-máter, uma membrana bilaminar, 
densa e espessa também é denominada 
paquimeninge, aderida à lâmina interna da 
calvária.As duas camadas da dura-máter 
craniana são uma camada periosteal 
externa, formada pelo periósteo que cobre a 
face interna dos ossos do “teto” craniano, e 
uma camada meníngea interna, membrana 
fibrosa forte e contínua no forame magno 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
com a parte espinal da dura-máter que 
reveste a medula espinal. 
A camada periosteal externa da dura-máter 
se adere à face interna do crânio, tendo 
fixação resistente ao longo das linhas de 
sutura e das reentrâncias presentes em sua 
base, sendo contínua, nos forames 
cranianos, com o periósteo da porção 
externa da calvária. Não há uma conexão 
entre essa estrutura e a dura-máter espinhal, 
que possui somente uma membrana. 
Exceto nos locais em que há seios durais e 
invaginações, a camada meníngea interna 
está intimamente fundida à camada 
periosteal, sendo impossível sua separação, 
porem esse conjunto pode ser facilmente 
arrancado dos ossos cranianos. Na base do 
crânio, as duas camadas da dura-máter 
estão firmemente fixadas e é difícil separá-
las dos ossos. Em vida, essa separação na 
interface dural-craniana só ocorre em caso 
de doença, criando um espaço extradural 
real, que se enche de sangue ou de líquido. 
 
A porção meníngea da dura-máter faz 
invaginações que dividem a cavidade do 
crânio em compartimentos, delimitando os 
septos durais que segmentam parcialmente 
algumas partes do encéfalo e oferecendo 
suportes para outras regiões. Essas 
reflexões incluem: 
 Foice do cérebro; 
 Tentório do cerebelo; 
 Foice do cerebelo; 
 Diafragma da sela. 
A foice do cérebro, a maior invaginação da 
dura-máter, está situada na fissura 
longitudinal do cérebro, que separa os 
hemisférios direito e esquerdo. Essa 
estrutura se fixa no plano mediano à face 
interna da calvária, a partir da crista frontal 
do frontal e crista etmoidal do etmoide 
anteriormente até a protuberância occipital 
interna posteriormente. 
O tentório do cerebelo, segunda maior 
invaginação da dura-máter, é um septo largo, 
em formato de meia-lua, que separa os lobos 
occipitais dos hemisférios cerebrais do 
cerebelo. Sua fixação se dá na parte rostral 
aos processos clinoides do esfenoide, na 
parte rostrolateral à parte petrosa do 
temporal, e na parte posterolateral à face 
interna do occipital e parte do parietal. 
A foice do cérebro fixa-se ao tentório do 
cerebelo e o mantém elevado, conferindo 
aparência semelhante à de uma tenda, 
justificando sua denominação. O tentório do 
cerebelo divide a cavidade do crânio em 
compartimentos supratentorial e 
infratentorial. O compartimento 
supratentorial é dividido em metades direita 
e esquerda pela foice do cérebro. 
A foice do cerebelo é uma invaginação 
vertical da dura-máter situada inferiormente 
ao tentório do cerebelo na parte posterior da 
fossa posterior do crânio. Está fixada à crista 
occipital interna e separa parcialmente os 
hemisférios do cerebelo. 
Por fim, o diafragma da sela, a menor 
invaginação da dura-máter, é uma lâmina 
circular que fica suspensa entre os 
processos clinoides, formando um teto 
parcial sobre a fossa hipofisial no esfenoide. 
O diafragma da sela cobre a hipófise nessa 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
fossa e tem uma abertura para a passagem 
do infundíbulo e das veias hipofisiais. 
 
A dura-máter apresenta diversos seios 
venosos, espaços revestidos por endotélio 
presentes entre as camadas periosteal e 
meníngea dessa membrana, recebendo o 
sangue drenado de diversas veias da 
superfície cerebral. Dessas estruturas, é 
válido destacar as granulações aracnóideas, 
conjuntos de vilosidades da segunda 
camada meníngea que se projetam através 
da lâmina interna, permitindo a reintrodução 
do LCE no sistema venoso. 
A aracnoide-máter e a pia-máter 
desenvolvem-se a partir de uma única 
camada de mesênquima que circunda o 
encéfalo embrionário e forma as partes 
parietal e visceral da leptomeninge. 
A derivação da aracnoide-pia de uma única 
camada embrionária é indicada no adulto 
pelas numerosas trabéculas aracnóideas, 
semelhantes a teias, que passam entre a 
aracnoide-máter e a pia-máter e que 
conferem à aracnoide seu nome. As 
trabéculas são formadas por fibroblastos 
achatados, de formato irregular, que formam 
pontes no espaço subaracnóideo. 
A aracnoide-máter e a pia-máter são 
contínuas na parte imediatamente proximal à 
saída de cada nervo craniano da dura-máter. 
A aracnoide craniana contém fibroblastos, 
fibras de colágeno e algumas fibras 
elásticas. A aracnoide-máter avascular, 
embora esteja intimamente aplicada à lâmina 
meníngea da dura-máter, não está fixada à 
dura, sendo mantida contra a membrana 
meníngea pela pressão do LCS no espaço 
subaracnóideo. 
A pia-máter craniana é uma membrana ainda 
mais fina do que a aracnoide, muito 
vascularizada por uma rede de finos vasos 
sanguíneos. É difícil vê-la, mas ela confere 
uma aparência brilhante à superfície do 
encéfalo. A pia adere ao tecido encefálico e 
segue todos os seus contornos. Quando as 
artérias cerebrais penetram no córtex 
cerebral, a pia-máter as segue por uma curta 
distância, formando um revestimento pial e 
um espaço periarterial. 
 
ESPAÇOS MENÍNGEOS: 
Dos três “espaços” meníngeos comumente 
citados em relação às meninges cranianas, 
apenas um existe de forma fisiológica. 
 A interface dura-máter-cérebro, 
conhecida também como espaço 
extradural ou epidural, não é um espaço 
natural entre osso e meninge, sendo 
formado somente na presença de 
afecções (ex.: o sangue oriundo da 
ruptura de vasos afasta o periósteo do 
crânio). O espaço extradural cranial 
patológico não é contínuo com o espaço 
extradural espinal, uma brecha natural 
ocupada por gordura peridural e um plexo 
venoso, porque o primeiro situa-se 
externamente ao periósteo que reveste o 
crânio, e o segundo localiza-se 
internamente ao periósteo que reveste as 
vértebras; 
 A junção da dura com a aracnoide-máter, 
chamada de espaço subdural, também 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
não é natural, surgindo em virtude de 
traumas na região da cabeça; 
 O espaço subaracnóideo, localizado 
entre a aracnoide e a pia-máter pode ser 
considerado uma cavidade real, 
preenchida por LCE, células 
trabeculares, artérias e veias. 
MENINGES ESPINAIS: 
As meninges espinhais apresentam três 
membranas de denominação homóloga 
àquelas presentes no crânio, sendo 
responsáveis por circundar, sustentar e 
proteger a medula e as raízes nervosas 
espinhais que dela emergem, inclusive a 
cauda equina, além de conter o líquido 
cerebroespinhal. 
A parte espinal da dura-máter, formada 
principalmente por tecido fibroso resistente 
com algumas fibras elásticas, é a membrana 
de revestimento mais externa da medula 
espinal. Essa estrutura é separada do osso 
coberto por periósteo e dos ligamentos que 
formam as paredes do canal vertebral pelo 
espaço extradural (epidural), ocupado pelo 
plexo venoso vertebral interno incrustado em 
matriz adiposa (gordura extradural). O 
espaço extradural segue por toda a extensão 
do canal vertebral, terminando 
superiormente no forame magno e 
lateralmente nos forames intervertebrais, 
quando a dura-máter adere ao periósteo que 
circunda cada abertura, e inferiormente, 
quando o hiato sacral é fechado pelo 
ligamento sacrococcígeo. 
 
Essa membrana forma o saco dural espinal, 
uma longa bainha tubular dentro do canal 
vertebral que se adere à margem do forame 
magno do crânio, onde é contínuo com a 
parte encefálica da dura-máter. O saco está 
fixado inferiormente ao cóccix pelo filamento 
terminal. O saco dural espinal é evaginado 
por cada par de raízes posteriores e 
anteriores que se estendem lateralmente em 
direção à sua saída do canal vertebral. 
Assim, extensões laterais afiladas da dura-
máter espinal circundam cada par de raízesnervosas posteriores e anteriores como 
bainhas durais da raiz. Distalmente aos 
gânglios sensitivos de nervos espinais, 
essas bainhas fundem-se ao epineuro 
(tecido conectivo externo que reveste os 
nervos espinais) que adere ao periósteo que 
reveste os forames intervertebrais. 
A parte espinal da aracnoide-máter é uma 
membrana avascular delicada, formada por 
tecido fibroso e elástico que reveste o saco 
dural espinal e as bainhas durais da raiz. 
Envolve o espaço subaracnóideo preenchido 
por LCE, que contém a medula espinal, 
raízes dos nervos espinais e gânglios 
sensitivos de nervos espinais. Essa estrutura 
não é fixa à dura, porém mantém-se contra 
sua face interna pela pressão exercida pelo 
líquido cerebroespinhal. Tal organização 
torna evidente a inexistência de um espaço 
subdural fisiológico nessa região, que pode 
ser mais bem explicado como uma camada 
esparsa de células. A parte espinal da 
aracnoide-máter é separada da pia-máter na 
superfície da medula espinal pelo espaço 
subaracnóideo, que contém LCE. Filamentos 
delicados de tecido conectivo, as trabéculas 
aracnóideas, transpõem o espaço 
subaracnóideo unindo a aracnoide-máter e a 
pia-máter. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
 
A parte espinal da pia-máter, membrana 
mais interna de revestimento da medula, é 
fina e transparente, e acompanha todos os 
acidentes anatômicos da medula espinal, 
cobrindo raízes nervosas e vãos. Abaixo do 
cone medular, essa estrutura se propaga 
como filamento terminal. 
A medula espinal fica suspensa no saco 
dural pelo filamento terminal e pelos 
ligamentos denticulados, que acompanham 
bilateralmente o trajeto medular. Esse 
ligamento consiste em uma lâmina fibrosa de 
pia-máter que se estende a meio caminho 
entre as raízes nervosas posteriores e 
anteriores, a partir das faces laterais da 
medula espinal. Os 20 a 22 prolongamentos 
serrilhados fixam-se à face interna do saco 
dural revestido por aracnoide-máter. O 
prolongamento superior dos ligamentos 
denticulados direito e esquerdo fixa-se à 
parte encefálica da dura-máter 
imediatamente acima do forame magno, e o 
processo inferior estende-se a partir do cone 
medular, passando entre as raízes dos 
nervos T12 e L1. 
 
O espaço subaracnóideo está localizado 
entre a aracnoide e a pia-máter, preenchido 
por líquido cerebroespinhal. O aumento do 
espaço subaracnóideo no saco dural, 
caudalmente ao cone medular e a cauda 
equina, é a cisterna lombar, que estende-se 
da vértebra L2 até o segundo segmento do 
sacro. As bainhas durais da raiz, que 
revestem as raízes dos nervos espinais em 
extensões do espaço subaracnóideo, 
protraem-se das laterais dessa cisterna. 
LÍQUIDO CEREBROESPINHAL (CEFALORRAQUIDIANO): 
O líquido cefalorraquidiano é secretado nos 
ventrículos cerebrais pelo plexo coroide, uma 
rede de capilares cercada por epitélio cúbico 
ou colunar. O LCE flui da estrutura 
ventricular lateral pelo forame de Monro em 
direção ao interior do terceiro ventrículo. 
Desse ponto, passa para o quarto ventrículo 
por meio do aqueduto de Sylvius e então, 
através dos forames de Magendie e 
Luschka, para o espaço subaracnóideo. 
Dentro desse espaço, o líquido 
cerebroespinhal flui para baixo em direção 
ao canal medular espinal e também para 
cima, em volta da convexidade do encéfalo. 
Essa última porção estende-se para dentro 
dos sulcos e profundidades do córtex 
cerebral em extensões do espaço 
subaracnóideo ao longo de vasos 
sanguíneos, regiões chamadas de espaços 
de Virchow-Robin. Nessas regiões, solutos 
pequenos se difundem livremente entre o 
LCE e o líquido intersticial, atravessando o 
revestimento ependimário do sistema 
ventricular, o que favorece o movimento de 
reciclagem de metabólitos encontrados em 
áreas profundas. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
 
O volume total de líquido cefalorraquidiano é 
de aproximadamente 140 ml, com a maior 
parte presente no espaço subaracnóideo e 
nas cisternas encefálicas. O LCE é absorvido 
por vilosidades e granulações aracnoides, 
grupos de vilosidades que formam 
herniações visíveis na membrana aracnoide 
que está em contato com a dura-máter, 
levando o líquido para dentro da luz dos 
seios sagitais superiores e outras estruturas 
venosas. As granulações atuam em certo 
grau como válvulas, que permitem a 
passagem de líquido somente em direção ao 
sistema vascular, por meio do fluxo de 
massa, que permite a passagem de solvente 
e solutos dos mais variados tamanhos. 
A taxa de formação do LCE em adultos é de 
aproximadamente 500ml por dia, permitindo 
quatro trocas diárias do volume circulante. 
O líquido cefalorraquidiano comunica-se 
com o líquido intersticial do SNC, ajudando a 
manter constante o ambiente de neurônios e 
células da glia. O fluxo unidirecional de 
líquido é a principal rota de eliminação de 
compostos metabolizados potencialmente 
nocivos. Além dessa ação carreadora, o LCE 
também age como uma almofada contra 
impactos mecânicos da calvária óssea 
durante a movimentação da cabeça, 
permitindo que o encéfalo flutue (seu peso 
relativo passa de 1400g para 50g). 
Os plexos coroides são bastante similares 
estruturalmente aos túbulos coletores distais 
do rim, que utilizam filtração capilar e 
mecanismos epiteliais de secreção para 
manter a estabilidade química do 
ultrafiltrado. Os capilares que atravessam 
esses plexos são permeáveis livremente aos 
solutos do plasma, mas existe uma barreira 
epitelial entre as células endoteliais. Os 
transportes que ocorrem nessa região são 
bidirecionais, permitindo de forma 
simultânea a manutenção da produção de 
LCE e a perpetuação do processo de 
depuração metabólica para fora do sistema 
nervoso. 
 
Em condições normais, o LCE e o líquido 
extracelular do sistema nervoso central estão 
num estado estacionário. As concentrações 
de potássio, cálcio, bicarbonato e glicose são 
mais baixas que as encontradas no plasma 
sanguíneo, com um pH levemente mais 
ácido, diferenças resultantes do processo de 
regulação dos constituintes por transporte 
ativo. A osmolaridade dessas duas 
substâncias é idêntica em situações normais, 
uma vez que a água segue em direção a 
maior concentração de solutos. 
É válido ressaltar que a produção do líquido 
cefalorraquidiano se inicia antes mesmo do 
encéfalo se tornar bem vascularizado, 
situação que pode ser associada a várias 
funções, como a organização laminar e 
tridimensional da massa encefálica por meio 
de seus efeitos hidrodinâmicos e a 
passagem de nutrientes ao tecido 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
parcialmente vascularizado. Inicialmente, 
essa transferência hemoliquórica ocorre de 
forma transcelular pouco específica, que vai 
se tornando mais seletiva à medida que as 
células epiteliais do plexo coroide se 
diferenciam, formando a barreira 
hemoliquórica adulta. 
PUNÇÃO DE LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO: 
A análise do líquor pode ser realizada para 
avaliar a pressão intracraniana, no 
diagnóstico de condições como infecções 
meníngeas, hemorragia subaracnóidea 
malignidade primária ou metastática e 
doenças desmielinizantes, sendo efetuadas 
por três vias clássicas, suboccipital, 
ventricular e lombar, essa última mais 
utilizada. 
O paciente é colocado em decúbito lateral, 
geralmente esquerdo, sendo solicitado a ele 
que abrace os joelhos e se curve o máximo 
possível, permitindo uma maior separação 
entre as vértebras. Após a antissepsia da 
pele ao redor do sítio de punção, uma agulha 
própria com um estilete é inserida entre as 
vértebras L4 e L5, sendo voltada 
rostralmente em direção ao umbigo do 
indivíduo. Como a medula vertebral termina 
ao nível de L1, não há risco de lesões por 
parte desse exame. A entrada adequada do 
mandril é acompanhada por um estalo 
perceptível (rompimento do ligamento 
amarelo) e pela eliminaçãodo LCE. 
Em condições normais, o líquor é constituído 
por pequenas concentrações de proteína, 
glicose, lactato, enzimas, potássio, 
magnésio e concentrações relativamente 
elevadas de cloreto de sódio. Além disso, 
apresenta composição celular de até cinco 
células por milímetro cúbico, possui aspecto 
de “água de rocha”, é límpido e incolor. 
Em condições patológicas, o LCE pode 
apresentar turbidez devido ao aumento do 
número de células (> 400 células/mm3) ou à 
proliferação de bactérias ou fungos. Quanto 
à cor, o liquido cerebroespinhal pode ser 
classificado como xantocrômico ou 
eritrocrômico. A xantocromia indica 
coloração amarelada decorrente da 
presença de bilirrubina plasmática, que pode 
ser resultado de uma hemorragia 
subaracnóidea ou da transudação de 
proteínas do soro para o líquor ou presença 
de bilirrubina na icterícia. Já a eritrocromia 
indica coloração avermelhada decorrente da 
hemólise das hemácias, que pode ser 
causada por um acidente de punção (que se 
resolve espontaneamente ao longo da 
coleta) ou uma hemorragia subaracnóidea. 
Na análise bioquímica do líquor são 
avaliados os seguintes fatores: 
 Glicose: é usada para diferenciar 
meningite bacteriana de viral e verificar a 
eficácia de seu tratamento. A 
hipoglicorraquia no LCE é causada 
principalmente por alterações nos 
mecanismos de transporte de glicose e 
por sua grande utilização por parte das 
células encefálicas. A análise desse 
componente é realizada de forma 
comparativa com o soro sanguíneo, que 
deve ser coletado num intervalo inferior a 
quatro horas após a punção. A proporção 
LCR;glicose sanguínea é de 
aproximadamente 0,6 e o valor geral 
desse composto no líquor é inferior a 50 
mg/dl; 
 Proteínas: são analisadas principalmente 
para detectar doenças do SNC 
associadas com o aumento da 
permeabilidade da barreira 
hematoencefálica ou à produção 
intratecal de imunoglobulina. Os 
componentes mais comuns são a 
albumina (em grandes quantidades) e as 
globulinas. O aumento dos níveis de 
proteína (>45 mg/dL) pode estar 
associado a hemorragias intracranianas, 
esclerose múltipla, Guillain-Barré, 
malignidades, algumas anormalidades 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
endócrinas, uso de alguns medicamentos 
e uma variedade de condições 
inflamatórias, ao passo que sua redução 
indica perda de fluido pelo sistema 
nervoso; 
 Lactato: o lactato presente no LCE não se 
relaciona com os níveis plasmáticos, mas 
sim com a sua produção intratecal, 
apresentando relação inversamente 
proporcional aos níveis de glicose. A 
produção de níveis aumentados de 
lactato ocorre devido a uma destruição do 
tecido dentro do SNC, causado pela 
privação de oxigênio. Por isso, a 
elevação de lactato no LCE não se limita 
à meningite e pode ser resultante de 
qualquer quadro clínico que reduza o 
fluxo de oxigênio para os tecidos; 
 Lactato desidrogenase: é útil na 
diferenciação de uma punção traumática 
de uma hemorragia intracraniana, já que, 
em uma punção traumática com 
hemácias não hemolisadas, não há um 
aumento significante dessa enzima; 
 Adenosina deaminase: essa enzima está 
presente em diversos tecidos, atuando no 
metabolismo das purinas, onde ela 
degrada a adenosina produzindo inosina. 
Sua ação fisiológica básica é a 
proliferação, maturação e funcionamento 
de células linfoides. Sua atividade 
aumenta em pacientes com deficiência 
na imunidade celular. 
A análise citológica do líquido 
cefalorraquidiano conta com a avaliação de 
leucócitos e hemácias, sendo que a 
contagem dos primeiros representa o 
método mais sensível para caracterizar uma 
doença inflamatória do SNC. Além de 
mensurar valores globais, é importante 
avaliar os tipos de células presentes, 
permitindo assim a criação de uma condita 
terapêutica melhor direcionada. Em um LCE 
de um adulto normal, há uma predominância 
de linfócitos (60%-70%), seguido de 
monócitos (30%-50%), e, em menor 
quantidade, de neutrófilos (1%-3%). Em 
crianças, por sua vez, há uma maior 
proporção de monócitos, compondo até 80% 
da concentração celular do líquor normal. 
O liquido cerebroespinhal normalmente não 
apresenta hemácias, sendo sua presença 
frequentemente associada ao resultado de 
uma punção traumática. Se presente em 
grandes quantidades (com exceção da 
punção traumática), é provável que haja um 
processo patológico. Para diferenciar erros 
na realização do exame de um quadro 
hemorrágico real, podem ser empregadas 
três técnicas, a saber: 
 Prova dos três tubos: em casos de 
hemorragia, a distribuição de glóbulos 
vermelhos será uniforme em todo o 
líquor, ao passo que punções traumáticas 
irão ter sua concentração sanguínea 
reduzida com a troca de tubos. Não é 
muito confiável em casos de presença 
exacerbada de hemácias; 
 Formação de coágulo: ocorre em casos 
de punção traumática devido à presença 
de fibrinogênio plasmático, enquanto 
LCE hemorrágicos não apresentam 
concentrações suficientes desse fator; 
 Xantocromia após sedimentação: um 
LCE amarelado, róseo ou laranja indica a 
presença de hemácias lisadas, sendo o 
resultado de sangue presente há mais de 
duas horas no LCE, associado a quadros 
hemorrágicos. 
 
BARREIRA HEMATOENCEFÁLICA: 
A CIRCULAÇÃO ENCEFÁLICA: 
O encéfalo é altamente vulnerável a 
alterações em seu suprimento sanguíneo, 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
que deve fornecer oxigênio, glicose e demais 
nutrientes, enquanto remove dióxido de 
carbono, ácido lático e outros metabólitos. A 
vasculatura encefálica apresenta 
características anatômicas e fisiológicas 
especiais de modo a proteger da melhor 
forma essa região tão importante. 
 
Cada hemisfério cerebral é suprido por uma 
artéria carótida interna, que surge da artéria 
carótida comum, entrando no crânio por meio 
do forame carotídeo, onde atravessa o seio 
cavernoso (local onde origina a artéria 
oftálmica), penetra a dura-máter e, por fim, 
divide-se em artérias cerebrais anterior e 
média. 
Os grandes ramos superficiais da artéria 
cerebral anterior suprem o córtex e a 
substância branca do loco frontal inferior, a 
superfície medial dos lobos frontal e parietal 
e a porção anterior do corpo caloso. Ramos 
perfurantes menores suprem áreas 
profundas do cérebro e diencéfalo, como as 
estruturas límbicas, a cabeça do caudado e 
o braço anterior da cápsula interna. 
A artéria cerebral média, por sua vez, tem 
seus grandes ramos superficiais suprindo a 
maior parte do córtex e da substância branca 
da porção convexa do hemisfério, incluindo 
os lobos frontal, parietal, temporal, occipital, 
e a ínsula. Ramos perfurantes menores, 
denominados artérias lenticuloestriadas, 
suprem a porção profunda da substância 
branca e estruturas diencefálicas, como o 
braço posterior da cápsula interna, o putame 
(parte do corpo estriado dorsal), a porção 
externa do globo pálido (um dos núcleos de 
base, responsável pela aquisição do 
aprendizado) e o corpo do caudado. 
Após emergir do seio cavernoso, a artéria 
carótida interna ainda dá origem à artéria 
carótida anterior, responsável por irrigar a 
porção anterior do hipocampo e, em nível 
caudal, o braço posterior da cápsula interna. 
As artérias vertebrais direita e esquerda são 
derivadas das artérias subclávias, e 
adentram o crânio pelo forame Magno. Cada 
um desses vasos forma uma artéria espinal 
anterior e uma artéria cerebelar inferior 
posterior (ACIP). As artérias vertebrais se 
juntam no nível da junção bulbopontina para 
criar a artéria basilar, que origina a artéria 
cerebelar inferior anterior (ACIA) e a artéria 
auditiva interna ao nível da ponte, e, quando 
próximas ao mesencéfalo, a artéria cerebelar 
superior. 
Após todas essas ramificações, a artéria 
basilar se divide em duas artérias cerebrais 
posteriores, que suprem a parte inferior do 
lobotemporal, a parte medial do lobo 
occipital e a parte posterior do corpo caloso. 
Os ramos perfurantes desses vasos (artérias 
talamoperfurantes e talamogeniculadas) 
irrigam componentes do diencéfalo, como o 
tálamo e o núcleo subtalâmico, além de 
porções do mesencéfalo. 
 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
Anastomoses entre esses vasos são 
responsáveis por proteger o encéfalo quando 
parte do fluxo sanguíneo é bloqueado. No 
polígono de Willis, que fornece suprimento 
de sangue que se sobrepõe, as duas artérias 
cerebrais anteriores são conectadas pela 
artéria comunicante anterior, e as artérias 
cerebrais posteriores se ligam às artérias 
carótidas internas por intermédio das artérias 
comunicantes posteriores. 
 
Outros pontos de interação importantes 
incluem contatos entre a artéria oftálmica e 
ramos carotídeos externos por meio da 
órbita, e conexões na superfície do cérebro 
entre os ramos das artérias cerebrais 
anterior, média e posterior, que 
compartilham conas limítrofes vasculares 
(denominadas watersheds). Os casos 
perfurantes pequenos que surgem do 
polígono de Willis e as artérias maiores 
proximais tendem a não realizar 
anastomoses, fazendo com que as zonas 
irrigadas por eles sejam conhecidas como 
zonas finais, sem outro percurso vascular 
colateral. 
Mesmo que o encéfalo corresponda a 
somente 2% da massa corporal total, ele 
recebe cerca de 15% do débito cardíaco e 
consome quase 20% do oxigênio utilizado 
em todo o organismo, o que reflete uma alta 
taxa metabólica nessa estrutura. O fluxo 
sanguíneo total para o encéfalo é de 750 a 
1000 ml/min, com desvio por unidade de 
massa sendo quatro vezes maior para a 
substância cinzenta (corpos celulares e 
dendritos) o que para a substância branca 
(axônios). 
Os vasos sanguíneos cerebrais são capazes 
de alterar seu diâmetro e podem responder a 
alterações nas condições fisiológicas. 
Existem nesse sistema dois tipos básicos de 
autorregulação. As arteríolas encefálicas 
contraem-se quando a pressão sanguínea 
está aumentada e dilatam-se quando ocorre 
sua diminuição, ajustes que favorecem a 
manutenção de um fluxo ótimo rumo ao 
encéfalo em pressões que variam de 60 a 
150 mmHg. Valores acima ou abaixo desses 
limites causam flutuações lineares na 
irrigação local. 
O segundo tipo de regulação envolve a 
concentração de gases sanguíneos e 
teciduais e os níveis de pH. Quando o CO2 
arterial está elevado, as arteríolas 
encefálicas se dilatam, aumentando o influxo 
de sangue; a hipocapnia, por sua vez, resulta 
em vasoconstricção, diminuindo o fluxo para 
o encéfalo. Essa resposta é bastante 
sensível, com a inalação de 5% de dióxido 
de carbono sendo capaz de aumentar em 
50% o fluxo, dobrando esse valor quando a 
saturação desse gás chega a 7%. Alterações 
no oxigênio arterial causam resposta oposta 
e menos intensa, com a respiração de 
oxigênio puro diminuindo a passagem de 
sangue em somente 10%. Esse mecanismo 
ainda não está totalmente esclarecido. A 
ação vasodilatadora do CO2 presente no 
sangue arterial é provavelmente mediada por 
alterações no pH extracelular, mas também 
podem contar com a participação da 
adenosina e de íons K+, que também causam 
distensão vascular. 
Independentemente dos mecanismos de 
funcionamento, essas respostas protegem o 
encéfalo, aumentando a oferta de oxigênio e 
removendo metabólitos ácidos em condições 
adversas, permitindo ajustes quase 
instantâneos de modo a não comprometer a 
atividade tecidual regular dessa região. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
 ASPECTOS DA BARREIRA HEMATOENCEFÁLICA: 
Os pequenos vasos sanguíneos encefálicos 
são formados basicamente por células 
endoteliais que revestem de forma contínua 
o lúmen vascular. Em sua porção externa há 
uma associação com periquitos, 
semelhantes a células musculares lisas, 
embebidas na membrana basal desses 
canais. Astrócitos perivasculares emitem 
processos que cobrem a maior parte dessa 
camada exterior, formando um complexo 
microvascular-astroglial. 
 
As células endoteliais da barreira 
hematoencefálica são pobres em transporte 
veicular e não apresentam fenestras, sendo 
conectadas por disposições complexas de 
junções de oclusão, bloqueando a difusão 
pelas paredes vasculares. Essa organização 
é feita de modo tão intricado que promove 
uma elevada resistência transendotelial, 
suficiente para barrar até a passagem de 
íons K+, sendo o principal componente 
anatômico desse mecanismo de barreira. 
Essas junções são compostas por três 
proteínas transmembrana, claudinas, 
ocludinas e moléculas de adesão juncional, 
havendo também a participação de muitas 
outras substâncias citoplasmáticas 
acessórias. 
A claudina, mais frequentemente encontrada 
em suas isoforma 1 e 5, possui quatro 
domínios que permeiam a membrana 
plasmática, formando a cadeia principal dos 
complexos juncionais oclusivos. A ocludinas 
é recrutada pela proteína anterior, realizando 
interações íntimas que influenciam a firmeza 
das junções. As moléculas de adesão 
juncional (JAMs), por sua vez, se posicionam 
lateralmente às moléculas supracitadas, 
mediando os contatos adesivos célula-a-
célula necessários ao processo juncional. 
No citoplasma, outras diversas proteínas 
estão encarregadas de mediar as interações 
entre junções transmembranares e as 
proteínas de ciroesqueleto, modulando as 
propriedades juncionais dinâmicas. As 
proteínas da zona de oclusão ligam as 
ocludinas e claudinas ao citoesqueleto de 
actina, sendo compostos de suporte e 
escoramento para outros compostos 
proteicos reguladores, podendo alterar a 
estrutura e a função dessas ligações 
intercelulares. 
O desenvolvimento e o funcionamento 
adequados do SNC dependem de diversos 
componentes que cruzam os microvasos. 
Nesse sentido, a entrada no encéfalo é 
realizada basicamente por três vias: por 
difusão de substâncias lipossolúveis; por 
transporte facilitado e dependente de energia 
mediado por transportadores específicos 
para compostos hidrossolúveis; e por canais 
iônicos. 
Difusão de Substâncias Lipossolúveis: 
A separação entre SNC e o sangue se dá 
somente pela grande superfície da 
membrana em células endoteliais, que 
permite a troca eficiente de gases 
lipossolúveis como O2 e CO2, sendo limitada 
apenas pela superfície dos vasos e pelo fluxo 
sanguíneo encefálico. A permeabilidade 
dessa barreira é, para muitas substâncias, 
diretamente proporcional à sua 
lipossolubilidade. 
Essa relação pode ser exemplificada por 
meio da correlação entre o potencial de 
abuso de determinadas drogas psicoativas e 
sua lipossolubilidade, pois ao aumentar esse 
fator, a capacidade de distribuição pelo SNC 
aumenta. No entanto, compostos com alta 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
solubilidade em gordura são pouco solúveis 
no sangue, ligando-se à albumina sérica, 
reduzindo assim a possibilidade de entrada 
no sistema nervoso. 
Transporte Facilitado e Dependente de Energia: 
Como a maioria das substâncias que 
penetram o SNC não são lipossolúveis, 
sistemas de transportes específicos são 
comuns, situação evidente no carreamento 
de glicose, fonte quase exclusiva de energia 
à essas estruturas, que necessita do 
transportador de hexose Glut 1 em 
quantidade abundante na barreira endotelial. 
O Glut 1, assim como outros diversos 
transportadores, é formado por segmentos 
transmembrana, compondo uma estrutura 
estereoespecífica, saturável e facilitadora 
independente de energia, ou seja, que não é 
capaz de transportar compostos contra um 
gradiente de concentração. 
Ácidos monocarboxílicos, fontes energéticas 
durante o desenvolvimento de neonatos 
lactentes ou em resposta ao jejum, são 
carreados pelo transportador 1 de ácidos 
monocarboxílicos (MCT1). Os aminoácidos, 
por sua vez, são transportados pela 
membranaatravés de três sistemas de 
mediação distintos (L, A e ASC), que 
apresentam preferências, padrões e 
mecanismos de transporte distintos: 
 Sistema L: transporta preferencialmente 
aminoácidos neutros grandes com 
cadeias fechadas ou ramificadas, como 
leucina e valina, estando também 
associado à passagem de L-DOPA, 
percussor da dopamina que é a base do 
tratamento da doença de Parkinson. Não 
depende de sódio; 
 Sistema A: carrega preferencialmente 
glicina e aminoácidos neutros de cadeia 
curta ou polar, como a alanina e a serina. 
Há dependência de Na+, bombeando 
aminoácidos a favor do gradiente de 
sódio mantido pela Na+K+ATPase, 
consumindo ATP; 
 Sistema ASC: depende de Na+ e de 
energia, faz o transporte preferencial de 
alanina, serina e cisteína. 
Tanto o sistema A quanto o ASC estão 
localizados na superfície endotelial 
abluminal, representando o principal modo 
de exportação de aminoácidos pequenos e 
neutros do SNC contra um gradiente de 
concentração. 
Canais e Trocadores iônicos: 
O movimento de eletrólitos pela barreira 
hematoencefálica é mediado por meio de 
canais e transportadores específicos, que 
podem ser exemplificados pela já 
mencionada bomba Na+K+ATPase, que 
bombeia potássio para dentro do endotélio 
vascular e ejeta íons de sódio para a região 
externa. Em conjunto com canais de K+ 
presentes em astrócitos, a bomba endotelial 
abluminal exerce um importante papel na 
remoção do potássio extracelular decorrente 
das atividades neuronais. 
Além de carreadores moleculares, sistemas 
enzimáticos também podem ser usados para 
regular a passagem de compostos, sendo o 
mais conhecido relacionado à L-DOPA. 
Quando esse composto penetra o endotélio 
por meio do sistema L, ele é rapidamente 
metabolizado por compostos da membrana 
em ácidos específicos, que inibem a 
passagem de mais substrato. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
 
Algumas regiões do encéfalo como a neuro-
hipófise e os órgãos circunventriculares não 
apresentam barreira hematoencefálica, o 
que condiz com suas funções fisiológicas. Os 
produtos secretados pela neuro-hipófise 
precisam atravessar de forma eficiente as 
células endoteliais de modo a entrar na 
circulação, enquanto os quimiorreceptores 
do órgão subformical necessitam de contato 
constante com o fluxo sanguíneo para 
monitorar os níveis sanguíneos de 
angiotensina II e assim regular diversas 
funções homeostáticas. 
Esses locais são isolados do restante do 
encéfalo por células ependimárias 
especializadas, os tamicitos, localizados ao 
longo da superfície ventricular, próximos à 
linha média. A união desses tipos celulares 
se dá por meio de junções ocludentes, 
impedindo que ocorram trocas entre essas 
áreas e o LCE. 
Todo esse processo de desenvolvimento é 
induzido por sinais neurais ainda não 
compreendidos em sua integralidade, sendo 
a presença de astrócitos um de seus 
possíveis representantes, uma vez que 
apresenta relações íntimas com a região 
abluminal dos microvasos. 
Algumas condições patológicas podem 
alterar a dinamicidade da barreira 
hematoencefálica, como tumores malignos, 
cujos vasos fenestrados favorecem o 
acúmulo de líquido intersticial (edema 
vasogênico), ou a meningite bacteriana, que 
promove o rompimento da barreira por mio 
da ação de interleucinas, TNF-α e proteína 
quimiotratora de macrófagos 1, proteinases 
que degradam as membranas basais dos 
capilares, gerando parte dos sintomas típicos 
associados ao quadro e permitindo a maior 
passagem de antibióticos. 
FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DOS 
SISTEMA NERVOSO: 
A embriogênese do sistema nervoso é um 
processo sensível que ocorre precocemente 
na gestação, estando bastante vulnerável à 
fatores externos. Múltiplos são os fatores 
causadores de teratogêneses no SNC, 
porém, os mais frequentes são fatores 
exógenos como agentes infecciosos (vírus, 
protozoários), agentes físicos, drogas ilícitas 
(maconha, cocaína, heroína) e agentes 
químicos (álcool, cigarro, mercúrio, chumbo). 
ASPECTOS NUTRICIONAIS E A FORMAÇÃO DO 
SISTEMA NERVOSO: 
O ácido fólico tem um papel fundamental no 
processo da multiplicação celular, sendo 
imprescindível durante a gravidez. O folato 
interfere no aumento dos eritócitos, no 
alargamento do útero e no crescimento da 
placenta e do feto. Esse nutriente é requisito 
para o crescimento normal, na fase 
reprodutiva, e na formação de anticorpos. 
Atua como coenzima no metabolismo de 
aminoácidos (glicina) e na síntese de purinas 
e pirimidinas, de ácido nucléico DNA e RNA 
e é vital para a divisão celular e síntese 
proteica. Dessa forma, sua deficiência pode 
ocasionar alterações na síntese de DNA e 
alterações cromossômicas. 
As gestantes são propensas a desenvolver 
deficiência de folato provavelmente devido 
ao aumento da demanda desse nutriente 
para o crescimento fetal e tecidos maternos. 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
Outros fatores que contribuem para essa 
carência são a dieta inadequada, 
hemodiluição fisiológica gestacional e 
influências hormonais. 
O fechamento dos neuroporos e a formação 
inicial do encéfalo e da medula ocorrem entre 
o 18º e o 26º dia de gestação, momento no 
qual a maioria das mulheres ainda 
desconhecem seu estado gravídico. Nesse 
sentido, é importante que mulheres em idade 
fértil tenham acesso ao ácido fólico pelo 
menos um mês antes de engravidar. Como 
nem sempre a gravidez é planejada, 
medidas de longo alcance como a 
fortificação de alimentos com esse composto 
são justificáveis. 
As possíveis anomalias “abertas” 
decorrentes da deficiência do ácido fólico 
são a anencefalia, quando o defeito ocorre 
na porção cranial e a espinha bífida, que se 
dá quando a má-formação acontece na 
região lombossacral, dividindo-se em 
meningocele quando há a herniação de 
somente meninges e líquor, e 
mielomeningocele quando há também a 
participação de raízes nervosas. 
 
Os defeitos “fechados” do tubo neural 
contemplam a encefalocele, distúrbio na 
formação dos ossos cranianos que permitem 
a herniação de parte do cérebro ou de seus 
fluidos, e a espinha bífida oculta, resultante 
de aberturas em um ou mais arcos vertebrais 
da região lombar e sacral, mantendo as 
meninges e medulas dentro do canal 
vertebral. 
 
Em contraposição aos defeitos cranianos, 
que são comumente letais antes ou durante 
o nascimento, a espinha bífida é compatível 
com a sobrevivência pós-natal, havendo 
maior risco de morbidade apenas em 
portadores das manifestações císticas. 
O efeito do ácido fólico na formação de 
defeitos abertos do tubo neural pode estar 
relacionado a distúrbios na 
biodisponibilidade desse composto a nível 
celular, tendo sido descobertos 
autoanticorpos para receptores de folato 
(forma natural do ácido fólico) em mulheres 
cujos fetos foram afetados por essas 
anomalias. 
A ação protetiva do ácido fólico também 
pode estar relacionada a seu papel na 
síntese de nucleotídeos, que é bastante 
acelerada no organismo embrionário. Caso 
células neuroepiteliais não tenham um 
suprimento adequado de nucleotídeos em 
seu interior, a velocidade de replicação 
diminui, retardando o desenvolvimento das 
pregas neurais. 
Como também se insere no contexto da 
metilação ao produzir o ácido 
tetrahidrofólico, diversos autores sugerem 
que distúrbios nesse processo podem indicar 
a correlação entre as malformações do tubo 
neural e do folato, pois o organismo seria 
impossibilitado de transferir adequadamente 
moléculas de carbono para os percussores 
de ácidos nucleicos. 
Nota-se, portanto, que o ácido fólico 
apresenta efeitos protetivos clarons na 
ocorrência de anomalias congênitas na 
formação do tubo neural, porém os 
mecanismos pelos quais esses fenômenos 
Júlia Figueirêdo – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
ocorrem ainda são pouco compreendidos. A 
concentração