Homeostasia Hidrica

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Homeostasia Hídrica
Vanessa Silva | Fisiologia Renal| 
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Suor é uma solução diluída de água e íons, em especial Na+, K+ e Cl-.
A tarefa do corpo é manter o balanço de massa: as substâncias ingeridas necessitam ser excretadas se o corpo não as necessita.
A água é a molécula mais abundante do corpo, constituindo cerca de 50% do peso total de mulheres com idade entre 17 e 39 anos, e 60% do peso total do corpo dos homens da mesma faixa etária.
2/3 de sua água corporal (cerca de 28 litros) estão no interior das células, cerca de 3 litros estão no plasma e os 11 litros restantes estão no líquido intersticial.
A ingestão e a excreção diárias de água são equilibradas
Ingestão = Excreção
Observe que o único meio pelo qual a água normalmente entra no corpo vinda do meio externo é pela absorção através do trato digestório.
Perda insensível de água acontece através da vaporação.
A perda patológica de água (sudorese em excesso e diarreia) rompe a homeostasia de duas maneiras. A depleção do volume do compartimento extracelular diminui a pressão arterial. Se a pressão arterial não pode ser mantida pelas compensações homeostáticas, os tecidos não recebem oxigênio adequadamente. Além disso, se a perda de líquido é hiposmótica para o corpo (como é o caso da sudorese excessiva), os solutos remanescentes no corpo elevam a osmolalidade, podendo alterar a função celular.
Os rins conservam a água
Os rins podem remover o excesso de líquido através da excreção de água na urina, contudo, os rins não podem substituir o volume perdido. O volume perdido para o ambiente necessita ser recuperado a partir do próprio ambiente.
Os rins tem a reabsorção regulada.
Uma grande diminuição no volume sanguíneo e na pressão arterial interrompe a filtração renal.
A medula renal produz urina concentrada
A concentração, ou osmolalidade, da urina é uma medida de quanta água é excretada pelos rins.
Quando a manutenção da homeostasia requer a eliminação do excesso de água, os rins produzem grandes quantidades de urina diluída, que pode apresentar uma osmolalidade de até 50 mOsM. 
A remoção do excesso de água na urina é conhecida como diurese.
Em contrapartida, se os rins precisam conservar água, a urina pode tornar-se bastante concentrada. 
Mecanismos especializados na medula renal permitem a produção de uma urina até quatro vezes mais concentrada do que o sangue (1.200 mOsM contra os 300 mOsM do sangue).
Os rins controlam a concentração da urina variando a quantidade de água e de Na+ reabsorvidos no néfron distal (túbulo distal e ducto coletor).
O mecanismo para reabsorver água sem solutos acaba sendo simples: tornar as células do ducto coletor e o líquido intersticial mais concentrados do que o líquido que flui dentro do túbulo. Assim, se as células tubulares apresentarem poros de água, ela poderá ser reabsorvida a partir do lúmen tubular sem a necessidade de reabsorver solutos primeiro.
Essa é, na verdade, a situação do rim. Devido ao arranjo peculiar dos vasos sanguíneos e dos túbulos renais, a medula renal mantém uma alta concentração osmótica em suas células e no líquido intersticial. Essa alta osmolalidade intersticial medular permite que a urina seja concentrada à medida que flui pelo ducto coletor.
Córtex renal possui uma osmolalidade de cerca de 300 mOsM e a reabsorção no túbulo proximal é isosmótica.
O filtrado que passa através do ramo descendente fino da alça de Henle perde água para o interstício. 
Na curvatura da alça de Henle, o líquido tubular apresenta a mesma osmolalidade que a medula.
No ramo ascendente da alça de Henle, a permeabilidade da parede tubular se altera. As células na porção espessa da alça ascendente possuem superfícies apicais (voltadas para o lúmen tubular), as quais são impermeáveis à água. Essas células transportam íons para fora do lúmen tubular. O movimento de solutos não é seguido pelo movimento de água. A reabsorção de solutos sem a reabsorção concomitante de água reduz a concentração do líquido tubular.
O líquido que deixa a alça de Henle é hiposmótico, com uma osmolalidade de cerca de 100 mOsM. A alça de Henle é o principal local onde o rim cria um líquido hiposmótico.
No túbulo contorcido distal a permeabilidade das células tubulares à água é variável e está sob controle hormonal Quando a membrana apical das células do néfron distal não é permeável à água, esta não pode sair do túbulo, e o filtrado permanece diluído. 
Uma pequena quantidade de soluto adicional pode ser reabsorvida quando o líquido passa pelo ducto coletor, tornando o filtrado ainda mais diluído, quando isso acontece, a concentração da urina pode alcançar até 50 mOsM.
Quando o corpo precisa conservar água reabsorvendo-a, o epitélio tubular do néfron distal precisa tornar-se permeável à água. Sob o controle hormonal, as células inserem poros de água em suas membranas apicais. Uma vez que a água pode entrar nas células, a osmose leva a água do lúmen menos concentrado para o líquido intersticial mais concentrado. Quando a permeabilidade à água é máxima, a remoção de água do túbulo deixa a urina concentrada com uma osmolalidade que pode chegar a até 1.200 mOsM.
A reabsorção de água nos rins conserva a água e pode diminuir a osmolalidade do corpo até certo ponto quando associada à excreção de solutos na urina. Entretanto, lembre-se que os mecanismos homeostáticos dos rins não podem restaurar o volume de líquido perdido. Apenas a ingestão ou a infusão de água pode repor a água que foi perdida.
A vasopressina controla a reabsorção da água
Como as células do túbulo distal e do ducto coletor alteram sua permeabilidade à água? Esse processo envolve a adição ou a remoção de poros de água na membrana apical sob estímulo de um hormônio da neuro-hipófise, chamado de vasopressina.
Devido à vasopressina provocar a retenção de água no corpo, ela também é conhecida como hormônio antidiurético (ADH).
Quando a vasopressina atua nas células-alvo, o epitélio do ducto coletor torna-se permeável à água, permitindo a sua saída do lúmen tubular. 
A água move-se por osmose devido à maior osmolalidade das células tubulares e do líquido intersticial medular em comparação à osmolalidade do líquido tubular. Na ausência de vasopressina, o ducto coletor é impermeável à água. Embora exista um gradiente de concentração através do epitélio, a água permanece no túbulo, produzindo urina diluída.
A permeabilidade é variável, dependendo de quanta vasopressina está presente.
Se a membrana apical possui baixa permeabilidade à água, a maioria da água filtrada passará pelo túbulo sem ser reabsorvida e terminará sendo excretada na urina.
vASOPRESSINA E AQUAPORINAS
O rim apresenta várias isoformas das aquaporinas, incluindo a aquaporina 2 (AQP2), o canal de água que é regulado pela vasopressina.
A AQP2 pode ser encontrada em dois locais nas células do ducto coletor: 
1. Membrana apical, voltada para o lúmen tubular
2. Membrana das vesículas de armazenamento, no citoplasma
OBS: Duas outras isoformas de aquaporina estão presentes na membrana basolateral, mas estas não são reguladas pela vasopressina.
O volume sanguíneo e a osmolalidade ativam osmorreceptoreS
Estímulos que controlam a secreção da vasopressina:
1. Osmolalidade plasmática
2. Volume sanguíneo 
3. Pressão arterial
O estímulo mais potente para a liberação da vasopressina é o aumento da osmolalidade plasmática.
A osmolalidade é monitorada por osmorreceptores, neurônios sensíveis ao estiramento que aumentam sua frequência de disparo quando a osmolalidade aumenta.
Os principais osmorreceptores que regulam a liberação da vasopressina se encontram no hipotálamo.
Quando a osmolalidade plasmática está abaixo do valor limiar de 280 mOsM, os osmorreceptores não disparam, e a liberação da vasopressina pela hipófise cessa. 
Se a osmolalidade plasmática aumenta acima de 280 mOsM, os osmorreceptores retraem-se e disparam para estimular a liberação de vasopressina.
A redução da pressão arterial e do volume sanguíneos são estímulos menos poderosos para a liberação da vasopressina. 
Os principais receptores que detectam aredução de volume são os sensíveis ao estiramento, presentes nos átrios. A pressão arterial é monitorada pelos mesmos barorreceptores carotídeos e aórticos que iniciam as respostas cardiovasculares. Quando a pressão arterial ou o volume sanguíneo diminuem, esses receptores sinalizam para o hipotálamo secretar vasopressina e conservar líquido.
Em adultos, a secreção de vasopressina também apresenta um ritmo circadiano, com secreção aumentada durante a noite. Como resultado desse aumento, menos urina é produzida durante a noite do que durante o dia, e a primeira urina excretada pela manhã é mais concentrada.
Uma teoria para a causa da enurese noturna em crianças (i.e., crianças que urinam na cama) é que elas têm um retardo no desenvolvimento do padrão normal de secreção aumentada de vasopressina durante a noite. Com menos vasopressina, o débito urinário da criança permanece elevado, fazendo a bexiga urinária encher até a sua capacidade máxima e esvaziar espontaneamente durante o sono. Muitas dessas crianças podem ser tratadas com sucesso com um spray nasal de desmopressina, um derivado da vasopressina, administrado antes de dormir.
	Osmolalidade aumentada
	Diminuição da PA ou de volume sanguíneo
	Osmorreceptores hipotalâmicos
	Barorreceptores atriais e carotídeos
A alça de Henle é um multiplicador de contracorrente
A vasopressina é o sinal para a reabsorção de água para fora do túbulo renal, porém o fator-chave para a capacidade de o rim produzir urina concentrada é a alta osmolalidade do interstício medular (compartimento de líquido intersticial do rim). Sem ela, não haveria gradiente de concentração para o movimento osmótico da água para fora do ducto coletor.
Sistema de troca em contracorrente
Requer vasos sanguíneos arteriais e venosos que passem muito próximos uns dos outros, com seus fluxos de líquido movendo-se em direções opostas (o nome contracorrente reflete o fato de que os dois fluxos correm em direções opostas).
Esse arranjo anatômico permite a transferência passiva de calor ou moléculas de um vaso para o outro.
Esse arranjo reduz a quantidade de calor perdida para o meio externo.
O sistema de troca em contracorrente no rim funciona por meio do mesmo princípio, exceto pelo fato de transferir água e solutos, em vez de calor. 
Contudo, como o rim forma um sistema fechado, os solutos não são perdidos para o meio externo. Em vez disso, os solutos concentram-se no interstício. Esse processo é auxiliado pelo transporte ativo de solutos para fora do ramo ascendente da alça de Henle, o que torna a osmolalidade do LEC ainda maior. 
Um sistema de troca em contracorrente, no qual a troca é aumentada pelo transporte ativo de solutos, é chamado de multiplicador em contracorrente.
Sistema multiplicador em contracorrente renal
O sistema tem dois componentes: 
1. Alça de Henle, que deixa o córtex, mergulha no meio mais concentrado da medula, e, após, sobe para o córtex novamente
2. Capilares peritubulares, denominados vasos retos. Esses capilares, assim como a alça de Henle, mergulham na medula e, após, retornam para o córtex, também formando alças em forma de grampo, que atuam como um trocador em contracorrente.
Funcionalmente, o sangue flui nos vasos retos na direção oposta ao fluxo do filtrado nas alças de Henle.
O filtrado isosmótico do túbulo proximal flui primeiro para o ramo descendente da alça de Henle. O ramo descendente é permeável à água, mas não transporta íons. Conforme a alça mergulha na medula, a água move-se por osmose do ramo descendente para o líquido intersticial, progressivamente mais concentrado, deixando os solutos no lúmen tubular.
O filtrado torna-se progressivamente mais concentrado à medida que se move para o interior da medula. Na curvatura das alças de Henle mais longas, o filtrado alcança uma concentração de 1.200 mOsM. O filtrado nas alças mais curtas (as quais não se estendem para dentro das regiões mais concentradas da medula) não alcança essa alta concentração. 
Quando o filtrado contorna a curvatura da alça e entra em seu ramo ascendente, as propriedades do epitélio tubular mudam. O epitélio tubular nesse segmento do néfron é impermeável à água, e transporta ativamente Na+, K+ e Cl- do lúmen tubular para o líquido intersticial.
A perda de soluto do lúmen faz a osmolalidade do filtrado diminuir progressivamente, indo de 1.200 mOsM, na curva da alça, até 100 mOsM, no ponto onde o ramo ascendente deixa a medula e entra no córtex. 
O resultado final do multiplicador em contracorrente no rim é produzir líquido intersticial hiperosmótico na medula e filtrado hiposmótico saindo no final da alça de Henle.
Normalmente, cerca de 25% de toda a reabsorção de Na+ e K+ ocorre no ramo ascendente da alça de Henle. O simporte NKCC usa energia armazenada no gradiente de concentração do Na+ para transportar Na+, K+ e 2 Cl- do lúmen tubular para as células epiteliais do ramo ascendente. A Na+-K+ATPase remove Na+ das células pela superfície basolateral do epitélio, ao passo que o K+ e o Cl- deixam as células juntos através de uma proteína cotransportadora ou de canais iônicos.
Os vasos retos removem a água
A água ou os solutos que deixam o túbulo se movem para dentro dos vasos retos se um gradiente de concentração ou osmótico existir entre o interstício medular e o sangue nos vasos retos.
O sangue nos vasos retos flui de volta, em direção ao córtex, a alta osmolalidade do plasma atrai a água que está sendo perdida do ramo descendente. 
O movimento da água para dentro dos vasos retos diminui a osmolalidade do sangue, enquanto simultaneamente impede a água de diluir o líquido intersticial medular que está concentrado. O resultado final desse arranjo é que o sangue fluindo ao longo dos vasos retos remove a água reabsorvida da alça de Henle. Sem os vasos retos, a água movendo-se para fora do ramo descendente da alça de Henle diluiria o interstício medular. Dessa forma, os vasos retos são parte importante na manutenção da alta concentração de solutos na medula.
A ureia aumenta a osmolalidade do interstício medular
A alta concentração de solutos no interstício medular é apenas parcialmente decorrente do acúmulo de NaCl. Aproximadamente metade dos solutos neste compartimento é ureia.
Há transportadores de membrana para a ureia nos ductos coletores e na alça de Henle. Uma família de transportadores consiste em carreadores de difusão facilitada, ao passo que outra família apresenta transportadores ativos secundários acoplados ao Na+. 
Esses transportadores de ureia ajudam a concentrar a ureia no interstício medular, onde ela contribui para a alta osmolalidade intersticial.
REFERENCIAS
Fisiologia Humana – Uma Abordagem Integrada. Silverthorn – 7ª ed., 2017.