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CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL I. Definições Importantes • Crescimento: aumento irreversível de tamanho e massa de um indivíduo vegetal ou de suas partes • Morfogênese: processo de aparecimento das formas que caracterizam uma planta • Desenvolvimento: sequência de eventos que levam à formação de uma nova planta. Inclui o crescimento e a morfogênese. Ditado pelo genótipo e ambiente. II. Processos Celulares do Desenvolvimento • A. Divisões celulares: multiplicam o número de células presentes em um órgão. Restritas a zonas específicas chamadas de meristemas (populações de células com capacidade de divisão celular). • B. Expansão celular: aumenta de 10 a 10.000 vezes o tamanho das células de um órgão. Envolve a força motriz da água sobre a parede e a síntese de material celular. • C. Diferenciação celular: especialização funcional das células após cessada a expansão. . Meristema apical radicular Meristema apical caulinar III. Reguladores do Desenvolvimento Vegetal Hormônios Fitocromos Receptores de Luz Azul A. Hormônios vegetais ou Fito-hormônios: Pequenas moléculas orgânicas que, em pequenas quantidades (µmolar), regulam os processos celulares de divisão, expansão e diferenciação, assim como o metabolismo celular. São sintetizadas em diferentes partes da planta, atuando no local de síntese e/ou sendo transportadas pelo sistema vascular (exceção para o transporte célula-a-célula das auxinas e da difusão do etileno que é um gás) a outros locais, onde causam uma resposta fisiológica (dependente da espécie, órgão, estágio de desenvolvimento, concentração, ambiente e interações com outros hormônios e reguladores) após ligação a um receptor. 1. Principais Hormônios Vegetais: - Auxinas - Citocininas - Giberelinas - Brassinosteroides - Etileno - Ácido abscísico 2. Princípios de funcionamento: - ligação a um receptor (proteínas) de localização variável - cascata de sinalização (rota de transdução do sinal hormonal) ou ‘reação em cadeia’ - ativação/inibição de proteínas* ou expressão gênica que alterarão diferentes processos celulares *macromoléculas biológicas que participam de praticamente todos os processo celulares (lembrem que todas as enzimas são proteínas!). Os genes contêm os códigos para a síntese das proteínas, e o que faz uma célula diferente da outra dentro de um mesmo organismo (onde todas as células contêm os mesmo genes!) são as proteínas que cada uma delas sintetizou, e esta síntese depende da leitura e tradução do código genético de cada gene. Se um gene não é lido em uma célula, a proteína que ele codifica não estará presente na mesma. HORMÔNIO SÍNTESE TRANSPORTE EFEITOS AUXINAS Principalmente nos ápices caulinares, descendo pelo corpo da planta Tipicamente ativo, lento (1cm/h), de célula para célula e polar (ápice-base) - Distensão caulinar via expansão celular - Inibição do crescimento de ramos laterais caulinares (dominância apical) - Emissão de raízes laterais e adventícias -Controle de tropismos de caule e raiz CITOCININAS Principalmente nos ápices radiculares subindo pelo corpo da planta Via xilema e floema - Inibição da formação de raízes -Emissão de ramos laterais caulinares -Aceleração da divisão celular -Retardo da senescência foliar GIBERELINAS -Em diferentes tecidos, com destaque para folhas jovens e sementes - Altamente regulada por fatores ambientais (fotoperíodo e temperatura). Via xilema e floema - Distensão caulinar via expansão celular -Degradação de reservas em sementes -Quebra de dormência de sementes (em substituição à luz ou frio) HORMÔNIO SÍNTESE TRANSPORTE EFEITOS BRASSINOSTE- ROIDES -Em todos os tecidos Atuam próximo ao local de síntese -Distensão caulinar via divisão e expansão celular -Crescimento do tubo polínico -Emissão de raízes laterais ÁCIDO ABSCÍSICO -Em todos os tecidos -Altamente regulada por estresses ambientais que podem levar a déficit hírico (seca, salinidade, frio) Via xilema e floema -Controle da embriogênese e maturação da semente - Fechamento estomático -Inibição da expansão celular (principalmente foliar) -Dormência fisiológica de sementes (inibe crescimento do embrião) ETILENO -Em todos os tecidos - Altamente regulado por estresses ambientais (mecânico e de hipoxia) Difusão -Senescência foliar -Amadurecimento de frutos climatéricos -Engrossamento de caules e raízes em solos duros ou pedregosos (estresse mecânico) -Alongamento caulinar, formação de raízes adventícias superficiais e aerênquima em plantas aquáticas ou submetidas a alagamento (submetidas a hipoxia). B. Fitocromos: 1. Definição: pigmento protéico com forte absorção de luz na região do vermelho e vermelho-distante e que exibe fenômeno da fotorreversibilidade luz vermelha (668 nm) Fv Fvd luz vermelho-distante ( 730 nm) biologicamente ativo biologicamente inativo Reversão no escuro (na escuridão há uma lenta conversão da forma FVD em FV) • As duas formas do fitocromo ocorrem em um equilíbrio dinâmico nas células vegetais, correpondendo às proporções de luz vermelha e vermelho distante da luz no ambiente. O balanço das duas formas fornece às plantas informações temporais e posicionais, críticas para o controle da germinação, desenvolvimento da plântula, evitamento da sombra e florescimento. 2. Exemplos de respostas induzidas pelos fitocromos: • fitocromos ativados promovem a germinação de sementes fotoblásticas, características de espécies campestres e florestais pioneiras (que dependem da exposição à luz solar luz para germinar), que não toleram ser sombreadas. • fitocromos ativados interrrompem a escotomorfogênese (estiolamento) e promovem a fotomorfogênese (formação dos primórdios foliares,síntese de clorofilas, espessamento caulinar ) Fotomorfogênese e Escotomorfogênese • poucos fitocromos ativados permitem às plantas intolerante à sombra perceberem o sombreamento e responderem através de um pronunciado alongamento caulinar. • uma mudança no balanço diário das formas ativas e inativas dos fitocromos permite às plantas definirem em que época do ano estão e ajustarem o florescimento de acordo. 3. Mecanismo de ação dos fitocromos: * ativação pela luz (vermelha) * ação do fitocromo ativado no próprio citoplasma onde foi sintetizado, alterando atividade de proteínas já existentes e/ou migração do fitocromo ativado ao núcleo, onde interage com reguladores de transcrição gênica, alterando a expressão gênica e a sínese de proteínas. C. Receptores de Luz Azul: flavoproteínas de membranas sensíveis à luz azul 1. Fototropinas Fototropismo: gradientes de fosforilação das fototropinas sinalizam a assimetria de luz e induzem assimetria no transporte basípeto da auxina (maior transporte pelo lado sombreado, gerando curvatura em direção à luz). 2. Criptocromos Fotomorfogênese: ativados pela luz azul, os criptocromos promovem a inibição do alongamento caulinar (à semelhança dos fitocromos).
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