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neurotransmis
sores sinápticos: acetilcolina (fibras
colinérgicas) ou norepinefrina (fibras
adrenérgicas). Todos os neurônios
pré-ganglionares são colinérgicos,
tanto no sistema nervoso simpático
quanto no parassimpático. No caso
dos neurônios pós-ganglionares, os
do sistema parassimpático também
são colinérgicos, enquanto as fibras
pós-ganglionares simpáticas são,
em sua maioria, adrenérgicas.
SE LIGA! As fibras nervosas pós-gan
glionares simpáticas para as glândulas
sudoríparas e, talvez, para um número
muito escasso de vasos sanguíneos,
são colinérgicas.
de varicosidade e contém vesículas
SE LIGA! Os neurônios nos gânglios
autônomos também liberam neuropep
tídios que atuam como neuromodulado
res. Além da acetilcolina, os neurônios
simpáticos pré-ganglionares podem li
berar encefalina, substância P,
hormônio liberador do hormônio
luteinizante, neu rotensina ou
somatostatina.
A estrutura de uma sinapse auto
nômica difere daquela descrita pelo
modelo clássico de sinapse. As ter
minações distais dos axônios pós-
-ganglionares possuem uma série
de áreas alargadas, similares às
contas de um colar. Cada uma
dessas dilata ções bulbosas
(“contas”) é chamada
preenchidas com neurotransmissor.
Os terminais ramificados do axônio
estendem-se ao longo da superfície
do tecido-alvo, porém a membrana
da célula-alvo não possui
aglomerados de receptores em
locais específicos. O
neurotransmissor é simplesmente
liberado no líquido intersticial para
se difundir até o local onde os
recepto
res estiverem localizados, resultan
do em uma forma de comunicação
menos direta. A liberação difusa do
neurotransmissor autônomo permite
que um único neurônio pós-ganglio
nar possa afetar uma grande área
do tecido-alvo.
A liberação de neurotransmissores
segue o padrão encontrado em
outras células: despolarização –
sinalização pelo cálcio – exocitose.
Quando um potencial de ação
atinge a varicosida
de, os canais de Ca2+ dependentes
de voltagem abrem-se, o Ca2+ entra
no neurônio, e o conteúdo das vesí
culas sinápticas é liberado por exoci
tose. Após ser liberado na sinapse, o
neurotransmissor difunde-se pelo lí
quido intersticial até encontrar um re
ceptor na célula-alvo.
A ativação do receptor pelo neuro
transmissor termina quando o neu
rotransmissor: (1) difunde-se para
longe da sinapse, (2) é metabolizado
por enzimas no líquido extracelular
ou (3) é transportado ativamente
para
dentro das células próximas à sinap
se. A recaptação pelas
varicosidades permite que os
neurônios reutilizem o
neurotransmissor.
Acetilcolina
A acetilcolina é sintetizada nas termi
nações nervosas e nas
varicosidades da fibra nervosa
colinérgica, onde se mantém em
alta concentração arma zenada em
vesículas até sua libera ção. Sua
síntese se dá pela união da
Acetil-CoA com a colina em uma re
ação catalisada pela enzima colina
acetiltransferase (ChAT).
Uma vez secretada acetilcolina para
o tecido, aí persistirá só por alguns
se gundos, enquanto realiza sua
função
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 21
de transmissora do sinal. Então, ela
é degradada em acetato e colina
pela enzima acetilcolinesterase. A
coli na formada é então
transportada de
volta para a terminação nervosa,
onde é usada repetidamente para a
síntese de novos
neurotransmissores.
Norepinefrina
A síntese da norepinefrina tem início
no citoplasma da terminação ner
vosa das fibras adrenérgicas, mas é
finalizada nas vesículas secretórias.
Esse processo ocorre através dos se
guintes passos:
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 22
• Tirosina ----> Dopa (Reação de
hidroxilação)
• Dopa -----> Dopamina (Reação
de descarboxilação)
• Transporte da dopamina para as
vesículas
• Dopamina -----> Norepinefrina
(Reação de hidroxilação)
Após a secreção de norepinefrina
pela terminação nervosa, ela pode
ser re movida do local secretório por
(1) um processo ativo de
recaptação, pelo (2) processo de
difusão para os fluidos corporais
adjacentes e, então, para o sangue,
e pela (3) destruição de pe quenas
quantidades por enzimas te ciduais,
como a monoaminoxidase.
Figura 11. Liberação e remoção da noradrenalina. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma
abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
SAIBA MAIS!
As células endócrinas da medula suprarrenal são semelhantes, em muitos aspectos, aos
neurônios simpáticos pós-ganglionares. Elas recebem impulsos de neurônios
pré-gangliona res simpáticos, são excitadas pela acetilcolina e liberam catecolaminas.
Entretanto, as célu las da medula suprarrenal diferem dos neurônios simpáticos, pois
liberam catecolaminas na circulação e não nas sinapses. Além disso, a epinefrina, e não a
norepinefrina, é a principal catecolamina liberada por essas células.
23 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Vesículas com
neurotransmissores
Despolarização Sinalização
Dilatações bulbosas
pelo cálcio Exocitose
Varicosidades
Liberação
Grande área de tecido – alvo afetada
No líquido intersticial
Acetilcolinesterase
Acetil – CoA + Colina
Terminações nervosas e varicosidades
Algumas fibras pós – ganglionares simpáticas (glândulas
sudoríparas)
Fibras pós –
ganglionares
parassimpáticas
Todos as fibras pré - ganglionares
Degradação
Acetilcolina
Fibras colinérgicas Síntese
Secretado por:
NEUROTRANSMISSORES
Fibras adrenérgicas Norepinefrina
Remoção
Síntese
Secretado por:
Maioria das fibras pós – ganglionares simpáticas
Processo ativo de recaptação
Difusão para os fluidos corporais adjacentes
Destruição enzimática
Tirosina →Dopa →Dopamina →
Norepinefrina
Começa no citoplasma e termina nas vesículas secretórias
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 24
4. RECEPTORES
A acetilcolina ativa principalmente
duas classes de receptores: nicotí
nicos e muscarínicos (recebem esse
nome devido à sua resposta aos
alca loides nicotina e muscarina).
Os receptores nicotínicos são canais
iônicos ativados pela acetilcolina li
berada pelos neurônios pré-ganglio
nares nos gânglios autônomos,
tanto do sistema simpático quanto
do pa rassimpático. Nas junções
neuromus culares e na medula
suprarrenal, tam bém encontramos
receptores dessa classe, mas que
não são idênticos aos dos gânglios.
Já os receptores muscarínicos, que
utilizam proteínas G como mecanis
mo de sinalização, são encontrados
em todas as células efetoras estimu
ladas pelos neurônios colinérgicos
pós-ganglionares, tanto do sistema
parassimpático quanto do
simpático. São classificados em 5
tipos:
• M1 – Presente nas glândulas sali
vares, no coração, cérebro e
olhos
• M2 – Mais abundante nos mús
culos lisos, também sendo encon
trado nos gânglios autônomos, no
coração, no cérebro e nos olhos
• M3 – Presente nos músculos lisos
de diversos órgãos
• M4 – Presente no cérebro e nos
olhos
• M5 - Encontrado no músculo es
fincteriano da pupila, no esôfago,
na glândula parótida e nos vasos
sanguíneos cerebrais
SE LIGA! Os receptores nicotínicos po
dem ser bloqueados nos gânglios autô
nomos por agentes como o curare ou o
hexametônio, enquanto os receptores
muscarínicos podem ser bloqueados
pela atropina.
No caso das glândulas sudoríparas,
os neurônios simpáticos pós-gan
glionares que as inervam são colinér
gicos e atuam em receptores musca
rínicos. Além de liberar acetilcolina,
os neurônios que inervam essas
glându las também liberam
neuropeptídios, incluindo o
peptídeo relacionado ao gene da
calcitonina e o polipeptídeo
intestinal vasoativo (VIP).
A norepinefrina, liberada pela maio
ria dos neurônios simpáticos pós-
-ganglionares, excita algumas
células efetoras e inibe outras. Os
recepto res nas células-alvo para
esse neu rotransmissor podem ser
receptores adrenérgicos α e β, que
são ainda subdivididos em α1, α2,
β1 e β2.
• Receptores α1: São receptores ex
citatórios localizados no músculo
liso vascular da pele e das regiões
esplâncnicas, nos esfíncteres gas
trointestinal e vesical e no músculo
radial da íris ocular. Seu mecanis mo
de ação é a via do fosfolipídeo
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 25
• Receptores β1:
São excitatórios e po
dem ser encontrados
no nó sinoatrial, no nó
atrioventricular