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Fisiologia Regulação da temperatura corporal, febre e hipertermia • Temperatura corporal: Enquanto que a temperatura central (mais interna) do organismo tende a permanecer constante apesar das condições externas, a temperatura da pele é mais variável, sofrendo interferência da temperatura externa, além de ser importante para indicar a capacidade do indivíduo de perder calor para o ambiente. A temperatura central varia de acordo com cada pessoa, mas estima-se que a temperatura central média oral esteja entre 36,5°C e 37°C e a retal, cerca de 0,6°C mais alta. Apesar desses valores, a temperatura do corpo varia também por causa de atividades físicas, de fatores ambientais e até mesmo ao longo do dia – em um exercício, a temperatura pode, temporariamente, chegar até 40°C e em ambientes muito frios, a temperatura pode ser menor que 36, 6°C. → Controle da temperatura: a) Perda/produção de calor: a temperatura do corpo é mantida a partir do equilíbrio entre perda e produção de calor. Quando a produção supera a perda, a temperatura corporal aumenta e quando a perda é maior que a produção, a temperatura diminui. A regulação da temperatura, então, é resultado da termogênese (produção metabólica de calor). A produção de calor é, especialmente, resultado do metabolismo, sendo influenciado por: atividades físicas, efeitos termogênicos dos alimentos, intensidade do metabolismo basal, liberação de calor durante a contração muscular, efeito de hormônios sobre a célula (principalmente, a tiroxina), efeito da adrenalina, noradrenalina e estímulos simpáticos sobre a célula. Além da produção interna de calor, o organismo também está exposto à entrada de calor através da radiação e da condução. A radiação ocorre através da absorção da energia emitida em comprimentos de onda da luz visível ou infravermelha. Já a condução de calor acontece pela transferência de calor através do contato. A perda de calor ocorre através de 4 mecanismos, sendo eles: condução, radiação, convecção e evaporação. Na condução, a temperatura é reduzida a partir do contato de um objeto mais frio com um mais quente, fazendo com que o corpo/objeto mais quente perca calor. A perda de calor por radiação acontece porque qualquer corpo com temperatura acima de zero absoluto é capaz de emitir radiação. No caso da convecção, o calor é perdido pela movimentação do ar aquecido (correntes de ar), que sobe e resfria a pele (as roupas de frio evitam a ação das correntes de ar convectivas e impedem a perda de calor). A evaporação retira o calor do corpo, pois é um processo endotérmico e requer energia, obtida do organismo. * Quando as temperaturas do ambiente são maiores que a temperatura corporal, o corpo passa a receber calor e, para regular isso, ocorre a perda de calor por meio de evaporação. Grande parte do calor produzido pelo organismo é proveniente de órgãos profundos, como cérebro, músculos, fígado e coração. O calor passa dessas regiões profundas do corpo para a pele e da pele, passa para o meio externo. A perda de calor, diante disso, depende tanto da velocidade de condução de calor do tecido profundo à pele e da velocidade de transferência de calor da pele para o ambiente. Além desses 4 mecanismos, a sudorese também auxilia no processo de perda de calor, a partir da estimulação da área pré-óptica-hipotalâmica anterior do cérebro. Em sua regulação pelo sistema nervoso autônomo, a sudorese pode ocorrer tanto por via de sinais elétricos, como pelo excesso de calor.. As glândulas sudoríparas são inervadas por fibras nervosas colinérgicas (secretam acetilcolina, passando pela inervação simpática junto com fibras adrenérgicas) e podem ser estimuladas, de um certo modo, pela adrenalina e pela noradrenalina.. Fisiologia * Secreção de suor: a glândula sudorípara é composta por uma porção enovelada secretora e por um ducto que passa pela derme e pela epiderme. As células do epitélio da parte secretora liberam a secreção primária, a qual passa por alterações enquanto percorre o ducto glandular. Essa secreção precursora/primária é secretada a partir de um estímulo de fibras nervosas simpáticas colinérgicas. Inicialmente, a composição do suor é semelhante ao plasma (exceto pela ausência de proteínas plasmáticas) e, ao longo do ducto, essa secreção é modificada, especialmente, por causa da reabsorção de íons sódio e de íons cloreto – dependendo da intensidade da sudorese. Caso uma pessoa não esteja aclimatada a ambientes mais quentes, ocorre uma maior perda de cloreto de sódio e de água.. * Aclimatação ao calor: até que uma pessoa se adapte a regiões mais quentes, ela começa a aumentar a produção de suor para perder calor de forma mais rápida. Isso ocorre por causa de mudanças nas glândulas sudoríparas, para que elas possam ter sua capacidade de produção aumentada. Outro fator que influencia a aclimatação é a “maior redução” da concentração de cloreto de sódio no suor, isso para que o sal seja mantido no organismo. Esse processo é desencadeado, principalmente, por uma maior secreção de aldosterona nas glândulas adrenocorticais. Esse hormônio reduz a concentração de cloreto de sódio tanto no líquido extracelular, como no plasma. A região central do organismo possui um sistema de isolamento, o que permite a manutenção da temperatura interna central mesmo com algumas variações do meio externo. Dentre os componentes desse sistema, estão a pele, o tecido subcutâneo e o tecido adiposo. Apesar desse isolamento, os vasos sanguíneos que permeiam o organismo permitem a transferência de calor. O fluxo sanguíneo nesses vasos conduz o calor do centro do corpo para as regiões periféricas até chegar na pele. A velocidade desse fluxo pode ser alterada, como em situações de variações da temperatura ambiente, sendo que, quanto mais frio estiver, menor será a condutância de calor e, quanto mais quente o ambiente for, maior a velocidade do fluxo sanguíneo. A velocidade do fluxo sanguíneo dos órgãos/tecidos mais profundos para a pele depende da vasoconstrição de arteríolas e de anastomoses arteriovenosas (suprem plexos venosos). A constrição vascular é dependente, principalmente, do sistema nervoso simpático, como resposta à variação da temperatura corporal e da temperatura do ambiente. b) Hipotálamo: normalmente, o controle autonômico da termorregulação central corporal é entendido como uma das funções do hipotálamo. Essa regulação ocorre, em grande parte, por meio de feedbacks neurais, em centros regulatórios de temperatura no hipotálamo. Para que haja a manutenção da temperatura, existem neurônios sensoriais tanto em regiões periféricas, como em regiões centrais. Os termorreceptores detectam as possíveis variações na temperatura e enviam essas informações ao centro termorregulador hipotalâmico. Na região pré-óptica hipotalâmica anterior (centro da perda de calor), existe uma grande quantidade de neurônios sensíveis a variações de temperatura, tanto ao calor, como ao frio. Quando essa região passa por aquecimento, toda a pele começa a produzir suor e os vasos sanguíneos se dilatam (para que a área de contato para condução de calor fique mais perto da epiderme e seja liberado mais rapidamente). Sendo assim, a temperatura corporal é, em grande parte, controlada por sinais transmitidos pelos termorreceptores do hipotálamo. Os termorreceptores periféricos estão mais associados a detecção de temperaturas mais baixas, sinalizando o frio, pois existem mais “sensores” para frio que para calor. Alguns estudos indicam que um Fisiologia grupo de receptores de potencial transitório de canais catiônicos de neurônios somatossensoriais e de células epidérmicas está associado à sensação térmica e à detecção de variação da temperatura. No frio, o organismoemite reflexos para evitar a perda de calor e para produzir calor.. Esses mecanismos podem ser: calafrios, inibição da sudorese e vasoconstrição periférica. Alguns receptores são localizados mais internamente e percebem alterações na temperatura central, sendo encontrados na medula espinal, nas vísceras e próximos a grandes veias no abdome e no tórax. A parte hipotalâmica posterior (centro da conservação do calor) é estimulada por sinais provenientes de receptores periféricos e também pelos sinais da porção pré-óptica anterior do hipotálamo. Na porção posterior, esses sinais são integrados e permitem o controle e a manutenção da temperatura corpórea. → Mecanismos de termorregulação: a) Alterações no sistema circulatório: o fluxo sanguíneo da pele regula a perda/produção de calor. Os vasos superficiais captam o calor do ambiente por meio da convecção e o levam ao centro do corpo e também podem perder o calor para o ambiente. Quando o calor deve ser mantido no organismo, o fluxo sanguíneo é de zero ou bem próximo disso. Já quando a temperatura corporal está muito alta, os vasos sanguíneos cutâneos podem ter seu fluxo em cerca de 1/3 do débito cardíaco. A regulação desse fluxo pode até ocorrer de forma local (por vasodilatadores endoteliais – óxido nítrico, por exemplo), mas é predominantemente por meio do controle neural. * Quando a temperatura reduz, o hipotálamo ativa neurônios simpáticos presentes nas arteríolas da pele, as quais se contraem, aumentam sua resistência ao fluxo de sangue e desviam esse fluxo para vasos de menor resistência – os centros simpáticos do hipotálamo posterior são estimulados. Dessa forma, o sangue nas regiões centrais não entram em contato com as superfícies mais frias e isso evita a perda de calor. Quando a temperatura está elevada, as arteríolas cutâneas se dilatam, para aumentar o fluxo sanguíneo e para se aproximar da superfície da pele, desencadeando a perda de calor. Grande parte dessa vasodilatação ocorre por ação de neurônios colinérgicos simpáticos – que secretam acetilcolina e outras moléculas com ação vasodilatadora. Substâncias como o óxido nítrico, a histamina e as prostaglandinas também participam no processo de vasodilatação para perda de calor. Em temperaturas mais altas, os centros simpáticos no hipotálamo posterior (levam à vasoconstrição) são inibidos. b) Sudorese: quando o suor evapora, há aumenta da perda de calor pela superfície do corpo. Nosso organismo possui ceca de 2-3 milhões de glândulas sudoríparas, mais concentradas na testa, no couro cabeludo, nas axilas, nas palmas das mãos e nas solas dos pés. A produção do suor é regulada, especialmente, pelos neurônios simpáticos colinérgicos. O resfriamento do corpo ocorre pela evaporação da água do suor, sendo que, em ambientes mais secos, o suor evapora mais eficientemente. c) Produção de calor regulada: é responsável por manter a homeostasia da temperatura corporal em ambientes mais frios. Essa produção pode ser classificada em termogênese com tremor e termogênese química. Na condição de termogênese com tremor, o músculo estriado esquelético se contrai e produz tremores rítmicos conhecidos como calafrios. Essa contração se inicia a partir de sinais do centro termorregulador do hipotálamo. Fisiologia Na região hipotalâmica posterior, existe o centro motor primário para os calafrios, estimulado pelos sinais de frio provenientes da pele e da medula espinal e inibido pelos sinais de calor advindos da região hipotalâmica pré-óptica anterior. Os sinais para calafrio são encaminhados pelo tronco encefálico e pela medula, até chegar aos neurônios motores. Na termogênese química, a produção de calor pode ocorrer por meio do tecido adiposo marrom, a partir do desacoplamento mitocondrial, em que a energia passa pelo transporte de elétrons, em vez de produzir ATP. Esse mecanismo ocorre sob influência dos hormônios tireoidianos e da resposta simpática sobre o tecido marrom. Outro modo pelo qual a termogênese química acontece é por um aumento do estímulo simpático e/ou da circulação de adrenalina e de noradrenalina – levando ao aumento da atividade metabólica. Quando a área hipotalâmica anterior pré-óptica esfria, o hipotálamo aumenta a produção e secreção do hormônio liberador de tireotropina, que é encaminhado para a hipófise anterior, levando à liberação do hormônio estimulador da tireoide. Esse processo afeta a secreção de tiroxina pela tireoide, que causa o aumento do metabolismo celular. d) Piloereção: a resposta simpática contrai os pelos dos folículos pilosos e os deixam eretos. Espécies com grande quantidade de pelos são beneficiados por esse processo, pois eles conseguem reter uma camada isolante de ar, reduzindo a perda de calor. → Pontos de ajuste na termorregulação: permitem a manutenção da temperatura corporal no nível crítico estipulado nesse ponto. É importante que a temperatura central não sofra variações drásticas, apesar das constantes variações de temperatura no ambiente. Esse ponto de ajuste se determina pela transmissão de sinais dos receptores de calor da área hipotalâmica pré-óptica anterior. Apesar disso, as informações provenientes de regiões periféricas também influenciam e alteram o ponto de ajuste de temperatura central. Quando a temperatura periférica está menor, o ponto de ajuste da temperatura central aumenta, para evitar que haja mecanismos de perda de calor como a sudorese. Isso auxilia no controle da temperatura ideal para determinada situação, seja em frio ou em calor. As possíveis variações são “observadas” pelo hipotálamo e ele evita as mudanças abrutas na temperatura central – o organismo “prevê” algumas mudanças que podem ocorrer e, a partir disso, ele se ajusta para manter a temperatura estável. → Controle comportamental da temperatura: a sensação térmica influencia na ação do organismo em relação a isso. Em temperaturas mais elevadas, tendemos a sair de ambientes quentes. Já no frio, podemos reagir de forma a usarmos roupas mais quentes e nos encolhermos para reduzir a área de contato com temperaturas frias. Acredita-se que o hipotálamo atue em regiões corticais para que esses comportamentos motivacionais ocorram. • Febre: → Fisiologia: a febre é caracterizada por um aumento da temperatura do corpo, que se torna maior que a variação normal do organismo. Ela acontece associada a uma mudança no ponto de ajuste do centro termorregulador no hipotálamo. Quando o ponto de ajuste aumenta, os neurônios do centro vasomotor são estimulados e levam à vasoconstrição. A constrição dos vasos ocorre, inicialmente, nas regiões periféricas (mãos e pés), pois o sangue é redirecionado a órgãos centrais. Isso reduz a perda de calor e causa a sensação de frio. A vasoconstrição e a produção de calor por meio da termogênese auxiliam a alcançar a temperatura crítica do novo ponto de ajuste. Quando a temperatura é alcançada, o hipotálamo a mantém no nível febril. A febre pode ocorrer por alterações no cérebro ou por substâncias tóxicas que mudam o centro termorregulador no hipotálamo. Substâncias pirogênicas, como metabólitos proteicos e toxinas de lipossacarídeos das membranas celulares de bactérias são capazes de causar febre nas patologias. Isso causa o aumento do ponto de ajuste do centro de regulação. As substâncias pirogênicas podem ser tanto exógenas (produtos de MO, toxinas e MO), como endógenas (IL-1, IL-6, TNF, IFN). Fisiologia A febre não é parte apenas da resposta a uma infecção, mas é parte da resposta imune normal do organismo, presente em processos inflamatórios, traumatismo, necrose tecidual, presença de imunocomplexos. Existem substâncias pirogênicas que podem tanto atuar de forma direta e imediata no hipotálamo, como também de formaindireta.. Durante a resposta imune, células fagocitárias digerem os patógenos/metabólitos celulares e passam a secretar citocinas, que podem ser pirogênicas, como a IL-1, IL-6, IFN e TNF. Essas citocinas entram na corrente sanguínea, chegam ao cérebro e induzem a síntese de prostaglandinas (PGE2) tanto no cérebro como em tecidos periféricos (na periferia, as prostaglandinas podem causar mialgias e artralgias). O aumento da concentração de PGE2 no cérebro atua nos receptores presentes (principalmente o EP-3) no hipotálamo e muda o ponto de ajuste da temperatura central. A PGE2 estimula receptores nas células da glia, levando ao aumento de AMPc., que interfere no set point térmico. Além de citocinas que percorrem a circulação sistêmica até o SNC, a micróglia e, possivelmente, os neurônios também começam a produzi-las, tendo um papel principal na elevação do ponto de ajuste. As citocinas secretadas pelo SNC são, normalmente, resultado de hiperpirexias relacionadas a traumatismos, hemorragia ou infecção direta ao SNC. → Conduta: grande parte dos casos de febre ocorrem por causa de infecções e a forma de tratamento mais comum é pelo uso de antipiréticos. Em infecções bacterianas, o uso de antipiréticos pode dificultar o diagnóstico e o tratamento dessas patologias. * É importante lembrar que não se sabe ao certo o papel da febre, mas é possível que ela aumente a atividade de leucócitos e impeça a multiplicação de alguns patógenos, como o Streptococcus pneumoniae e o Treponema pallidum. → Características: a) Início: pode ocorrer de forma súbita ou gradual. Quando é súbita, a febre é acompanhada pelos sinais e sintomas de síndrome febril (astenia, inapetência, cefaleia, taquicardia, taquipneia, dor no corpo, oligúria, calafrio, sudorese, náuseas, convulsões). b) Intensidade: são medidos os valores, tomando por referência a aferição axilar – febre leve/febrícula (até 37,5°C), febre moderada (37,6°C – 38,5°C) e febre alta/elevada (acima de 38,6°C). c) Duração: a febre pode ter sido instalada há pouco tempo ou há mais de uma semana, considerada como febre prolongada. d) Modo de evolução: pode ser febre contínua (permanece acima do normal, sem grandes oscilações – febre tifoide, pneumonia), febre irregular/séptica (picos altos e temperaturas baixas ou apirexia – septicemia), febre remitente (altas temperaturas ao longo do dia, com variações de mais de 1°C – pneumonia, tuberculose), febre intermitente (febre interrompida por períodos de temperatura normal – pode ser cotidiana, terçã, quartã – malária, linfomas) e febre recorrente/ondulante (período de temperatura normal interrompido por fases de temperaturas elevadas). e) Término: pode ocorrer com uma crise (desaparecimento súbito – com sudorese profusa e Fisiologia prostração) ou com uma lise (desaparecimento gradual). → Consequências: a febre pode levar a situações como calafrios, crise/rubor e choque térmico. a) Calafrios: durante a febre, o ponto de ajuste térmico aumenta rapidamente e, por isso, o sangue passa a ficar numa temperatura menor que a esperada no hipotálamo. Sendo assim, o organismo responde como se estivesse com frio, causando calafrios e sensação de frio, por causa da vasoconstrição e das contrações musculares, até que se atinja a nova temperatura crítica. b) Crise/rubor: ocorre quando o fator pirogênico é eliminado e o ponto de ajuste térmico volta ao normal. Com isso, o sangue que estava mais aquecido desencadeia um processo de sudorese e vasodilatação. c) Choque térmico: caracterizado por choque circulatório e/ou pela perda de líquidos e eletrólitos através da sudorese. Possui sintomas como desorientação, vômitos, delírios, perda de consciência. → Locais de aferição: oral, retal, timpânico, axilar, arterial pulmonar, esofágico, nasofaringiano e vesical. No Brasil, é comum aferir a temperatura axilar. A membrana timpânica é o local utilizado e indicado para medir a temperatura central. Cada local de aferição pode apresentar pequenas variações nos valores, sendo que a temperatura normal axilar é 35,5°-37°C, a bucal 36°C-37,4°C e a retal 36°C- 37,5°C. • Hipertermia: É caracterizada por um aumento da temperatura, em que o organismo possui maior capacidade de produzir calor do que de perdê-lo, sem que haja alteração no centro termorregulador hipotalâmico. No caso da hipertermia, não há ação de moléculas e compostos pirogênicos. A exposição ao calor do ambiente e a produção interna de calor excessivo são fatores que desencadeiam o aumento da temperatura interna corporal. A hipertermia pode acontecer de várias formas, como: exaustão por calor (temperatura central elevada, com depleção de água e de sódio – ocorre quando há ingestão inadequada de líquido), choque por calor, insolação (pode ocorrer pela temperatura e umidade elevadas ou por esforço). Outras formas de hipertermia são a intermação (aumento da temperatura central, com pele seca e ruborizada, podendo causar desnaturação de proteínas, enzimas e risco de choque térmico) e a hipertermia maligna (condição geneticamente determinada, por um defeito nos canais de cálcio, com alta liberação desse íon no citoplasma. Com isso, transportadores celulares tentam levar o cálcio de volta para as mitocôndrias e para o retículo sarcoplasmático e esse processo libera calor, aumentando a temperatura corporal). Nos casos de hipertermia, o uso de antipiréticos não é eficaz. Por isso, são utilizados tratamentos como resfriamento rápido e reposição de eletrólitos. • Aumento da temperatura e reações biológicas: Altas temperaturas corporais, como na febre, aumentam a velocidade do metabolismo, o que causa a elevação da perda de peso, do trabalho e da frequência cardíaca. Além disso, com a sudorese que acompanha temperaturas mais altas, pode ocorrer perda de líquidos e de sais. A hiperpirexia pode levar a hemorragias locais e à degeneração do parênquima de diversos tecidos, especialmente o cérebro, no centro termorregulador hipotalâmico.
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