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CELULA

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dos cromossomos para
as células-filhas); e nos processos
de alongamento da célula, como
aqueles dos axônios em
crescimento.
Figura 19. Eletromicrografia de microtúbulos. Na figura à direita, as setas indicam os microtúbulos do fuso mitótico
em uma célula em divisão. Na figura à esquerda, as setas indicam os microtúbulos no axônio de uma célula
nervosa. Em ambas as células, os microtúbulos são vistos em perfil longitudinal. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross
Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
A CÉLULA 33
Os microtúbulos medem 20 a 25nm
de diâmetro e a subunidade que os
constituem é um heterodímero for
mado por moléculas das proteínas α
e β tubulina. Os dímeros sofrem poli
merização de acordo com um
padrão
término-terminal, cabeça com
cauda, estando a molécula α de um
dímero ligada à molécula β do
dímero seguin te em um padrão
repetido. Os conta tos longitudinais
entre os dímeros os ligam,
formando uma estrutura linear
denominada protofilamento.
Figura 20. Representação esquemática de microtúbulos. Fonte:Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen
Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017).
Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
A CÉLULA 34
São formados por expansão e cresci
mento a partir do centrossomo, o
qual é formado por uma substância
protei ca amorfa que contém anéis
de γ-tu bulina e pode apresentar
centríolos em seu interior. Cada
anel de γ-tubu lina funciona como
um “ponto de par tida”, ou sítio de
nucleação, de modo a proporcionar
maior estabilidade na associação
das tubulinas para a for mação dos
protofilamentos em um processo
rápido e eficiente.
SE LIGA! Os microtúbulos necessitam
dos centros de nucleação, pois é muito
mais difícil dar início a um microtúbu lo
a partir do zero do que adicionar os
dímeros de tubulinas a uma estrutura
de microtúbulo preexistente, o anel de
γ-tubulina.
Os microtúbulos apresentam uma
dinâmica e rápida polimerização e
despolimerização, característica co
nhecida como instabilidade
dinâmica. Nesse sentido, as
tubulinas possuem um sítio para
ligação ao GTP e em sua forma
livre, os dímeros encontram- -se
ligados ao GTP, porém apenas a
subunidade β tem a capacidade de
hidrolisá-lo (GTPase). Assim, depois
que as tubulinas se associam, ocorre
rá a hidrólise do GTP a GDP, promo
vendo uma mudança
conformacional que faz as tubulinas
se dissociarem do filamento. Logo,
para que ocorra o aumento no
comprimento do mi crotúbulo, a
velocidade de associa ção das
subunidades deve ser maior que a
velocidade com que elas se
hidrolisam.
Os microtúbulos constantemente se
desfazem e se refazem pelas duas
extremidades, porém, em uma delas,
chamada extremidade mais (+), ge
ralmente voltada para a membrana
plasmática, a polimerização é muito
mais acentuada do que a despolime
rização, e o microtúbulo cresce por
essa extremidade. Na outra extremi
dade, denominada menos (-),
voltada para o núcleo, o processo
de despo limerização prevalece e
impossibilita o crescimento do
microtúbulo. A po limerização das
tubulinas depende da concentração
de Ca2+ no citosol e da
participação das proteínas asso
ciadas aos microtúbulos ou MAP (mi
crotubule associated proteins).
A CÉLULA 35
Figura 21. Eletromicrografia de corte de células fotossensitivas da retina. Observe a abundância de microtúbulos
cor tados transversalmente (setas). Acima, à direita, parte do núcleo. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José.
Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
SAIBA MAIS!
A colchicina é um alcaloide antimitótico que interrompe a mitose na metáfase porque se
liga à tubulina, e quando o complexo colchicina-tubulina se incorpora ao microtúbulo,
impede a adição de mais tubulinas na extremidade (+) do microtúbulo. Os microtúbulos
mitóticos se desmontam então porque a despolimerização continua na extremidade
menos ( - ) e a tubuli
na perdida não é substituída. Outros alcaloides que interferem nos microtúbulos mitóticos
são o taxol, que acelera a formação de microtúbulos, mas, ao mesmo tempo, os
estabiliza, pois utiliza toda a tubulina disponível no citosol, e a vimblastina, que atua
despolimerizando os microtúbulos e, em seguida, formando complexos com a tubulina.
Os alcaloides antimitóticos são usados nos estudos de biologia celular. Por exemplo,
colchicina é usada para interromper a mitose na metáfase com a finalidade de preparar
cariótipos e é útil também na quimiotera
pia. Vimblastina, vincristina e taxol são utilizados principalmente para dificultar a
proliferação das células tumorais.
A CÉLULA 36
Os microtúbulos proporcionam o mo
vimento de vesículas e organelas
pelo citoplasma a partir da
interação com proteínas motoras –
família de cinesi nas e dineínas.
Essas proteínas mo toras se
associam aos microtúbulos,
deslizando pelos mesmos por meio
de uma mudança conformacional,
impulsionada pela hidrólise do ATP
(ATPase) . Essa mudança permitirá
que elas se movam, percorrendo um
ciclo de ligação, liberação e religação
aos microtúbulos. Tanto as cinesinas
quanto as dineínas são dímeros,
com duas cabeças globulares de
ligação ao ATP e uma cauda. As
dineínas se movimentam no
sentindo + → -, caracterizando a via
endocítica, en
quanto as cinesinas se movimentam
no sentido - → +, correspondente à
via secretora.
Os centríolos são estruturas cilíndri
cas, compostos principalmente por
microtúbulos curtos e altamente or
ganizados. Cada centríolo é compos
to de nove conjuntos de três micro
túbulos. Os microtúbulos ficam tão
próximos que os adjacentes têm
uma parte da parede em comum.
As cé lulas que não estão em
divisão têm um único par de
centríolos, o qual se localiza
próximo ao núcleo e ao com plexo
de Golgi.
Os cílios e os flagelos são prolonga
SE LIGA! Durante a fase S do ciclo celu
lar, que precede a mitose, cada
centríolo se duplica, originando dois
pares. Du rante a mitose, cada par se
movimenta para cada polo da célula e
se torna um centro organizador do
fuso mitótico.
mentos da membrana sustentados
internamente por microtúbulos que
estão ligados a uma região chamada
de corpúsculo basal, que é
semelhan
te a um centríolo, exceto em sua
extre midade mais profunda no
citoplasma,
A CÉLULA 38
que tem uma complexa organização
central comparada a uma “roda de
carroça”. A estrutura dos cílios e fla
gelos é formada por 9 pares de pro
tofilamentos ao redor de um par cen
tral interligados, resultando no
arranjo 9+2, conhecido como
axonema. A di ferença entre eles
está, geralmente,
SE LIGA! No organismo dos mamíferos
muitas células epiteliais são ciliadas,
mas os flagelos são encontrados
apenas nos espermatozoides.
NA PRÁTICA!
Síndrome dos cílios imóveis:
originada por uma mutação que
afeta as proteínas dos cílios e
flagelos, o que leva à infertilidade
masculina e a infecções crônicas
das vias respira tórias, como
sinusite, tanto no homem como na
mulher (devido à ausência da
atividade limpadora dos cílios nas
vias respiratórias).
A CÉLULA 40
Filamentos de actina
(microfilamentos)
Os filamentos de actina são resultan
tes da polimerização da proteína acti
na G (G – globular) e costumam apre
sentar 5 a 9 nm de diâmetro. Estão
por todo o citoplasma, mas são mais
concentrados na periferia da célula,
onde forma o córtex celular para sus
tentação da membrana plasmática.
Os microfilamentos são mais delga
dos e flexíveis do que os microtúbu
los, porém estão presentes em
maior quantidade na forma de
filamentos individuais de actina em
comparação com os microtúbulos.
Os filamentos de actina raramente
ocorrem de forma isolada nas
células: eles são geralmente
encontrados em feixes interligados
e em redes-estru
turas que apresentam uma resistên
cia muito superior se comparadas a
filamentos individuais.
Cada filamento é composto por uma
cadeia espiralada de moléculas idên
ticas de actina globular, todas “apon
tando” para a mesma direção em re
lação ao eixo da cadeia. Assim, do
mesmo modo que um microtúbulo,