Neurofisiologia - Aulas EAD

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Neurofisiologia
Aula 1 – Introdução ao Estudo da Neurofisiologia
Introdução
· O estudo dessa disciplina pretende abordar as funções do sistema nervoso pertinentes ao controle do movimento humano apresentando os conceitos teóricos fundamentais da organização, das estruturas e da comunicação das células nervosas.
· A neurofisiologia é uma disciplina introdutória da grande área das Ciências da Saúde e da área específica de Neurociências. Seu objeto de estudo é composto por conhecimentos que têm como finalidade a compreensão do sistema nervoso na dimensão funcional, associando os conhecimentos neuroanatômicos, neurofisiológicos e clínicos, com finalidades diagnóstica, terapêutica e de monitoração de funções durante procedimentos específicos que envolvem o sistema nervoso.
· É importante saber que o objeto de trabalho do fisioterapeuta é o movimento humano e todas as variáveis que interferem na aprendizagem, organização e recuperação das funções motoras. Na disciplina de neurofisiologia os conceitos fundamentais de organização neurológica para o controle do movimento serão discutidos e vão compor os requisitos mínimos para compreensão das disciplinas aplicadas à aprendizagem e recuperação funcionalidade.
· Em uma de suas reflexões, Albert Einstein expressa a aversão ao automatismo com os seguintes dizeres:
“Detesto, de saída, quem é capaz de marchar em formação com prazer ao som de uma banda. Nasceu com cérebro por engano, bastava-lhe a medula espinhal.”
· E você sabe o que é aversão?
· A aversão é um sentimento, sob o comando do sistema nervoso, que controla nossos movimentos, assim como as sensações que nos permitem interagir com o meio em que vivemos.
· É da natureza humana a curiosidade sobre como vemos e ouvimos, sobre o prazer ou a aversão, sobre como nos movemos, lembramos e esquecemos, sobre a natureza do ódio e da loucura.
· Nessa aula, iniciaremos a exploração desse universo, distinguindo as grandes partes do sistema nervoso e algumas de suas funções.
Desvendando o Sistema Nervoso
· Embora todos nós usemos os dois lados do cérebro, cada um de nós tem um lado dominante. O lado dominante se torna uma grande parte de nossas personalidades e esse fato pode gerar conflito de intenção na execução de algumas tarefas.
· Cada hemisfério cerebral processa as informações de forma diferente do  outro, isso significa que cada parte do cérebro tem funções específicas.
· O hemisfério esquerdo do cérebro reconhece letras e palavras.
· O hemisfério direito reconhece faces e padrões geométricos com maior facilidade para visualizar o que já foi visto e fixar imagens na memória.
· Segundo a teoria postulada por Roger Sperry, ganhador do Prêmio Nobel de 1981, podemos afirmar que o cérebro esquerdo está relacionado à palavra, à linguagem, e o direito possui maior capacidade visual.
· Nós estamos habituados a ler palavras e não cores, portanto, o envolvimento dos dois hemisférios, com suas funções dominantes, na mesma tarefa, gera o conflito representado pela dificuldade de dizer as cores das palavras.
O Sistema Nervoso Visto a Olho Nu
· 
· O Sistema Nervoso (SN) pode ser dividido em duas grandes partes:
· 
· Sistema Nervoso Central (SNC)
· O SNC está localizado no eixo do corpo: no interior do crânio e da coluna vertebral, nele se encontram a maioria das células nervosas.
· Sistema Nervoso Periférico (SNP)
· O SNP, como indicado por seu nome, está localizado na periferia do corpo. Poucas células nervosas são encontradas nessa parte do sistema nervoso. Ele é formado, em grande parte, pelos prolongamentos das células que estão localizadas no SNC.
· 
· Essa é chamada classificação funcional porque essas duas grandes partes exercem funções bem distintas.
· No SNP, as informações da periferia do corpo para o SNC e do SNC para a periferia do corpo trafegam pelos nervos como uma via de mão dupla, nos dois sentidos.
· Os nervos podem ser classificados em:
· 
· Nervos Cranianos
· Quando se ligam ao SNC por orifícios do crânio.
· Nervos Espinhais
· Quando se ligam ao SNC pelos orifícios da coluna vertebral.
· 
· Esses tipos de nervos podem veicular informações sensitivas e motoras.
· 
· Informações Sensitivas
· Informações que os nervos transmitem ao cérebro sobre a pressão, a dor, o calor, o frio, a vibração, a posição das partes do corpo etc.
· As informações do ambiente interno ou externo ao corpo que ascendem ao SNC, podemos chamar de informações aferentes.
· Informações Motoras
· Informações que SNC transmite ao corpo sobre como proceder. São chamadas motoras porque toda resposta do SNC ao ambiente interno ou externo, acontece por meio de movimento. 
· São as informações eferentes as respostas do SNC para os órgãos efetuadores
· Podemos observar na figura abaixo, que na proximidade da cintura escapular e da cintura pélvica há um entrecruzado de nervos, os plexos nervosos. Os plexos acontecem nas regiões da cintura pélvica e escapular com função de inervação das estruturas dos membros superiores e inferiores com suas respectivas cinturas.
· Na junção do sistema nervoso central e periférico podemos observar as raízes nervosas: a saída das fibras nervosas da medula, que vão formar os nervos ao passar pelo forame vertebral. Na parte posterior da medula entram as fibras sensitivas com informações aferentes, e da parte anterior da medula emergem fibras nervosas motoras eferentes.
· As fibras sensitivas e motoras se anastomosam e saem pelo forame vertebral, formando o nervo. Assim, podemos dizer que a maioria dos nervos são mistos, pois carreiam informações sensitivas e motoras.
· As poucas células nervosas do SNP estão localizadas nos gânglios. 
· Encontramos os gânglios em regiões próximas do SNC e alguns localizados nas paredes das vísceras. Algumas fibras nervosas emergem dos gânglios, no entanto, a grande maioria dessas fibras emergem do SNC.
· Na imagem abaixo, podemos observar o gânglio da raiz dorsal, também chamado de gânglio espinhal.
· O SNP está intimamente relacionado à condução de informações nervosas. Sua função é exclusivamente, conduzir informações.
Sistema Nervoso Central
· O Sistema Nervoso Central pode ser classificado da seguinte forma:
· Como mostrado na tabela, o SNC ocupa o eixo do corpo especificamente o interior do crânio e da coluna vertebral.
· Na embriologia, o SNC é originado de um tubo, o tubo neural, que durante o processo de desenvolvimento do embrião, se dilata na extremidade superior dando origem ao encéfalo. Nessa dilatação, a luz do tubo se deforma, o que explica um sistema de cavidades no interior do encéfalo. Esse sistema de cavidades faz com que a região central do SNC contenha orifícios que no encéfalo é representado pelos ventrículos laterais, terceiro e quarto ventrículos. Esses orifícios são contínuos no canal medular. Nos ventrículos acontece a principal secreção de líquor ou líquido cefaloraquidiano, que banha todo o Sistema Nervoso Central e fica restrito ao espaço entre duas membranas do SNC.
· Suas funções são principalmente de suprimento de nutrientes e remoção de resíduos metabólicos do tecido nervoso.
· Outra macroestrutura que precisamos conhecer são as meninges. As meninges formam um complexo de três membranas que envolvem o SNC, em conjunto com o líquor. Esse complexo tem função de proteção do SNC contra traumas mecânicos. 
· A superfície do cérebro é chamada de córtex cerebral e apresenta saliências arredondadas denominadas circunvoluções ou giros e os sulcos que as separam. Da mesma forma o cerebelo, apresenta circunvoluções que, por serem mais finas que os giros cerebrais são chamadas de folhas e assim podemos dizer que no cérebro temos giros e sulcos e no cerebelo temos folhas e sulcos. O córtex cerebral está envolvido com as funções neurais e psíquicas mais complexas, algumas dessas funções, em localizações específicas delimitadas primariamente pelos lobos, conforme imagem ao lado.
· O córtex cerebral e cerebelar possuem uma cor cinzenta ao preparo para conservação, e as regiões mais profundas dessas estruturas apresentam, na mesma preparação, uma cor maisclara. Daí a origem dos termos substância branca e substância cinzenta. A diferença da coloração acontece em função da localização das partes das células nervosas. 
· Na superfície, onde encontramos a maioria das substâncias cinzentas estão localizados os corpos celulares e na substância branca a coloração clara é dada pelos prolongamentos dos corpos celulares que ocupam essa região. 
· Podemos encontrar no cérebro e no cerebelo alguns corpos celulares mergulhados na região profunda do encéfalo, no meio da substância branca. Esses corpos recebem o nome de núcleos. 
· No cérebro, temos um grupo desses corpos chamados núcleos da base e no cerebelo os núcleos cerebelares. Ambos os núcleos possuem funções específicas no movimento humano que serão discutidas em aulas posteriores. 
· Localizado acima e centralmente aos núcleos da base está o diencéfalo, corpos celulares envolvidos com o processamento de informações e controle da vida vegetativa. 
· Na medula espinhal, ao contrário do encéfalo a substância cinzenta ocupa a parte interna da medula e a substância branca está localizada na parte externa da medula.
O Sistema Nervoso Visto ao Microscópio
· Até agora, discutimos as grandes partes do sistema nervoso, aquelas que podem ser vistas a olho nu. Agora vamos discutir as estruturas microscópicas, que compõem o tecido nervoso.
· O tecido nervoso é composto por dois tipos de células:
· 
· Os neurônios que formam a parte funcional do tecido.
· As neuroglias ou células gliais, que formam o sistema de suporte para as funções dos neurônios.
Neurônios
· Como unidades funcionais de informação, os neurônios operam em grandes conjuntos formando os chamados circuitos ou redes neurais. Isso significa que, para cumprir determinada função, como por exemplo, o ato de ver algum objeto, vários neurônios trabalham de forma sincronizada desde a captação da luz até a interpretação dessa luz no córtex cerebral, para que você tenha ciência do que está vendo.
· O neurônio é composto, como toda célula, por uma membrana plasmática que envolve o citoplasma. No citoplasma encontramos as mesmas organelas com suas diferentes funções: o núcleo com seu material genético, as mitocôndrias que produzem energia, o reticulo endoplasmático com funções no metabolismo celular e muitas outras.
· A grande diferença da célula neuronal de outras células está na sua morfologia adaptada para o processamento e condução de informações. Então, além das estruturas celulares descritas, nos neurônios encontramos os prolongamentos especializados na recepção de informações. Ambos os prolongamentos são fundamentais para o processamento e condução de informações e para a integração em rede ou circuito.
· Os neurônios se subdividem em três tipos fundamentais, quanto à função que cada um desempenha no circuito:
· 
· Motores - Os neurônios motores controlam órgãos efetores, como as fibras musculares e as glândulas.
· Sensitivos - Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo.
· De Associação - Também chamados interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos neurais completos.
· 
· Podemos observar além do corpo celular, os axônios e dendritos, outras estruturas que fazem parte do neurônio, como o telodendro também chamado de terminal de transmissão:
· Observamos ainda a bainha de mielina, que reveste o axônio formando a fibra neuronal. No intervalo bainha de mielina encontramos o nodo de Ranvie. A bainha de mielina determina a velocidade de condução nervosa e está presente na maioria dos axônios, mas não nas terminações nervosas. A expressão soma é utilizada, frequentemente, com referência ao corpo celular, essa é outra denominação para o corpo da célula neuronal.
Neuroglias
· As neuroglias têm formas diferentes e exercem funções de suporte específicas.
· Entre as células da glia, os astrócitos  exercem funções importantes no funcionamento do neurônio compondo a barreira hematoencefálica e englobando sinapses.
· Os microgliócitos fazem parte do sistema imunitário do sistema nervoso e outras células produzem a bainha de mielina que revestem os axônios, como os oligodendrócitos que produzem a mielina no SNC e as células schwann que produzem a mielina presente no SNP.
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Aula 2 – A Membrana Neuronal em Repouso e O Potencial de Ação
Introdução
· Na disciplina de Histologia e Embriologia, você verificou que todos os tecidos e órgãos do corpo são formados por células especializadas e o modo como as células agem integradamente vai determinar a função do órgão. No tecido nervoso essa premissa não é diferente.
· Com apenas dois tipos de células esse tecido é o mais sofisticado complexo que a natureza criou. Vamos começar a aprender como as células desse tecido trabalham individualmente para entender como se agrupam no trabalho conjunto. Se compreendermos as ações individuais e combinadas das células nervosas, entenderemos as nossas capacidades mentais.
Potencial de Repouso
· Como aprendemos na aula 1 os neurônios são células especializadas no processamento de informações e funcionam em rede.
· Na figura abaixo está representado um circuito chamado reflexo simples que permite a retirada do pé de um estímulo nocivo: o percevejo.
· O nervo misto, a raiz nervosa e a comunicação entre os neurônios representada por asteriscos coloridos.
· Para o ato de levantar o pé, o rompimento da pele é traduzido em sinais que percorrem as fibras nervosas sensoriais em direção à medula espinhal.
· Na medula, a informação é distribuída aos interneurônios.
· Alguns destes interneurônios se conectam com neurônios sensitivos que possuem prolongamentos até o encéfalo onde a sensação de dor é percebida e registrada. Outros interneurônios fazem sinapses com neurônios motores enviam sinais aos músculos.
· No reflexo simples, utilizado nesse exemplo, o sistema nervoso distribuiu, coletou e integrou informações.
· Para a coleta de informações a terminação nervosa foi acionada pelo rompimento da pele que disparou um sinal elétrico que foi conduzido pelo axônio do neurônio sensitivo e transmitido aos outros neurônios motores da medula e os neurônios de associação que integraram a informação no córtex.
· Esse é modelo de processamento de informação motora mais simples, e mesmo assim, vários neurônios foram acionados e trabalharam organizadamente para processamento e transmissão da informação, se comunicando por meio de condução elétrica.
 
O Meio Intra e Extracelular
· A água (H2O) é o principal fluido do interior do neurônio e está presente tanto no citosol - meio intracelular, quanto no meio extracelular. É importante lembrar que na água estão dissolvidos os íons que serão responsáveis pelos potenciais de repouso e de ação da membrana.
· Além de armazenar íons a água tem um papel fundamental na distribuição desigual de cargas elétricas, uma vez que o átomo de oxigênio O2 possui uma maior afinidade com os elétrons, quando comparado com o hidrogênio H+.
· O oxigênio adquire carga líquida negativa, enquanto o hidrogênio carga líquida positiva. Assim, pode-se dizer que a água é uma molécula polar o que torna esta substância um excelente solvente.
· Os íons armazenados no espaço intra e extracelular são átomos ou moléculas que possuem uma carga elétrica líquida.
· A carga elétrica de um átomo é determinada pela diferença entre o número de prótons e elétrons. Quando a diferença é igual a 1 diz-se que este átomo é monovalente. Quando a diferença apresentada é igual a 2 diz-se que o átomo é divalente.
· Os átomos ainda podem ser classificados como:
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· Ânions - Carga negativa.
· Cátions - Carga positiva.
· 
· Em tempo, é importante ressaltar que os íons mais importantes, do ponto de vista da neurofisiologia celular são os cátions monovalentes Na+ (sódio) e K+ (potássio), o cátion divalente Ca+ (cálcio) e o ânion monovalente Cl- (cloreto).
Membrana Neuronal
· Considerando a importância da carga elétrica do meio intra e extracelular,vamos à delimitação dos limites entre intra e extracelular:
· A membrana neuronal é determinante no controle da passagem de íons de um meio para outro.
· É formada por uma dupla camada fosfolipídica:
· 
· “Cabeça” polar, ou seja, um átomo de fósforo ligado a três átomos de oxigênio. - Uma dupla camada as “caudas” se aproximam no centro.
· “Cauda” apolar, contendo hidrocarbonetos. - A “cabeça” fica projetada para parte externa em contato direto com a água.
O Equilíbrio
· O potencial de repouso de um neurônio típico é de cerca de - 65 milivolts (mV).
· Para compreender esse processo precisamos lembrar que o meio intracelular é rico em potássio, enquanto o meio extracelular é rico em sódio e cálcio.
· Assim o citosol é mais negativo do que o meio extracelular e na manutenção desse meio negativo em -65mV não há transmissão do impulso elétrico, chamamos essa condição do neurônio de potencial de repouso.
Meio Intracelular – POTÁSSIO
Meio Extracelular – SÓDIO, CÁLCIO
· Em todas as células vivas existe uma distribuição desigual de íons de diferentes cargas entre o espaço intracelular e extracelular. Quando acontece um desequilíbrio entre esses espaços, acontece a bioeletricidade ou geração de eletricidade pela célula.
· Dessa forma, podemos dizer que é o movimento de íons através da membrana que vai determinar o potencial de ação.
O Movimento dos Ions
· De forma geral, os íons movimentam-se, através da membrana, por dois processos:
· 
· Difusão
· Passagem de íons, por seus respectivos canais iônicos, do meio de maior para o meio de menor concentração, ou seja, a favor do gradiente de concentração.
· Transporte passivo
· Eletricidade
· Lembrando que íons possuem cargas, e que cargas opostas se atraem e cargas iguais se repelem, podendo assim induzir a condução de íons através da membrana.
· Difusão facilitada
Potencial de Ação
· Observamos acima que, no potencial de repouso o citosol da fibra nervosa encontra-se negativamente carregado, quando comparado ao meio extracelular.
· Isso ocorre porque a membrana, quando em repouso, é, praticamente, impermeável aos íons de sódio (Na+) e altamente permeável aos íons de potássio (K+).
O Movimento dos Ions
· Sendo assim, íons de K+ fluem facilmente através da membrana, via canais de potássio, a favor do seu gradiente de concentração, ou seja, do meio de maior para o de menor concentração, neste caso do meio intracelular para o meio extracelular.
· Este fluxo de cargas positivas, associado às proteínas de carga negativa existentes no citosol, torna o meio intracelular ainda mais negativo (Vm = -65mV).
· Podemos dizer que o potencial de ação é uma inversão, momentânea, desse quadro, ou seja, é quando o meio intracelular torna-se mais positivo que o meio extracelular.
· No entanto, é conveniente ressaltar que nem todo estímulo resultará em um potencial de ação, pois para que isso ocorra o limiar precisa ser atingido. Logo, quando um estímulo é gerado temos um potencial gerador que poderá, ou não, converter-se em um potencial de ação.
· Considerando que o limiar de disparo foi atingido e, portanto, um potencial de ação foi gerado, canais de Na+ (voltagem-dependentes) são abertos promovendo um rápido influxo deste íon a favor do seu gradiente de concentração, além disso, a alta negatividade do citosol também contribui neste processo, uma vez que cargas opostas se atraem. Assim, o meio intracelular, antes negativo, torna-se rapidamente positivo. Essa fase recebe o nome de despolarização.
· No entanto, instantes após sua abertura os canais de Na+ se fecham, ao passo que os canais de K+, antes parcialmente abertos, concluem sua abertura, promovendo, assim, efluxo de K+ para o meio extracelular (repolarização), restabelecendo, assim, a polaridade de repouso da membrana. Precisamos considerar a elevada permeabilidade da membrana ao íon (K+) e um retardo no fechamento dos canais de potássio, somada a inativação temporária dos canais de sódio, faz com que a repolarização se estenda além do valor de repouso da membrana, tornando-a ainda mais negativa. Essa fase recebe o nome de hiperpolarização.
· Após a rápida despolarização da membrana os canais de sódio tornam-se inativos, evitando assim que outro potencial de ação seja gerado (período refratário absoluto), antes que os valores de repouso da membrana se restabeleçam (tornem-se novamente negativos).
· Quando os valores retornam para limites próximos aos de repouso um novo potencial de ação poderá ser gerado (período refratário relativo), desde que a corrente despolarizante seja forte, o suficiente, para alcançar o limiar.
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Aula 3 – Sinapse: A Comunicação Neuronal
Introdução
· Até o momento, discutimos a transmissão do processamento e integração das informações como função do sistema nervoso.
· Na aula anterior, discutimos como se comporta o neurônio em repouso e como acontece a transmissão do potencial de ação. Nessa aula, vamos estudar o local onde acontece o contato entre os neurônios e entre os neurônios e os órgãos efetuadores da ação, esses locais são denominados sinapses.
Comunicação Neuronal
· A sinapse é uma junção especializada em que uma terminação nervosa faz contato com outro neurônio ou outro tipo de célula.
· Nessa junção, a terminação do axônio que chega com a informação, é chamada de porção pré-sináptica enquanto o neurônio-alvo que recebe a informação é chamado de neurônio pós-sináptico. Observe na imagem abaixo.
· Nessa figura esquemática, uma das setas aponta para a membrana do neurônio pré-sináptico e outra seta aponta para a membrana do neurônio pré-sináptico. Além das porções pré e pós-sináptica, a fenda sináptica é outro elemento da sinapse representado nessa figura.
Tipos de Sinapses
· Sinapse Elétrica
· Há comunicações entre neurônios que acontecem por meio da justaposição entre as membranas. Nesse tipo de sinapse a justaposição entre as membranas permite o alinhamento entre os canais iônicos formando uma passagem chamada de gap. Pelos gaps acontecem o livre trânsito de íons de uma membrana a outra, desta maneira o potencial de ação passa de uma célula para outra muito mais rápido do que na sinapse química, mas não pode ser bloqueado.
· De forma geral, as sinapses elétricas possuem mecanismos mais simples do que as sinapses químicas. Nelas a corrente iônica passa diretamente do meio intracelular do neurônio pré-sináptico para o citoplasma do neurônio-alvo. Tal passagem é mediada pelos gaps também chamados de junções comunicantes. Essas junções permitem a livre passagem de íons. Nas sinapses elétricas, o espaço entre as membranas dos dois neurônios é de apenas 3nm e é ligado por proteínas especiais denominadas conexinas. As conexinas se unem formando um canal chamado de conexon por onde os íons irão fluir livremente. Assim, podemos dizer que o potencial de ação das sinapses elétricas flui nas duas direções sendo, portanto, bidirecional. Outra característica importante das sinapses elétricas é que como se trata de uma corrente elétrica o potencial de ação gerado no neurônio pré-sináptico é capaz de gerar um potencial de ação, quase que imediato, no neurônio póssináptico. Em seres humanos estas sinapses podem ser encontradas na glia, células epiteliais, células musculares lisas e cardíacas, assim como em algumas células endócrinas.
· Sinapse Química
· A maiorias das sinapses nos seres humanos é dependente de um neuroquímico.
· A maioria dos neurônios secreta um produto químico chamado de neurotransmissor. 
· Para passar a informação que carreia para outro neurônio ou para outro tipo de célula, o neurônio libera esse neurotransmissor na fenda sináptica.
· Este tipo de sinapse é a mais comum em seres humanos e, como o próprio nome diz, são químicas porque são intermediadas por neurotransmissores. A fenda sináptica mede de 20 a 50nm, um espaço bem maior do que a distância da sinapse elétrica. Esse espaço é preenchido por proteínas fibrosas, cuja principal função é manter a adesão entreos neurônios, no entanto, a comunicação entre eles acontece por neurotransmissores que são divididos em três categorias: aminoácios, aminas e peptídeos. As duas primeiras categorias são constituídas por pequenas moléculas orgânicas, armazenadas nas vesículas sinápticas (bolsas de 50nm de diâmetro localizadas no terminal axonal), e a última por grandes moléculas localizadas nos grânulos secretores (estruturas parecidas com as vesículas sinápticas de tamanho maior). 
· Existem ainda, algumas diferenças entre as membranas do neurônio pré e pós- sináptico. A membrana do neurônio pré-sináptico é chamada zona ativa, por onde são liberados os neurotransmissores. Já a membrana do neurônio póssináptico recebe o nome de densidade pós-sináptica onde estão localizados os receptores. 
· Nas sinapses químicas, no momento em que o potencial de ação chega ao terminal pré-sináptico canais de cálcio, voltagem dependente, se abrem fazendo com que haja um influxo deste íon para o meio intracelular. Essa movimentação desloca as vesículas sinápticas, contendo os neurotransmissores, para próximo da membrana da terminação nervosa. Uma vez próximas estas se fundem e, por meio de exocitose, liberam o conteúdo das vesículas na fenda sináptica. Assim, os neurotransmissores liberados irão se fundir aos seus respectivos receptores, localizados na membrana do neurônio pós-sináptico. O resultado desta fusão será a abertura de canais iônicos que permitirão a passagem de íons, gerando, 2/3 desta forma, a ação no neurônio-alvo. Esta ação poderá ser excitatória ou inibitória, dependendo dos canais iônicos ativados. 
· No que diz respeito aos grânulos secretores, o processo de liberação dos peptídeos, que estão armazenados no interior destas estruturas, é exatamente o mesmo, no entanto, ocorre fora das zonas ativas e é mais lento do que o processo de fusão das vesículas sinápticas para liberação de aminas e aminoácidos.
Sinapses do Sistema Nervoso Central
· As sinapses do sistema nervoso central possuem diferentes denominações de acordo com o local de comunicação entre os neurônios. São as sinapses:
· 
· Axodendríticas - Em uma sinapse em que o axônio do neurônio pré-sináptico comunica-se com o dendrito do neurônio pós-sináptico dizemos que esta sinapse é axodendrítica.
· Axossomática - Quando a membrana pós-sináptica está localizada no corpo celular a sinapse será axossomática.
· 
· Axoaxônica - Quando a membrana pós-sináptica está localizada em outro axônio a sinapse, é chamada axoaxônica
· Dendrodentrítica - Em alguns casos especiais os dendritos de um neurônio se comunicam com os dendritos de outro neurônio formando uma sinapse denominada dendrodentrítica.
· 
· As sinapses do SNC podem, ainda, ser classificadas de acordo com a morfologia da membrana pré e pós-sináptica:
· 
· Sinapse Assimétrica - Quando a membrana pré é mais espessa que a membrana pós. Também chamada de sinapse do tipo I de Gray. São geralmente sinapses excitatórias.
· Sinapse Simétrica - Quando a espessura da membrana pré é similar a da pós. Esta sinapse também é chamada de sinapse do tipo II de Gray. Geralmente é associada à sinapse inibitória.
Princípios da Transmissão Sináptica Química
· As junções neuromusculares constituem a área de comunicação entre neurônios motores da medula espinhal e o músculo esquelético:
· São consideradas as maiores sinapses do corpo humano e são infalíveis. Isso significa que todo potencial de ação gerado nos neurônios motores desencadeiam respostas nas fibras musculares que inervam.
· Isso se deve a alta especialização dessas sinapses como, por exemplo, o elevado número de zonas ativas no neurônio pré-sináptico e de receptores na membrana pós-sináptica. A membrana pós-sináptica da junção neuromuscular é chamada de placa motora. 
· Para que ocorra sinapse química são necessários três mecanismos básicos:
· 
· Liberação de neurotransmissores na fenda sináptica, em resposta ao potencial de ação.
· Acoplamento dos neurotransmissores aos seus respectivos receptores para gerar resposta no neurônio pós-sináptico.
· Remoção dos neurotransmissores da fenda sináptica para cessar o potencial de ação.
Receptores
· São estruturas localizadas na densidade pós-sináptica (membrana do neurônio-alvo) que irão receber os neurotransmissores lançados na fenda sináptica. A interação entre neurotransmissor e receptor funciona como inserir uma chave em uma fechadura.
· 
· Canais Iônicos Ativados por Neurotransmissores 
· São proteínas que atravessam a membrana e formam um poro que na ausência do neurotransmissor encontra-se, frequentemente, fechado impedindo a passagem de íons. No entanto, quando o neurotransmissor acopla-se ao receptor esta proteína sofre uma alteração na sua forma abrindo o poro e permitindo a passagem de íons. A consequência da acoplagem será dependente do íon que permeará o poro, uma vez que íons diferentes promovem, também, respostas diferentes. Por exemplo, o aumento da permeabilidade ao sódio promove despolarização da membrana no potencial excitatório, assim como a alta permeabilidade ao potássio promove repolarização da mesma no potencial inibitório. 
· Receptores Acoplados à Proteína G 
· Como vimos, anteriormente, as aminas e os aminoácidos após liberados promovem resposta rápida no neurônio-alvo, enquanto os peptídeos promovem respostas mais lentas. No entanto, neurotransmissores das três categorias podem desempenhar ações pós-sinápticas mais lentas, duradouras e diversificadas, quando agem sobre receptores acoplados a proteína G. Este processo ocorre da seguinte forma: 
1) os neurotransmissores se fundem aos receptores da membrana póssináptica; 
2) os receptores ativam a proteína G que movimenta-se livremente no meio intracelular; 
3) a proteína G, por sua vez, ativa proteínas efetoras que podem ser tanto canais iônicos como segundos mensageiros que estimulam a produção de 2/3 enzimas no citosol para promover a abertura de canais iônicos ou alterar o metabolismo celular. 
· 
· Auto-receptores 
· São receptores localizados na membrana pré-sináptica que são sensíveis a ação dos neurotransmissores por ela liberados. Tipicamente, são receptores acoplados à proteína G que estimulam a produção de segundos mensageiros. A função destes receptores varia e, dependendo da situação, pode levar à inibição da liberação ou, até mesmo, a um aumento da síntese de neurotransmissores. Na maioria dos casos, sua função é de válvula de segurança impedindo que o número de neurotransmissores na fenda sináptica se torne excessivo. 
· Reciclagem e Degradação de Neurotransmissores 
· Após exercerem sua função no neurônio-alvo, os neurotransmissores precisam ser desacoplados de seus receptores e removidos da fenda sináptica ou, simplesmente, degradados. O processo de remoção dos neurotransmissores da fenda sináptica, normalmente, é realizado por transportadores protéicos específicos, localizados na membrana pré-sináptica, que reabsorvem os mesmos para o citosol. Uma vez no meio intracelular da membrana pré-sináptica, estes serão novamente armazenados nas vesículas sinápticas onde aguardarão um novo ciclo. Já no caso da degradação do neurotransmissor na própria fenda 3/3 sináptica, é um processo mediado por enzimas especializadas que clivam os neurotransmissores tornando-os inativos aos seus receptores.
Princípios da Integração Sináptica
· Potencial Excitatório Pós-sináptico (PEPS) 
· É a forma mais elementar de resposta pós-sináptica onde a abertura de um único tipo de canal, mediado por neurotransmissores, é capaz de promover a despolarização da membrana pós-sináptica desencadeando, portanto, um potencial excitatório pós-sináptico (PEPS). 
· A magnitude do PEPS é dependente de vários fatores, tais como:
· Número de sinapses excitatórias ativas conjuntamente, distância das sinapses à zona de disparo e das propriedades da membrana dendrítica.
· Potencial Inibitório Pós-sináptico (PIPS)
· O potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) ocorre da mesma forma que o PEPS, mas os receptores pós-sinápticos, mediados por neurotransmissores como o GABAou a GLICINA, das sinapses inibitórias são altamente permeáveis ao cloreto (Cl-), o que faz com que os canais iônicos, após abertos, promovam um rápido influxo de cloro para o meio intracelular, tornando o potencial da membrana mais negativo e, portanto, menos excitável.
· Além disso, existe a inibição por derivação (shunt) onde, por exemplo, uma sinapse excitatória ativa realiza despolarização ao longo do dendrito, porém, antes de chegar ao corpo celular encontra uma sinapse inibitória ativa impedindo assim que a corrente flua para o axônio, desabilitando, assim, o potencial de ação.
· Modulação Sináptica
· Vimos anteriormente, que o acoplamento de neurotransmissores a seus respectivos receptores promovem a abertura de canais iônicos, seja de forma direta ou pela ação da proteína G, causando um PEPSs ou um PIPSs. No entanto, a resposta ao acoplamento de alguns neurotransmissores a receptores mediados pela proteína G não promovem resposta direta (PEPSs ou PIPSs) ao invés disso, modificam a efetividade de PEPSs gerados por outras sinapses. Este processo recebe o nome de modulação sináptica.
· Como exemplo pode-se citar a ação da noradrenalina (NA) sobre os receptores β onde o acoplamento dos mesmos não possui ação direta sobre canais iônicos, após uma cascata de reações bioquímicas envolvendo proteína G e segundos mensageiros, induz ao fechamento de canais de K+. Isto aumenta a resistência da membrana dendrítica gerando uma elevação da capacidade de condução. Assim, sinapses excitatórias distantes ou fracas tornar-se-ão mais efetivas para despolarização e, portanto, mais excitáveis.
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Aula 4 – Interação Entre Os Processos Perceptivos Cognitivos e de Ação Envolvidos no Controle do Movimento
Introdução
· O movimento funcional humano é a definição para os inúmeros movimentos articulares controlados especificamente para uma tarefa realizada em um determinado ambiente. 
· O conhecimento detalhado do movimento funcional humano é a base para diagnóstico, profilaxia e terapêutica das disfunções motoras e determinante no sucesso da terapia. Nessa aula iniciaremos o estudo do controle do movimento como função especifica do sistema nervoso.
Elementos Considerados na Produção do Movimento Funcional
· Nas aulas anteriores, discutimos as macroestruturas do SN e a maneira pela qual os neurônios cumprem a função de processar, conduzir e integrar informações. Na aula 4 observaremos como essas macroestruturas e os circuitos neurais atuam no controle do movimento.
· O estudo do movimento humano é direcionado à compreensão dos sistemas que atuam na produção e modificação do movimento.
· SN exerce a função de controle dos graus de liberdade das articulações.
· Acionando os diversos grupos musculares para produção organizada do movimento que nos permite executar as mais diversas atividades de vida diária com eficiência e consumo mínimo de energia.
· No entanto, outros componentes além dos sistemas de produção e modificação do movimento devem ser considerados para compreensão do movimento humano.
· Para compreender o controle do movimento devemos considerar três elementos essenciais:
· Tarefa a Ser Realizada
· Esses elementos interagem na produção do movimento da seguinte maneira: O movimento acontece especificamente para uma tarefa
· Ambiente da Tarefa
· Esses elementos interagem na produção do movimento da seguinte maneira: O movimento é restrito pelo ambiente.
· Indivíduo que Realizará a Tarefa
· Esses elementos interagem na produção do movimento da seguinte maneira: O indivíduo executa o movimento para cumprir as demandas da tarefa que precisa executar.
· Exemplo: No movimento funcional de caminhar. A tarefa é o caminhar. Para caminhar, o indivíduo deve conseguir acionar os músculos e articulações envolvidos na tarefa de caminhar. Podemos afirmar que o ato de caminhar é restrito pelo ambiente em que se caminha, porque os movimentos do individuo ao caminhar serão determinados por vários aspectos do ambiente, como o terreno, o sapato e obstáculos que possam estar no caminho. Assim, as demandas da tarefa e do ambiente determinam vários projetos de planejamento e controle dos músculos e articulações para a produção do movimento organizado.
O Processamento e a Integração das Informações Para o Movimento
· Consideramos que o sistema nervoso exerce a complexa função de controle motor porque tem a capacidade de regular os mecanismos essenciais para o movimento.
· Para execução de uma determinada tarefa, o individuo produz o movimento utilizando o esforço cooperativo entre várias estruturas e processos cerebrais.
· 
· Percepção - Representada pela integração de impressões sensoriais
· Ação - Representada pela capacidade de acionar, músculos e articulações
· Cognição - Representada pela atenção, motivação e aspectos emocionais que influenciam o movimento
· 
· A produção do movimento funcional humano é controlada pela interação dos mecanismos essenciais para produção do movimento: a percepção e ação que sofrem influência da cognição.
· Vamos considerar os movimentos envolvidos na tarefa de chutar uma bola, acompanhando as diversas estruturas envolvidas no movimento. 
· Na tarefa de chutar a bola o movimento foi acionado pela motivação, representada pela contextualização.
· A contextualização relacionada com a capacidade de cognição. Essa motivação utilizou várias percepções do ambiente com informações das sensações originadas nos receptores periféricos. Essas informações são necessárias para o ajuste corporal para execução do movimento. As sensações foram integradas para ativação do planejamento das estratégias motoras para ação de chutar a bola em direção a um alvo, posteriormente foram encaminhadas para medula que enviou a informação aos órgãos efetuadores do movimento, os músculos, para execução da ação.
· Nos movimentos funcionais os circuitos envolvidos no planejamento e controle do movimento permitem o movimento funcional organizado especificamente para tarefa, considerando as restrições do ambiente e motivado pela capacidade cognitiva.
· Podemos concluir que a organização do movimento realizada pelo sistema nervoso é o resultado do esforço cooperativo de várias estruturas organizadas hierarquicamente dentro dos níveis ascendentes do sistema nervoso central, ou seja, da medula para o córtex, e também em circuitos paralelamente distribuídos, entre as várias áreas do córtex que controlam o movimento.
O Papel das Macroestruturas Neurais no Movimento Funcional
· Hemisférios Cerebrais, Córtex Cerebral e Núcleos da Base
· Os núcleos da base estão envolvidos no controle do movimento. Eles recebem informações de quase todas as estruturas localizadas no córtex, integram essas informações e enviam de volta ao córtex motor passando pelo tálamo. Esses núcleos integram as informações cognitivas para o planejamento do movimento, criando estratégias motoras para atender às demandas da tarefa.
· Ainda no córtex, os neurônios das áreas pré-motora e parietal são responsáveis pela identificação de alvos no ambiente e planejam o movimento considerando o curso da ação. 
· As áreas pré-motoras enviam essas informações, principalmente, para o córtex pré-motor, que por sua vez, encaminham para o tronco encefálico e para medula pelo tracto córtico-espinhal e sistema córtico bulbar.
· Diencéfalo
· No diencéfalo, o tálamo é a estrutura neurológica mais importante no movimento. 
· Ele funciona como um processador central, ele recebe todas as informações sensoriais, com exceção do olfato e transfere por vários circuitos paralelos para diversas partes do córtex.
· Cerebelo
· A função mais conhecida do cerebelo é a coordenação e controle do movimento. 
· Para isso, o cerebelo recebe informações dos músculos e articulações, que ascendem pela medula, sobre como está sendo executado o movimento e com essas informações, mais as informações que recebe do tronco encefálico, faz os ajustes necessários, rapidamente, garantido o movimento coordenado. Essa é umaestrutura muito importante para o aprendizado motor.
· Medula Espinhal
· O exemplo do reflexo simples é modelo de movimento organizado no nível medular. A medula é considerada o nível mais inferior de controle da percepção e ação do movimento. Todas as informações descendentes do córtex para controle dos movimentos de tronco, braços e pernas fazem sinapse com os neurônios motores na medula que envia essas informações para os músculos para contração organizada. No entanto, a medula consegue gerar alguns movimentos sem o controle cortical. Nesse caso a medula é ativada pelas informações sensitivas originadas nos músculos, tendões e pele. 
· A resposta motora a esses estímulos são muito simples, chamados reflexos simples, ou medulares e estão relacionados aos movimentos de flexoextensão das pernas como no andar e chutar.
· Tronco Cerebral
· No tronco cerebral encontramos os núcleos profundos envolvidos com o controle do ajuste postural e marcha funcional. Para executar essas tarefas o tronco encefálico recebe e integra as informações sensitivas da pele e dos sistemas visual e vestibular. 
· Além dessas funções, do tronco encefálico partem os nervos que vão controlar a musculatura da face; crânio, pescoço; olhos; audição e paladar. Eles são os nervos cranianos descritos na aula 1.
As Vantagens do Processamento Hierárquico e Paralelamente Distribuídos
No movimento funcional os vários circuitos de controle motor atuam de maneira integrada para atender às demandas da tarefa. Devemos considerar ainda, que o processamento paralelo e hierárquico controlam os movimentos do mais altonível para o mais inferior e, também, entre os níveis superiores, esse modelo de rede permite que cada estrutura cortical envolvida com o movimento possa agir diretamente sobre os neurônios motores da medula. Com essa combinação de processamento hierárquico e paralelo é possível que um sistema assuma a função de outro sistema em caso de lesão ou quando uma tarefa mais complexa exige a sobreposição desses sistemas.
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Aula 5 - O Sistema Sensorial Perceptivo: As Sensações
Introdução
· Nessa aula, iniciaremos os estudos dos mecanismos essenciais de regulação do movimento, começando pela percepção. 
· Como percebemos o que acontece ao nosso redor? 
· Como conseguimos tocar partes do nosso corpo mesmo sem ver? 
· Por que não precisamos olhar para o chão quando caminhamos? 
· Como conseguimos identificar objetos usando apenas o tato?
· Essas e outras capacidades são determinadas por estruturas corticais envolvidas com a detecção do ambiente e transmissão dessas informações até o córtex, onde as informações são processadas e integradas para responder às demandas da tarefa respeitando as restrições do ambiente.
O Sistema Sensorial Perceptivo
· Para delimitar nossos estudos sobre o sistema sensorial perceptivo, vamos definir as sensações como as informações do ambiente que ascendem ao sistema nervoso central para que possamos que perceber o que acontece a nossa volta.
· Para que as informações do ambiente sejam transmitidas até a medula ou até ao córtex, as terminações nervosas próprias dos neurônios sensitivos, chamadas de receptores são acionadas por diversos estímulos, como frio, calor, vibração, por alterações químicas ou pelo próprio movimento.
· O conjunto das informações transmitidas por esses receptores sensoriais nos permite, por exemplo:
· Desviar de um objeto no caminho, mesmo que não se saiba precisamente a distância segura para se passar, ou o fato de poder tocar várias partes do corpo com os olhos vendados e as atividades de coordenar os movimentos funcionais como andar, segurar e manipular objetos. Para definir essa capacidade utilizamos o termo propriocepção ou cinestesia.
· Os receptores são capazes de detectar qualquer alteração no ambiente, na angulação das articulações ou tensão muscular e assim deflagrarem o potencial de ação que percorre as fibras neuronais até a medula e córtex para a adaptação dos sistemas de ação.
· Especificamente, por informações provenientes desses receptores é que somos capazes de perceber (percepção) as restrições do ambiente e organizar as demandas da tarefa adequadamente.
· Não podemos esquecer que para atender às demandas da tarefa o sistema nervoso se utiliza também das informações sensoriais para resposta motora adequada, na intenção de realizar o movimento: a cognição.
· Em geral, as terminações nervosas sensoriais classificam-se em três grupos:
· Exteroceptores - Os exteroceptores são receptores cutâneos que associam-se à pele, dando informações sobre o meio externo.
· Visceroptores - Os visceroceptores associam-se às vísceras ou órgãos internos, dando informações sobre o meio interno.
· Proprioceptores - Os proprioceptores associam-se às articulações, tendões e outros tecidos conjuntivos, dando informações sobre a posição, movimento do corpo e sobre o grau de estiramento ou força de contração muscular.
Os Sistemas Ascendentes
· Primeiro precisamos rever alguns conceitos:
· Vias Ascendentes ou Sistemas Ascendentes
· As informações transmitidas pelos receptores chegam na medula pela parte posterior e lateral. 
· Na medula essas informações ascendem ao sistema nervoso central por feixes de fibras neuronais chamados de tractos. 
· Os conjuntos de tractos que transmitem a informação sensorial formam os sistemas ascendentes ou vias ascendentes.
· Para que as informações originadas no tronco e membros sejam transferidas para o córtex e o cerebelo, duas vias são utilizadas: 
· O Sistema Lemniscal Medial
· O Sistema Antero Lateral
· Veicula informações sobre tato; pressão; dor; temperatura, além da propriocepção dos membros inferiores. Essas informações chegam dos receptores na medula e, ao fazerem a sinapse com o 2º neurônio, transformam-se nos tractos que formam Sistema Anterolateral e cruzam, ou sejam ascendem pelo lado oposto da medula até o tálamo e posteriomene até o córtex somatosenssitivo.
· Pelo ascendem as informações sobre do fuso neuromuscular, do órgão tendinoso de Golgi e receptores articulares. 
· Essas informações são veiculadas pela fibra nervosa até o Sistema Lemniscal Medial medula onde fazem sinapse com os neurônios de 2ª ordem e ascendem até o tálamo - nosso processador central - onde fazem sinapse com os neurônios de 3ª ordem e sobem até o córtex somatossensitivo.
· A cada nível essas informações são cada vez mais processadas para que possam ser interpretadas. Os sistemas superiores ainda podem modular essas por meio de inibição e excitação sináptica.
· Nesse sistema, precisamos observar dois aspectos:
· Fato de que as informações da lateral direita do corpo chegam ao córtex esquerdo e as informações da lateral esquerda do corpo chegam ao córtex direito, isso significa que em algum momento do percurso ascendente essas vias cruzam de uma lateral a outra da medula.
· A exceção das mesmas informações oriundas dos membros inferiores que ascendem pela via antero posterior.
O Córtex Somatossensitivo
· Quando as informações originadas nos receptores chegam ao córtex somatossensitivo, através do tálamo, tomamos consciência da sensação, ou seja, conseguimos interpretar a informação. Também chamado de áreas 1,2 e 3 de Broadman, está localizado no giro pós-central e correspondem ás áreas 1, 2 e 3 da figura 2.
· Nessa área é que as informações provenientes dos exteroceptores e proprioceptores começam a ser integradas para organizar o movimento em uma determinada área do corpo. Para isso, existem nessa região do córtex, neurônios para interpretação das diferentes partes do corpo e assim, podemos mapear a representação das partes do corpo para os neurônios que cuidam de interpretar e integrar essas informações dessas regiões.
· Você pode verificar que há uma distorção determinada pela quantidade de neurônios necessários para interpretação de determinadas partes do corpo, como, por exemplo, as mãos, isso acontece porque precisamos de um número maior de informações proveniente das mãos paracoordenar os movimentos em que essa parte do corpo está envolvida.
· O processamento organizado em partes distintas com integração de todas as informações permite o processamento dessas informações para coordenação dos movimentos no espaço. Podemos dizer que a função da percepção, ou do sistema sensorial na organização do movimento é a informação sobre a posição do corpo no espaço e a posição de um seguimento em relação aos outros seguimentos corporais para coordenação do movimento.
· O córtex somatossensitivo, ainda é capaz de ampliar a sensibilidade de contraste, que é a informação tátil que permite a detecção do formato e bordas de objetos. Essas informações são, também, componentes das informações que coordenam o movimento, principalmente na preensão de objetos.
· Lesões/Treinamento Tarefa - Devemos considerar que os campos dos receptores representados no córtex são capazes de sofrer alterações, tanto por lesões como por treinamento de uma tarefa.
· Exemplo de Lesão - Devemos considerar que os campos dos receptores representados no córtex são capazes de sofrer alterações, tanto por lesões como por treinamento de uma tarefa.
· Exemplo de Treinamento de Tarefa - No exemplo de alteração por treinamento: Se você aprender a tocar um instrumento de cordas como piano ou violão, vai aprender uma série de novas combinações de movimentos com as mãos e membros superiores, esse aprendizado vai demandar uma nova reorganização do mapa sensorial com recrutamento de maior número de neurônios para atender às demandas das novas tarefas que agora você pode realizar com as mãos. Nessa condição os neurônios que recebem informações sensoriais da mão e membro superior vão ocupar um espaço maior, alterando assim a representação dessa área do corpo no mapa cortical.
As Áreas de Associação
· Após a interpretação e integração das informações sensoriais, a transição da percepção para a ação requer o processamento das informações cognitivas. Esse processamento acontece em áreas específicas do córtex chamadas de áreas de associação.
· Os córtices de associação estão localizados nos lobos parietais, temporais e occipitais.
· Lobo Parietal, Occipital e Temporal – Informações sensoriais e cognitivas.
· Nessas áreas concentram-se os centros que processam as informações sensoriais e cognitivas. Devemos considerar que nessa região, não só as informações das vias Lemnisco Medial e Antero lateral são integradas com a cognição, além das percepções dos proprioceptores e exteroceptores, outras funções sensoriais são necessárias para a produção do movimento organizado, principalmente a visão, e as informações vestibulares, que serão apresentadas na próxima aula.
· Nesse momento é importante saber que nas áreas de associação, associam-se todos os elementos da percepção e cognição para iniciar o comando da ação coordenada que descenderá até a medula e determinará a contração coordenada dos vários músculos para realização das tarefas organizadamente.
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Aula 6 – O Sistema Visual e Vestibular
Introdução
· Na aula anterior classificamos os diversos tipos de informação sensitiva e discutimos, principalmente, os proprioceptores e exteroceptores. Nessa aula, discutiremos outros dois sentidos que formam o conjunto sensorial: O Sistema Visual e o Sistema Vestibular.
· Esses dois sistemas atuam em conjunto e são determinantes na organização postural, no equilíbrio e na coordenação do movimento funcional. Especificamente, as informações originadas nesses  sistemas  são direcionadas ao córtex para a organização do movimento sincronizado do olho e da cabeça.
Desvendando o Sistema Nervoso
· Seguramente, você já ouviu no termo “labirintite” e sabe que essa palavra tem uma estreita relação à “tontura” ou à “vertigem”.
· 
· Tontura é o termo que representa genericamente todas as manifestações de desequilíbrio. As tonturas estão entre os sintomas mais frequentes em todo o mundo e são de origem labiríntica em 85% dos casos. 
· Labirintite é uma enfermidade de rara ocorrência, caracterizada por uma infecção ou inflamação no labirinto. O termo é utilizado de forma equivocada para designar todas as doenças do labirinto.
O Sistema Visual
· A visão, apesar de possuir receptores especiais, exerce funções bem específicas na propriocepção e na capacidade exteroceptiva.
· De maneira bem mais complexa, as funções exteroceptivas da visão nos permitem identificar objetos no espaço e se o objeto está parado ou em movimento. As funções proprioceptivas da visão nos permitem orientar nosso corpo no espaço identificando o espaço que ocupamos e a posição de uma parte do corpo em relação a outra.
· Como funciona a visão:
· Resumidamente, podemos dizer que o olho capta a luz refletida pelos objetos a nossa volta. Essa, ao penetrar no olho, atravessa a córnea e continua atravessando várias estruturas transparentes enquanto é transmitida por neurônios especializados até os cones e bastões que são as células funcionais da visão. Os cones são funcionais para visão diurna e a perda dessas células leva à cegueira total. Os bastões são funcionais para visão noturna e sua perda leva à perda apenas da visão noturna.
· Os neurônios que transmitem a luz até os fotorreceptores são classificados em:
· Células Verticais - Grupos de neurônios do tipo bipolar e células ganglionares. São chamadas de células verticais porque se conectam em série uma com as outras.
· Células Horizontais - Grupos de neurônios chamados de células horizontais e células amácrinas. Essas células são responsáveis pela modulação do fluxo de informações no interior da retina porque conectam lateralmente as células verticais. As células horizontais são as responsáveis pela capacidade de determinação do movimento do objeto. Para essa função a visão utiliza a sensibilidade de contraste, discutida na aula anterior, a sensibilidade de contraste faz a delimitação das bordas do objeto e se ele está em movimento ou parado.
· A trajetória das informações visuais até a retina, efetuadas pelas células horizontais e verticais, permite o processamento de informações semelhante ao processamento do sistema nervoso central, paralelamente distribuído. Nesse modelo de processamento as inibições dos sinais da retina acontecem do centro para as adjacências e determina a detecção do contorno ou limite entre objetos.
· A percepção do limite, ou contraste entre objetos tem papel importante nas tarefas de locomoção e de manipulação. Quando estamos andando precisamos identificar as extremidades do piso como, por exemplo, as bordas de degraus e nas tarefas de manipulação, a identificação de objetos que serão apreendidos é realizada pela percepção de contraste entre os objetos.
· Para compreender a sensibilidade de contraste é importante saber como acontece a visão central e a visão periférica.
· O nervo óptico penetra na retina na região central e nesse local não há fotorreceptores capazes de perceber a luz, não há sensibilidade e por isso é chamado de ponto cego.
· Na lateral direita do ponto cego, uma pequena região da retina, chamada fóvea é mais sensível à luz. Nas regiões mais periféricas da retina a sensibilidade diminui progressivamente. Na fóvea se processa a visão central, responsável pela percepção de detalhes do foco visual.
· Em todo o resto da retina se processa a visão periférica responsável pela percepção do conjunto geral, pelas imagens que estão fora do foco central, por isso é importante na produção da sensibilidade de contraste. Alterações na visão periférica afetam consideravelmente o movimento funcional, especialmente a locomoção.
Estruturas Anatômicas Envolvidas no Processamento Visual
· As informações visuais que chegam até a retina são veiculadas pelo nervo óptico.
· Do quiasma óptico as informações visuais chegam até o núcleo geniculado lateral do tálamo ao mesmo tempo em que são enviadas ao colículo superior. Acredita-se que no colículo superior as informações visuais se associam às informações auditivas e  somato sensoriaispara formação de um mapa do espaço visual que nos rodeia. A formação desse mapa é importante para o controle dos movimentos oculares sacádicos.
· Devido a esta disposição, o cérebro recebe a informação tanto do campo visual esquerdo quanto do direito, através de ambos os nervos ópticos.
· Os movimentos sacádicos fazem com que os olhos se movimentem na direção de um estímulo específico. Os resultados das informações processadas no colículo superior são enviados ao cerebelo com a finalidade especial de coordenar os movimentos mão/olho. Além dessa função específica, estudos demonstram que as informações do colículo superior influenciam a coordenação dos movimentos de braços, tronco e cabeça para tarefas de manipulação.
· As informações do colículo superior a caminho do cerebelo fazem sinapse com células ganglionares da região pré-tectal, essa estrutura anatômica está localizada anteriormente ao colículo superior, e tem ação no controle dos reflexos pupilares dilatando a pupila quando há pouca luz no ambiente e contraindo a pupila ao excesso de luz.
· As informações visuais do núcleo geniculado lateral, além de enviadas aos colículos superiores são encaminhas ao seu destino principal no sistema nervoso central: o córtex visual.
· No córtex, as informações são encaminhadas para o córtex visual primário e para várias áreas de associação. No córtex, o processamento paralelamente distribuído é responsável pela consciência das imagens, velocidade e direção dos objetos, posição, estrutura e orientação espacial de objetos, todas as funções determinantes no movimento funcional. (Verifique a figura 3-10 na página 66 do seu material didático).
O Sistema Vestibular
· Podemos resumir as funções do sistema vestibular pelas funções de seus três componentes: o sistema sensorial periférico, o processamento central e a resposta motora.
· O componente periférico é formado por receptores especializados na percepção dos movimentos que enviam informações ao sistema nervoso central sobre a velocidade angular da cabeça, a aceleração linear e a orientação da cabeça em relação a eixo gravitacional.
· Por meio dessas informações o sistema nervoso central utiliza o processamento paralelamente distribuído para identificar a posição da cabeça no espaço e gerar uma resposta motora que é enviada até os músculos extraoculares e à medula espinhal, que por sua vez, geram os principais reflexos para o ajuste da postura: O reflexo-vestíbulo-ocular e o vestíbulo-espinhal respectivamente. 
· O reflexo vestíbulo-ocular permite manter o foco de visão nítido enquanto a cabeça é movimentada e o reflexo vestíbulo espinhal gera o movimento corpóreo de compensação em relação ao movimento da cabeça, responsável pela manutenção do equilíbrio.
· O sistema vestibular é composto pelo labirinto membranoso do ouvido interno e pela cóclea. O labirinto é formado por uma série de tubos e sacos localizados no osso temporal que são cobertos pela perilinfa e preenchidos com a endolinfa.  A parte do sistema vestibular dos labirintos possui cinco receptores: três canais semicirculares, o utrículo e o sáculo.
· Cada canal semicircular tem uma dilatação conhecida como ampola.
· Em cada ampola existe uma crista denominada crista ampular, e na porção superior da crista há uma substância gelatinosa, que é conhecida como cúpula.
· No interior da cúpula, se projetam os cílios das células ciliadas localizadas ao longo da crista ampular. As células ciliadas enviam informações às fibras nervosas sensoriais que se seguem até o nervo vestibular.
· A inclinação da cúpula para um lado, determinada pelo fluxo de líquido nos canais, estimula as células ciliadas, enquanto a inclinação em direção oposta as inibe.
· Cada célula ciliada tem um grande número de pequenos cílios e um cílio maior conhecido por cinocílio. O cinocílio está localizado num lado da célula ciliada, sempre o mesmo lado da célula com relação à sua orientação na crista ampular. Esta é a causa da sensibilidade direcional das células ciliadas.
· A alteração da posição da cabeça determina quando o cílio se inclina em direção ao cinocílio e inibição quando se inclina na direção oposta.
· Quando há movimentação, a endolinfa dos canais semicirculares  move-se em direção oposta ao movimento da cabeça.
· Quando ocorre parada abrupta da rotação, a endolinfa continua a rodar quando cessa a movimentação da cabeça. Neste momento, acontece a parada do disparo das células ciliares. Assim, os canais semicirculares transmitem um sinal de uma polaridade quando a cabeça começa a rodar e de polaridade oposta quando ela pára de rodar.
· A disfunção dos canais semicirculares provoca as tonturas e desequilíbrios quando fazemos movimentos muito rápidos ou muito complexos.
· Ao girarmos a cabeça para a direita, os cílios das ampolas dos canais semicirculares se dobram para a esquerda, gerando um padrão típico de impulsos nervosos, enviado ao encéfalo através do nervo óptico. Quando a cabeça está parada, as células das ampolas enviam outro padrão de impulsos ao encéfalo. Ao girarmos a cabeça para a esquerda, os cílios das células sensoriais se dobram para a direita e um terceiro padrão de impulso é enviado ao encéfalo.
· Quando a posição da cabeça é alterada subitamente, as informações dos canais semicirculares determinam a rotação dos olhos na direção igual e contrária, à rotação da cabeça, fazendo com que a associação do movimento dos olhos e cabeça, ao chegarem ao córtex, se associem com as informações proprioceptivas e retornem aos músculos para o ajuste postural e coordenação do movimento funcional.
· O utrículo e o sáculo fornecem informações ao sistema nervoso central sobre a posição do corpo referente à força da gravidade e à aceleração ou movimentos cefálicos lineares. As células receptoras dessas estruturas são as máculas responsáveis pela  manutenção do equilíbrio quando a cabeça está na posição próxima à vertical.
· À medida que a posição da cabeça se afasta da posição vertical, a precisão da informação diminui.
· É importante saber que as células ciliadas projetam-se para o interior da membrana gelatinosa chamada otólito.
· Quando o corpo é subitamente lançado para frente, os otólitos dobram para trás os cílios das células ciliares e a informação do desequilíbrio é enviada aos centros nervosos, produzindo a sensação de cair para trás, essa percepção provoca a reação motora de endireitamento para frente. Esse deslocamento do corpo para frente provoca um desvio dos otólitos para trás. Assim o individuo torna-se consciente do desequilíbrio e, por meio dessas informações sensoriais, aciona o sistema de ação retomando a posição ereta, corrigindo os movimentos do corpo.
O Processamento Central das Informações Vestibulares
· As informações vestibulares penetram no sistema nervoso central pela ponte e seguem para os núcleos vestibulares. Dos núcleos vestibulares, as informações são direcionadas até o cerebelo, a formação reticular, ao tálamo e ao córtex.
· Além das informações vestibulares, deve-se considerar que os núcleos vestibulares estão localizados no assoalho da medula e possuem conexões com os neurônios da medula que controlam os músculos do pescoço, essa via de informações é importante na coordenação e interação dos movimentos da cabeça e olho.
· Outra via de grande importância na coordenação cabeça/olho é a via ascendente com informações para o complexo óculo motor. Por meio dessas informações o reflexo vestíbulo-ocular é acionado para garantir a rotação dos olhos na direção oposta à do movimento cefálico, permitindo a estabilidade do olhar em alguma imagem mesmo quando a cabeça está se movendo.
· O sistema que garante a estabilidade do olhar quando a cabeça se move, pode ser observado na rotação contínua do corpo.
· Ao girar rapidamente um indivíduo em uma cadeira rotatória para a esquerda, verifica-se, inicialmente, um movimento lento dos olhos para a direita, quando os olhos chegam ao final da órbita, reiniciam um movimento rápido para a esquerda, e novamente iniciam o movimento lento para direita alternadamente.Esse movimento ocular é chamado nistagmo, é produzido pela recomposição rápida dos olhos na direção do movimento cefálico.
· Os canais semicirculares são responsáveis principalmente pelas funções dinâmicas, por meio da rotação cefálica, das acelerações e do controle dos olhos pelo reflexo vestíbulo-ocular.
· As funções estáticas são controladas pelas informações do utrículo e sáculo por meio da posição da cabeça no espaço, que determina o ajuste da postura.
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Aula 7 – O Sistema de Ação: O Movimento
Introdução
· Iniciaremos o estudo dos Sistemas de Ação. Esse sistema é composto por áreas do córtex motor, pelo cerebelo e os gânglios basais. Nessas estruturas encefálicas acontece o processamento essencial para o controle do movimento.
· Na aula 7, estudaremos apenas o córtex motor, para isso vamos rever as estruturas envolvidas no esforço cooperativo para produção do movimento funcional: a cognição, a percepção e a ação. O sistema de ação é composto por estruturas do encéfalo que planejam efetivamente o movimento dos músculos utilizando para isso, todas as informações sensoriais discutidas nas aulas 5 e 6.  
· A execução do movimento funcional inicia com a cognição representada pela “vontade”. Por exemplo: vontade de tomar um copo de leite.
· Inicialmente, o sistema sensorial prepara o mapa do corpo no espaço e localiza o alvo da ação: o copo e a caixa de leite, posteriormente os sistemas de ação preparam o planejamento da ação muscular determinando quais músculos serão utilizados para essa tarefa, qual a força será exercida pelos músculos e o tempo de manutenção dessa força, além de calcular e antecipar as possíveis alterações impostas por restrições do ambiente, promovendo o movimento adequadamente coordenado com o gasto mínimo de energia que atenda às demandas das tarefas. Nessa aula, vamos estudar as estruturas encefálicas envolvidas nesse controle.
O Córtex-motor Primário
· O córtex-motor é composto pelo córtex-motor primário, área motora suplementar e córtex pré-motor.
· No córtex-motor primário é possível determinar os neurônios que controlam os músculos de regiões distintas do corpo, por isso podemos representar esse mapa sobre os neurônios do córtex-motor primário com suas respectivas áreas de atuação nos segmentos corporais.
· Na figura, observamos um corte da lateral direita do giro pré-central, onde está localizado o córtex-motor primário. Sobre os neurônios dessa região foram esquematizadas partes do corpo que cada grupo de neurônios controla. Lembre-se que o mapa é o mesmo na lateral esquerda do cérebro. Assim como no córtex somatossensitivo primário está representado o homúnculo sensorial, no córtex-motor primário está representado o homúnculo motor. 
· Vale lembrar que no córtex somatossensitivo primário representado pelo homúnculo sensorial, chegam as informações sensoriais para o controle do movimento. Do córtex-motor primário, representado pelo homúnculo motor, saem as informação motoras para os motoneurônios da medula produzirem a contração muscular. 
· Na área motora suplementar e na área pré-motora não é possível determinar um mapa representativo dos segmentos corporais, os neurônios dessas regiões trabalham com a coordenação dos movimentos e para isso ativam múltiplos músculos simultaneamente.
· Para o planejamento do movimento o córtex-motor recebe informações das áreas sensoriais, do tálamo, das áreas de associação sensorial, dos gânglios da base e do cerebelo.
· Em situações específicas, quando o ambiente impõe uma alteração na organização do planejamento, o córtex-motor primário pode receber informações diretamente dos músculos e da pele para modificação rápida, necessária para alterar o planejamento motor. Isso pode acontecer quando você ao erguer um objeto faz um cálculo errado do peso, prepara uma força exagerada para o peso do objeto ou vice-versa. Pesquisadores acreditam que essas informações chegam diretamente ao córtex-motor primário por meio dos reflexos originados na medula espinhal.
O Área Motora Suplementar
· Experimentos demonstraram que a área motora suplementar não é ativada na execução de tarefas simples ou movimentos repetitivos, Para essas tarefas apenas a área motora primária e pré-motora são ativadas.
· Nas tarefas complexas que envolvem uma sequência de movimentos ordenados e decompostos em movimentos parciais, as três áreas são ativadas e quando apenas ensaiamos uma tarefa, ou seja, reproduzimos os gestos de uma tarefa complexa, apenas a área motora suplementar é ativada.
· Esses experimentos concluíram que a área motora suplementar está envolvida com o planejamento de movimentos complexos, balísticos e sequenciais. Movimentos balísticos são movimentos que não variam uniformemente são decompostos em movimentos parciais como, por exemplo, atirar uma pedra. 
· Outros experimentos demonstraram que as tarefas complexas iniciadas e orientadas pela visão são moduladas principalmente pelo córtex pré-motor e quando nos lembramos dos movimentos necessários para uma tarefa complexa a área motora suplementar é que comanda os gestos envolvidos nessa tarefa.
As Áreas de Associação de Nível Superior
· Localizada no lobo frontal, nas áreas de associação de nível superior concentra-se principalmente a associação das funções cognitivas para produção da resposta motora adequada para a execução da tarefa. É uma área envolvida com o planejamento motor e outros comportamentos cognitivos. Essa área é ativa em tarefas espaciais que exigem atenção e utilização da memória funcional para produção de uma nova resposta motora.
· Lesões nessa área determinam a dificuldade na execução de tarefas espaciais (que precisa levar em conta o espaço em que está sendo executada) no tempo de execução das tarefas e na seleção das estratégias motoras adequadas para as demandas da tarefa. Todas essas dificuldades podem ser observadas em maior ou menor grau na deficiência intelectual.
As Vias Descendentes: O Tracto Corticoespinhal
· As vias que retornam com as informações motoras à medula são compostas principalmente pelo tracto corticoespinhal, também chamado tracto piramidal.
· Os tractos são os conjuntos de fibras neuronais que veiculam as informações geradas no corpo neuronal. Assim como os conjuntos de tractos que transmitem a informação sensorial formam os sistemas ascendentes ou vias ascendentes e veiculam informações sensoriais (aula 5), o Tracto Corticoespinhal faz parte das vias descendentes e veicula informações motoras.
· Essas informações vão orientar os neurônios motores localizados na medula para produção da contração muscular adequada na realização do movimento coordenado.
· Cerca de 50% das informações veiculadas por esse tracto são originadas no córtex-motor primário. Os outros 50% das informações são originadas na área motora suplementar, no córtex pré-motor e em pequena porcentagem em áreas do córtex somatossensitivo.
· Essa via motora é originada no córtex e tem trajeto descendente passando através da cápsula interna, mesencéfalo e penetrando na parte final do bulbo e inicial da medula. Nessa região 90% das fibras desse tracto cruzam a linha média e dirigem-se para o lado posterior da medula e a partir desse trajeto formam o tracto corticoespinhal lateral. 
· Os restantes 10% das fibras neuronais continuam o trajeto sem cruzar a linha média e a partir dessa separação formam o tracto corticoespinhal -anterior. O cruzamento dos 90% das fibras desse tracto forma uma estrutura, observada a olho nu, no bulbo (também chamado de medula oblonga), muito parecida com uma pirâmide, daí o nome de tracto piramidal.
· O disparo das informações do tracto corticoespinhal na medula coordena os movimentos por meio da determinação da contração das fibras musculares para gerar força na velocidade adequada para o movimento coordenado das articulações.Esse controle da força muscular associado ao grau de liberdade das articulações vai determinar, também, a direção e a amplitudedos movimentos articulares envolvidos na execução da tarefa.
Aula 8 – O Cerebelo e os Gânglios da Base
Introdução
· Nessa aula, estudaremos os últimos sistemas neurais de controle do movimento: O Cerebelo e os Gânglios Basais. Essas são estruturas de grande importância na organização postural, no equilíbrio e movimentos finos das mãos. As discussões dessa aula são fundamentais para a compreensão das técnicas de reabilitação e treinamento motor utilizadas na fisioterapia. As lesões nesses sistemas determinam sequelas motoras de grande importância na saúde pública como a Doença de Parkinson e a ataxias.
O Cerebelo
· O cerebelo é um dos mais importantes componentes encefálicos na organização do movimento funcional, no entanto, ele não é o responsável direto pela produção do movimento. As principais funções do cerebelo são o planejamento e a regulação do movimento. Essas são funções tão primordiais no movimento funcional, que as lesões cerebelares, embora não determinem a ausência do movimento, incapacitam o indivíduo para execução de tarefas muito simples, por falta de coordenação, tremores, desequilíbrio na marcha, dismetria, nistagmo, entre outros.
· O cerebelo ocupa a parte posterior do encéfalo, situado posteriormente a ponte, assim como no cérebro, apresenta uma camada cortical superficial chamada de substância cinzenta e uma camada interna, branca, na qual estão mergulhados três pares de núcleos.
· Com base na organização filogenética podemos classificar o cerebelo em lobo floculonodular, verme cerebelar e hemisférios cerebelares. Os hemisférios cerebelares dividem-se, ainda em hemisférios intermediários e hemisférios laterais. Cada uma dessas estruturas recebe informações sensoriais e motoras que se organizam de forma que o cerebelo possa compreender como está ocorrendo o movimento nos músculos e associe com as informações vestibulares, de posicionamento da cabeça e olhos, da visão do ambiente para produzir as correções do movimento em tempo real. É importante lembrar que a ponte, é principal via de entrada e saída do cerebelo.
· Todas as informações provenientes do córtex, da medula, sistema visual, auditivo e vestibular chegam ao cerebelo pela ponte, mais especificamente pelas fibras neuronais dos pedúnculos cerebelar superior, inferior e médio.
· Todas as informações que chegam ao cerebelo dirigem–se para um dos três núcleos cerebelares e depois para o córtex cerebelar.
Funções Específicas das Áreas do Córtex Cerebelar: Lobo Floculonodular
· Atente-se a área azul da figura, nessa região chegam informações originadas no sistema vestibular e visual. Essas informações, depois de processadas, são direcionadas ao córtex e medula espinhal para o controle dos músculos axiais, do tronco e pescoço.
· A organização das contrações musculares, com seletividade nos músculos axiais, é determinante para manutenção do equilíbrio, principalmente na marcha e no alcance. O controle da musculatura axial é realizado por meios de contrações constantes e variáveis que garantem a fixação do tronco e pescoço para vencer a força da gravidade e flexibilidade para os movimentos de alcance e de marcha.
· As disfunções do lobo floculonodular geram a marcha atáxica e o nistagmo.
Funções Específicas das Áreas do Córtex Cerebelar: Verme Cerebelar e Hemisférios Intermediários
· Essas estruturas recebem informações proprioceptivas e exteroceptivas, provenientes da medula, além de informações dos sistemas vestibular, visual e auditivo. Importante saber que os tractos aferentes da medula com informações propriocetivas e exteroceptivas são em número de quatro.
· Um par, formado pelo lado direito e esquerdo leva informações dos braços e pescoço e outro par, direito e esquerdo, leva informações dos membros inferiores. Essas informações são utilizadas principalmente para aprendizagem motora, além da sincronia fina do movimento executado e participação, junto com o hemisfério lateral e córtex-motor primário na programação do movimento a ser executado. Essa programação representa a função de planejamento.
· As informações proprioceptivas foram estudadas na aula 5. São as informações referentes à contração muscular, como são identificadas pelo fuso neuromuscular e encaminhadas até a medula. Da medula, essas informações fazem sinapse na ponte e depois dirigem-se ao cerebelo.
· Essa parte do cerebelo é também chamada de neocerebelo, pois trata-se da estrutura filogenética mais recente. O hemisfério lateral recebe informações de vários núcleos da ponte que também são enviadas ao mesmo tempo para várias áreas do córtex cerebral, incluindo áreas sensoriais, áreas relacionadas à cognição, produção e planejamento do movimento. Esses circuitos cerebelares evidenciam que essa região do cerebelo está envolvida com a preparação do movimento, antecipando a organização postural para o movimento subsequente. Além dessas funções, os hemisférios laterais estão envolvidos com a coordenação temporal dos movimentos, relaxando, em tempo sincronizado, o músculo antagonista do movimento para que o agonista execute a contração.
Funções Não Motoras do Cerebelo
· Estudos recentes demonstram que o cerebelo exerce função cognitiva. Pesquisas relacionadas a essa função cerebelar concluíram que o cerebelo é ativado apenas ao imaginar um movimento. Essa teoria tem fundamentado trabalhos de aprendizagem motora induzindo o indivíduo a associar a imagem mental do movimento ao treinamento motor. O cerebelo, ainda, tem função na aprendizagem motora, na percepção e regulação do tempo e linguagem. Quando realizamos movimentos nos orientando pela visão, o cerebelo também é ativado.
· Nesse desenho esquemático estão representadas as vias de comunicação do córtex cerebral com o cerebelo, são as setas vermelhas essas são as vias utilizadas para o planejamento do movimento. As informações dessa via se originam no córtex cerebral e fazem sinapse na ponte antes de atingir o cerebelo. Observe novamente as setas vermelhas: depois de processadas, as informações cerebelares afins de planejar o movimento, retornam ao córtex cerebral por meio do tálamo.
· As setas em azul representam as vias de comunicação do cerebelo com a medula, é a via de regulação do movimento. 
· A regulação do movimento é processadas no cerebelo a partir das informações proprioceptivas, visuais, auditivas e táteis, que servem para a correção do movimento previamente planejado. Após o processamento, o cerebelo envia as informações à medula, e antes de chegarem à medula, essas informações fazem sinapse nos núcleos vestibulares, no núcleo rubro e formação reticular.
· As vias dos núcleos vestibulares para a medula regulam os músculos antigravitacionais do pescoço, tronco e membros. As vias do núcleo rubro para a medula vão regular o controle da musculatura distal dos membros, sendo importante para movimentos finos das mãos. As vias originadas na formação reticular regulam os movimentos dos músculos axiais do corpo e proximais dos membros, importante para a regulação dos movimentos que envolvem a cintura pélvica e escapular, nas tarefas funcionais.
· As setas em amarelo demonstram que tanto as informações do córtex-motor primário para execução do movimento, quanto às informações do cerebelo para a regulação do movimento são enviadas à medula ao mesmo tempo, formando um circuito contínuo de planejamento e correção do movimento planejado. Esse circuito torna o cerebelo muito importante na coordenação motora e planejamento do movimento para atender às demandas da tarefa. Todos os aspectos do cerebelo discutidos nessa aula são utilizados na prática clínica e fundamentam técnicas de treinamento e reabilitação motora.
Os Gânglios Basais
· Os gânglios basais são núcleos localizados na base do cérebro, mergulhados na substância branca. Observe a figura com atenção e perceba que esses gânglios representam uma estrutura encefálica envolvida com a regulação do movimento. Identificam-se nos gânglios basais os seguintes núcleos: putâmen, o núcleo caudado, o globo pálido, o núcleo subtalâmico e a substância negra. O