Sistema digestorio

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Fisiologia 
Anatomia do Sistema Digestório: 
• Se inicia com a cavidade oral (boca e faringe), 
que servem de receptáculo para a comida. 
• O alimento ingerido entra no trato 
gastrintestinal (trato GI), que consiste em 
esôfago, estômago, intestino delgado e intestino 
grosso. 
• A porção do trato GI que vai do estômago até o 
ânus é chamada de intestino. 
• A digestão, a quebra química e mecânica do 
alimento, ocorre principalmente no lúmen do 
intestino. 
• Ao longo do caminho, secreções são adicionadas 
ao alimento por células secretoras epiteliais e 
por órgãos glandulares acessórios, que incluem 
as glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e 
o pâncreas. 
• A mistura pastosa de alimento e secreções é 
conhecida como quimo. 
• O trato GI é um longo tubo com paredes 
musculares alinhadas por um epitélio secretor e 
transportador 
• Em intervalos ao longo do trato, anéis 
musculares funcionam como esfincteres para 
separar o tubo em segmentos com funções 
distintas. O alimento move-se pelo trato, sendo 
propelido por ondas de contrações musculares. 
• Os produtos da digestão são absorvidos através 
do epitélio intestinal e passam para o líquido 
intersticial. De lá eles vão para o sangue ou para 
a linfa e são distribuídos para todo o corpo. 
• Qualquer resíduo remanescente no lúmen ao 
final do trato GI deixa o corpo através do ânus 
• O lúmen do trato e seus conteúdos são, parte do 
ambiente externo. 
• Isso permite que uma incrível variedade de 
bactérias vivam no lúmen, particularmente no 
intestino grosso. 
• Este arranjo é comumente descrito como uma 
relação comensalismo, em que as bactérias se 
beneficiam de ter o fornecimento de uma casa e 
comida, ao passo que o corpo humano não é 
afetado. 
O Sistema digestório é um tubo 
• Os primeiros estágios da digestão iniciam com a 
mastigação e a secreção da saliva por três pares 
de glândulas salivares: glândulas sublinguais 
abaixo da língua, glândulas sub- mandibulares 
abaixo da mandíbula (osso maxilar) e glândulas 
parótidas encontradas perto da articulação da 
mandíbula 
• O alimento deglutido passa pelo esôfago, um 
tubo estreito que atravessa o tórax até o abdome. 
- As paredes do esôfago são constituídas de 
músculo esquelético no terço superior, mas 
Gabrielle Peixoto 
Sistema Digestório
Fisiologia 
sofrem transição para músculo liso nos dois 
terços inferiores. 
• Logo abaixo do diafragma, o esôfago termina no 
estômago, um órgão em forma de saco que pode 
conter até dois litros de alimento e líquidos 
quando totalmente (embora 
desconfortavelmente) expandido. 
- O estômago tem três seções: o fundo superior, o 
corpo central e o antro inferior. 
- O estômago continua a digestão que iniciou na 
boca, misturando o alimento com ácido e 
enzimas para criar o quimo. 
- A abertura entre o estômago e o intestino 
delgado, ou piloro (porteiro), é protegida pela 
válvula pilórica. 
- Esta faixa espessa de músculo liso relaxa para 
permitir que apenas pequenas quantidades de 
quimo entrem no intestino delgado 
simultaneamente. 
- O estômago atua como um intermediário 
- Sinais integrados e alças de retroalimentação 
entre o intestino e o estômago regulam a 
velocidade na qual o quimo entra no duodeno. 
- Isso garante que o intestino não seja 
sobrecarregado com mais do que ele pode 
digerir e absorver 
• A maior parte da digestão ocorre no intestino 
delgado 
- Que possui três seções: o duodeno (os primeiros 
25 cm), o jejuno e o íleo (os últimos dois, juntos, 
têm cerca de 260 cm de comprimento). 
- A digestão é realizada por enzimas intestinais, 
auxiliadas por secreções exócrinas de dois 
órgãos glandulares acessórios: o pâncreas e o 
fígado. 
- As secreções desses dois órgãos entram na 
porção inicial do duodeno por ductos. Um 
esfincter tonicamente contraído (o esfincter 
hepatopancreático, ou esfincter de Oddi) impede 
que o líquido pancreático e a bile entrem no 
intestino delgado, exceto durante uma refeição. 
- A digestão termina no intestino delgado, e 
quase todos os nutrientes digeridos e os fluidos 
secretados são absorvidos lá, deixando cerca de 
1,5 litro de quimo por dia passar para o intes- 
tino grosso. 
• No colo – a secção proximal do intestino grosso – 
o quimo aquoso transforma-se em fezes 
semissólidas à medida que a água e os eletrólitos 
são absorvidos do quimo para o líquido 
extracelular (LEC). 
- Quando as fezes são propelildas para a seção 
terminal do intestino grosso, o reto, a distenção 
da parede retal desencadeia o reflexo de 
defecação. 
- As fezes deixam o trato GI pelo ânus, sendo que 
o esfincter anal externo, constituído de 
músculo esquelético, está sob controle 
voluntário. 
OBS.: Após a morte, os músculos longitudinais do 
trato intestinal relaxam. Esse relaxamento é 
responsável pela ampla variação na extensão do 
intestino. (aumentam o dobro do normal) 
A parede do trato gastrointestinal possui quatro 
camadas 
• A parede intestinal é enrugada em dobras para 
aumentar a sua área de superfície. 
- Essas dobras são chamadas de pregas no 
estômago e de dobras no intestino delgado. 
• A mucosa intestinal também se projeta para o 
lúmen em pequenas extensões similares a dedos, 
denominadas vilosidades 
• Área de superfície é adicionada por invaginações 
tubulares da superfície, que se estendem para 
dentro do tecido conectivo de sustentação. 
- Essas invaginações são denominadas glândulas 
gástricas no estômago e criptas no intestino. 
- Algumas das invaginações mais profundas 
formam glândulas submucosas secretoras que 
se abrem para o lúmen através de ductos 
• A parede intestinal consiste em quatro camadas 
(1) uma mucosa interna virada para o lúmen, (2) a 
submucosa, (3) camadas de músculo liso - 
muscular externa, e (4) uma cobertura de tecido 
conectivo - serosa. 
Mucosa: 
• O revestimento interno do trato gastrintestinal, 
tem três camadas: uma única camada de epitélio 
mucoso virado para o lúmen; a lâmina própria, 
tecido conectivo subepitelial que segura o 
epitélio no lugar; e a muscular da mucosa, uma 
fina camada de músculo liso. 
• O epitélio mucoso: 
- Possui a mais variável característica do trato GI, 
mudando de seção para seção. 
- As células da mucosa incluem células epiteliais 
transportadoras (chamadas de enterócitos no 
intestino delgado), células secretoras endócrinas 
e exócrinas e células-tronco. 
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Fisiologia 
- Na superfície mucosa do epitélio (apical) as 
células secretam íons, enzimas, muco e 
moléculas parácrinas para o lúmen. 
- Na superfície serosa do epitélio (basolateral), as 
substâncias absorvidas do lúmen e as moléculas 
secretadas por células epiteliais entram no LEC. 
- As junções célula a célula que unem as células 
epiteliais do trato GI variam. 
- No estômago e no colo, as junções formam uma 
barreira impermeável, de modo que pouco pode 
passar entre as células. 
- No intestino delgado, as junções não são tão 
apertadas. Este epitélio intestinal é considerado 
“permeável”, uma vez que parte da água e dos 
solutos pode ser absorvida entre as células (via 
paracelular), em vez de através delas. 
- As junções possuem plasticidade e que a sua 
permeabilidade e seletividade podem ser 
reguladas 
- As células-tronco GI são células indiferenciadas 
que se dividem rapidamente e produzem de 
forma contínua um novo epitélio nas criptas e 
nas glândulas gástricas. 
- À medida que as células-tronco se dividem, 
as células recém-formadas são empurradas 
em direção à superfície luminal do epitélio. 
- OBS.: A rápida renovação e a taxa de divisão 
celular no trato GI torna esses órgãos 
suscetíveis ao desenvolvimento de câncer. 
• A lâmina própria: 
- É o tecido conectivo subepitelial que contém 
fibras nervosas e pequenos vasos sanguíneos e 
linfáticos. 
- Os nutrientes absorvidos passam para o sangue 
e para a linfa aqui. 
- Esta camada também contém cé-lulas imunes 
patrulhadoras, como macrófagos e linfócitos, 
quepatrulham invasores que tenham entrado 
através de rupturas do epitélio. 
- No intestino, coleções de tecido linfoide 
adjacente ao epitélio formam pequenos nódulos 
e grandes placas de Peyer, que criam inchaços 
visíveis na mucosa. 
- Estes agregados linfáticos constituem a maior 
parte do tecido linfático associado ao intestino 
(GALT). 
• A Muscular da mucosa: 
- Uma fina camada de músculo liso, separa a 
lâmina própria da submucosa. 
- A contração dos músculos dessa camada altera a 
área de superfície efetiva para absorção por 
mover as vilosidades em vai e vem. 
 Submucosa: 
• É a camada média da parede do intestino. 
• Ela é composta de tecido conectivo com grandes 
vasos sanguíneos e linfáticos passando por ela. 
• A submucosa também contém o plexo 
submucoso 
- Uma das duas principais redes nervosas do 
sistema nervoso entérico 
- O plexo submucoso (também chamado de plexo 
de Meissner) inerva as células na camada 
epitelial, bem como o músculo liso da muscular 
da mucosa. 
Muscular externa: 
• A parede externa do trato gastrintestinal, a 
muscular externa, consiste primariamente de 
duas camadas de músculo liso: uma camada 
interna circular e uma camada externa 
longitudinal. 
• A contração da camada circular diminui o 
diâmetro do lúmen. 
- A contração da camada longitudinal encurta o 
tubo. 
• O estômago possui uma terceira camada 
incompleta de músculo oblíquo entre a camada 
muscular circular e a submucosa 
• A segunda rede nervosa do sistema nervoso 
entérico, o plexo mioentéricoo, situa-se entre as 
camadas musculares longitudinal e circular. 
- O plexo mioentérico (também chamado de plexo 
de Auerbach) controla e coordena a atividade 
motora da camada muscular externa. 
Serosa: 
• O revestimento exterior de todo o trato 
digestório, a serosa 
• É uma membrana de tecido conectivo que é uma 
continuação da membrana peritoneal (peritônio) 
que reveste a cavidade abdominal. 
- O peritônio também forma o mesentério, que 
mantém o intestino no lugar para que ele não 
fique enroscado quando se move. 
Funções e Processos Digestórios: 
• A função primária do sistema digestório é levar 
os nutrientes, a água e os eletrólitos do ambiente 
externo para o ambiente interno corporal 
• Usa quatro processos básicos: digestão, absorção, 
secreção e motilidade 
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• A digestão é a quebra, ou degradação, química e 
mecânica dos alimentos em unidades menores 
que podem ser levadas através do epitélio 
intestinal para dentro do corpo. 
• A absorção é o movimento de substâncias do 
lúmen do trato GI para o líquido extracelular. 
• A secreção no trato GI possui dois significados. 
Ela pode significar o movimento de água e íons 
do LEC para o lúmen do trato digestório (o 
oposto da absorção), mas pode também significar 
a liberação de substâncias sintetizadas pelas 
células epiteliais do GI tanto no lúmen quanto 
no LEC. 
• A motilidade é o movimento de material no 
trato GI como resultado da contração muscular. 
O sistema digestório enfrenta três grandes 
desafios: 
• 1- Evitar a autodigestão. 
- O alimento que comemos está principalmente 
sob a forma de macromoléculas, como proteínas 
e carboidratos complexos. 
- De modo que o nosso sistema digestório precisa 
secretar enzimas potentes para digerir os 
alimentos em moléculas que sejam pequenas o 
suficiente para serem absorvidas pelo corpo. 
- Ao mesmo tempo, entretanto, essas enzimas não 
devem digerir o próprio trato GI (autodigestão). 
- Se os mecanismos protetores contra a 
autodigestão falharem, escoriações, conhecidas 
como úlceras pépticas, desenvolvem-se nas 
paredes do trato GI. 
• 2- Balanço de massa: 
- A manutenção do balanço de massa por meio da 
combinação da entrada e saída de líquidos 
- O volume de líquido secretado é o equivalente a 
um sexto da água corporal total (42 litros) 
- Se o líquido secretado não puder ser absorvido, 
o corpo desidratará rapidamente. 
• Diarreia e vômito: 
- Normalmente, a absorção é muito eficiente, e 
apenas cerca de 100 mL de líquido é perdido 
nas fezes. 
- Entretanto, vômito e diarreia (fezes 
excessivamente aquosas) podem se tornar uma 
emergência quando as secreções GI são 
perdidas para o ambiente, em vez de serem 
reabsorvidas. 
- Em casos graves, esse líquido perdido pode 
diminuir o volume do líquido extracelular a 
ponto de o sistema circulatório ser incapaz de 
manter a pressão sanguínea adequada. 
• Defesa: 
- O desafio final que o sistema digestório enfrenta 
é proteger o corpo de invasores estranhos. 
- A maior área de contato entre o meio interno e 
o mundo exterior está no lúmen do sistema 
digestório. 
- Como consequência, o trato GI, enfrenta 
diariamente o conflito entre a necessidade de 
absorver água e nutrientes e a necessidade de 
evitar que bactérias, vírus e outros patógenos 
entrem no corpo. 
- Para isso, o epitélio transportador do trato GI é 
auxiliado por um conjunto de mecanismos 
fisiológicos de defesa, incluindo muco, enzimas 
digestórias, ácido e a maior coleção de tecido 
linfático do corpo, o tecido linfático associado ao 
intestino (GALT). 
- 80% de todos os linfócitos do corpo são 
encontrados no intestino delgado. 
Nós secretamos mais líquidos do que ingerimos 
• Normalmente 9 litros de líquido passam através 
do lúmen do trato gastrintestinal de um adulto 
- Apenas cerca de 2 litros desse volume entram 
no sistema GI pela boca. 
- Os 7 litros restantes de líquido vem da água 
corporal secretada juntamente com íons, 
enzimas e muco). 
- Os íons são transportados do LEC para o 
lúmen. 
- A água, então, segue o gradiente osmótico 
criado por esta transferência de solutos de uma 
lado do epitélio para o outro. 
- A água move-se pelas células epiteliais através 
de canais ou por junções comunicantes entre as 
células (a via paracelular). 
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Fisiologia 
• As células epiteliais gastrintestinais, são 
polarizadas, com membranas apicais e basolate- 
rais diferentes. 
- Cada superfície celular contém proteínas para o 
movimento de solutos e de água 
- O arranjo das proteínas de transporte nas 
membranas apicais e basolaterais determina a 
direção do movimento de solutos e de água 
através do epitélio. 
Enzimas digestórias: 
• São secretadas tanto por glândulas exócrinas 
(glândulas salivares e o pâncreas) quanto por 
células epiteliais no estômago e no intestino 
delgado. 
• As enzimas são proteínas - são sintetizadas pelo 
retículo endoplasmático rugoso 
- Empacotadas pelo aparelho de Golgi em 
vesículas secretoras 
- Estocadas na células até serem necessárias. 
- Conforme a necessidade, elas são liberadas por 
exocitose 
• Muitas enzimas intestinais permanecem ligadas 
às membranas apicais das células intestinais, 
ancoradas por proteínas transmembranas 
“hastes” ou âncoras lipídicas. 
• Algumas enzimas digestórias são secretadas na 
forma de proenzimas inativas, conhecidas como 
zimogênios 
- Os zimogênios devem ser ativados no lúmen GI 
antes que eles possam realizar a digestão. 
- Sintetizar as enzimas em uma forma não 
funcional permite que elas sejam estocadas nas 
células que as produzem sem causar dano às 
mesmas. 
Muco: 
• É uma secreção viscosa composta primariamente 
de glicoproteínas, chamadas de mucinas. 
• As principais funções do muco são formar uma 
cobertura protetora sobre a mucosa GI e 
lubrificar o conteúdo do intestino. 
• O muco é feito em células exócrinas 
especializadas, chamadas de células mucosas, no 
estômago e nas glândulas salivares, e células 
caliciformes no intestino 
• Os sinais para a liberação de muco incluem 
inervação parassimpática, vários neuropeptídeos 
encontrados no sistema nervoso entérico e 
citocinas provenientes dos imunócitos. 
• OBS.: As infecções parasitárias e os processos 
inflamatórios no trato GI também causam 
aumento substancial na produção de muco, à 
medida que o corpo tenta fortalecer suas 
barreiras protetoras. 
A digestão e a absorçãotornam o alimento 
utilizável 
• A maioria das secreções GI facilitam a digestão. 
• A absorção, assim como a secreção, utiliza muitas 
das mesmas proteínas de transporte do túbulo 
renal. 
- Uma vez absorvidos, os nutrientes entram no 
sangue ou na circulação linfática. 
Motilidade: o músculo liso gastrointestinal 
contrai espontaneamente 
• A motilidade no trato gastrintestinal tem dois 
propósitos: transportar o alimento da boca até o 
ânus e misturá-lo mecanicamente para quebrá-lo 
uniformemente em partículas pequenas. 
- Essa mistura maximiza a exposição das 
partículas às enzimas digestórias, uma vez que 
aumenta a sua área de superfície. 
• A motilidade gastrintestinal é determinada pelas 
propriedades do músculo liso GI e é modificada 
por informações químicas dos nervos, dos 
hormônios e dos sinais parácrinos. 
• Regiões diferentes apresentam diferentes tipos 
de contração. 
- As contrações tônicas são mantidas por 
minutos ou horas. Elas ocorrem em alguns 
esfincteres de músculo liso e na porção apical 
do estômago. 
- As contrações fásicas, com ciclos de contração- 
relaxamento que duram apenas alguns 
segundos, ocorrem na região distal do estômago 
e no intestino delgado. 
• Os ciclos de contração e relaxamento do 
músculo liso são associados a ciclos de 
despolarização e repolarização, denominados 
potenciais de ondas lentas, ou ondas lentas 
- As ondas lentas são originadas em uma rede de 
células, chamadas de células intersticiais de 
Cajal ou ICCs. 
- Essas células musculares lisas modificadas estão 
localizadas entre as camadas de músculo liso e 
os plexos nervosos intrínsecos, podendo atuar 
como intermediárias entre os neurônios e o 
músculo liso. 
- As ICCs funcionam como marca-passos para a 
atividade de ondas lentas em diferentes regiões 
do trato GI 
- As ondas GI ocorrem a uma frequência muito 
baixas 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- A frequência das ondas lentas varia em cada 
região do trato GI, 
- As ondas lentas, que iniciam espontaneamente 
nas células intersticiais de Cajal, espalham-se 
para as camadas musculares lisas adjacentes 
através de junções comunicantes. 
- As ondas lentas não alcançam o limiar em cada 
ciclo e, uma onda lenta que não alcança o limiar 
não causará contração muscular. 
- Quando um potencial de onda lenta alcança o 
limiar, canais de Ca2+ dependentes de voltagem 
na fibra muscular abrem-se, o Ca2+ entra, e a 
célula dispara um ou mais potenciais de ação. 
- A fase de despolarização do potencial de onda 
lenta, é o resultado da entrada de Ca2+ na 
célula. 
- Além disso, a entrada de Ca2+ inicia a contração 
muscular 
- A contração do músculo liso, é graduada de 
acordo com a quantidade de Ca2+ que entra na 
fibra. 
- Quanto maior a duração das ondas lentas, mais 
potenciais de ação são disparados, e maior é a 
força da contração muscular. 
- A probabilidade de uma onda lenta disparar um 
potencial de ação depende principalmente das 
informações provenientes do sistema nervoso 
entérico. 
O músculo liso gastrointestinal apresenta 
diferentes padrões de contração 
• As contrações musculares no trato 
gastrintestinal ocorrem em três padrões que 
levam a diferentes tipos de movimentos no tra- 
to. 
• Complexo motor migratório: quando o trato 
está em grande parte vazio, ocorre uma série de 
contrações que começam no estômago e passam 
lentamente de segmento em segmento, levando 
aproximadamente 90 minutos para alcançarem o 
intestino grosso. 
- É uma função de “limpeza da casa” que varre as 
sobras do bolo alimentar e bac- térias do trato 
GI superior para o intestino grosso 
• Peristaltismo: as contrações musculares durante 
e após uma refeição seguem um dos dois outros 
padrões. 
- São ondas progressivas de contração que se 
movem de uma seção do trato GI para a 
próxima 
- No peristaltismo, os músculos circulares 
contraem o segmento apical a uma massa, ou 
bolo, de alimento. 
- Essa contração empurra o bolo para a frente até 
um segmento receptor, onde os músculos 
circulares estão relaxados. O segmento receptor, 
então, contrai, continuando o movimento para a 
frente. 
- O peristaltismo no esôfago propele o material 
da faringe para o estômago. A peristalse 
contribui para a mistura do bolo no estômago 
- Na digestão normal as ondas peristalticas 
intestinais são limitadas a curtas distâncias 
• Contrações segmentares: segmentos curtos de 
intestino contraem e relaxam alternadamente 
- Nos segmentos contraídos, o músculo circular 
contrai, ao passo que o músculo longitudinal 
relaxa. 
- Essas contrações podem ocorrer aleatoriamente 
ao longo do intestino ou a intervalos regulares. 
- As contrações segmentares alternadas agitam o 
conteúdo intestinal, misturando-o e mantendo-
o em contato com o epitélio absortivo. 
Clínico: 
• Os distúrbios de motilidade estão entre os 
problemas gastrintestinais mais comuns. 
- Eles variam de espasmos esofágicos e retardo do 
esvaziamento gástrico (estômago) a constipação 
e diarreia. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- A síndrome do colo irritável é um distúrbio 
funcional crônico caracterizado por alteração 
dos hábitos intestinais e dor abdominal. 
• Diabetes: 
- O diabetes melito atinge também o trato 
digestório 
- Um dos problemas é a gastroparesia, também 
chamada de esvaziamento gástrico lento. 
- Nestes pacientes, o complexo motor migratório 
está ausente entre as refeições e o esvaziamento 
do estômago é lento. 
- Como consequência, sofrem de náuseas e 
vômitos. 
- A causa da gastroparesia é a perda ou disfunção 
das células intersticiais de Cajal. 
Regulação da função Gastrintestinal 
- Dos quatro processos GI, a motilidade e a 
secreção são as principais funções reguladas. 
- Se o alimento se move através do sistema muito 
rapidamente, não haverá tempo suficiente para 
que tudo no lúmen seja digerido e absorvido. 
- A secreção é regulada para que as enzimas 
digestórias apropriadas possam quebrar o 
alimento em formas que possam ser absorvidas 
O Sistema Nervoso Entérico (SNE) 
- Pode atuar de modo independente 
- Tem a habilidade de realizar um reflexo 
independentemente do controle exercido pelo 
Sistema Nervoso Central (SNC) 
- Os neurônios da rede são ligados de modo que 
possam integrar a informação e agir sobre ela. 
- O SNE recebe estímulos e atua sobre eles. 
- O sistema nervoso entérico controla a 
motilidade, a secreção e o crescimento do trato 
digestório. 
• Anatômica e funcionalmente, o SNE compartilha 
muitas características com o SNC: 
1. Neurônios intrínsecos. 
- Os neurônios intrínsecos dos dois plexos 
nervosos do trato digestório são aqueles que se 
situam completamente dentro da parede do 
trato GI, exatamente como os interneurônios 
estão contidos inteiramente no SNC. 
- Os neurônios autonômicos que levam sinais do 
SNC para o sistema digestório são denominados 
neurônios extrínsecos. 
2. Neurotransmissores e neuromoduladores. 
- Os neurônios do SNE liberam mais de 30 
neurotransmissores e neuromoduladores, a 
maioria dos quais são idênticos a moléculas 
encontradas no encéfalo. 
- Esses neurotransmissores são chamados de não 
adrenérgicos, não colinérgicos para os distinguir 
dos neurotransmissores autonômicos 
tradicionais, noradrenalina e acetilcolina. 
- Entre os neurotransmissores e 
neuromoduladores mais conhecidos estão a 
serotonina, o peptídeo intestinal vasoativo e o 
óxido nítrico. 
3. Células gliais: em conjunto com os vasos 
sanguíneos e o tecido conjuntivo, oferecem um 
arcabouço de sustentação, proteção e nutrição. 
4. Barreira de difusão: Os capilares que 
circundam os gânglios no SNE não são muito 
permeáveis e criam uma barreira de difusão 
5. Centros integradores: A rede de neurônios do 
SNE é o seu próprio centro integrador, assim 
como o encéfalo e a medula espinal. 
Reflexos curtos integrados no SNE: 
- Os plexos nervosos entéricos na parede 
intestinal agem como um “pequeno cérebro”, 
permitindo que reflexoslocais sejam iniciados, 
integrados e finalizados completamente no trato 
GI. 
- Os reflexos que se originam dentro do sistema 
nervoso entérico (SNE) e são integrados por ele 
sem sinais externos são denominados reflexos 
curtos. 
- O plexo submucoso contém neurônios 
sensoriais que recebem sinais do lúmen do trato 
GI. 
- A rede do SNE integra esta informação 
sensorial e, então, inicia a resposta. 
- O plexo submucoso controla a secreção pelas 
células epiteliais GI. 
- Os neurônios do plexo mioentérico na camada 
muscular externa influenciam a motilidade. 
Reflexos longos são integrados no SNC: 
- O SNE envia informações sensoriais para o 
SNC e recebe aferências dele através dos 
neurônios autonômicos. 
- Os reflexos digestórios integrados no SNC são 
chamados de reflexos longos. 
- Os reflexos longos que se originam 
completamente fora do sistema digestório 
incluem reflexos antecipatórios e reflexos 
emocionais. 
- Esses reflexos são chamados de reflexos 
cefálicos, uma vez que eles se originam no 
encéfalo. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- Os reflexos antecipatórios iniciam com estímulos 
– como visão, cheiro, som ou pensamento no 
alimento – que preparam o sistema digestório 
para a refeição 
- Ex.: ficar com água na boca e seu estômago 
roncar. 
- Nos reflexos longos, o músculo liso e as 
glândulas do trato GI estão sob controle 
autonômico. 
- A maioria dos neurônios parassimpáticos para o 
trato GI são encontrados no nervo vago. 
- Os neurônios simpáticos normalmente inibem 
as funções GI. 
Hormônios, Neuropeptídeos e Citocinas 
• Os peptídeos gastrintestinais incluem hormônios 
neuropeptídeos e citocinas 
• Os peptídeos secretados pelas células do trato 
GI podem atuar como hormônios ou como sinais 
parácrinos. 
• No sistema digestório, os peptídeos GI excitam 
ou inibem a motilidade e a secreção. 
- Alguns peptídeos parácrinos são secretados 
para o lúmen, onde eles se ligam a receptores na 
membrana apical para desencadear uma 
resposta. 
- Outros são secretados no líquido extracelular, 
onde eles difundem curtas distâncias para agir 
em células vizinhas. 
• O hormônio GI colecistocinina (CCK) melhora a 
saciedade, dando a sensação de que a fome foi 
saciada. 
- A CCK também é produzida por neurônios e 
funciona como um neurotransmissor no 
cérebro, assim é difícil determinar se a CCK é 
proveniente do intestino. 
• A Grelina: é secretado pelo estômago e age no 
cérebro para aumentar a ingestão alimentar. 
• Os hormônios GI: eles atuam sobre o trato GI, 
em órgãos acessórios, como o pâncreas, e em 
alvos mais distantes, como o encéfalo. 
- Os hormônios GI são secretados por células 
endócrinas isoladas, espalhadas entre outras 
células da mucosa epitelial. 
• A família da gastrina inclui os hormônios 
gastrina e colecistocinina (CCK) 
- A gastrina e a CCK podem se ligar e ativar o 
mesmo receptor CCKB. 
• A família da secretina inclui a secretina; o 
peptídeo intestinal vasoativo (VIP) e GIP, um 
hormônio conhecido como peptídeo inibidor 
gástrico, uma vez que ele inibe a secreção ácida 
gástrica 
- Ele estimula a liberação da insulina em resposta 
à glicose no lúmen do intestino. 
- Outro membro é o hormônio peptídeo 1 
semelhante ao glucagon (GLP-1). 
- O GIP e o GLP-1 agem juntos como sinais 
antecipatórios para a liberação de insulina 
• A terceira família de peptídeos: O membro 
principal desse grupo é o hormônio motilina. 
- Aumentos na secreção de motilina são 
associados ao complexo motor migratório. 
Função Integrada: A fase Cefálica 
• Os processos digestórios no corpo iniciam antes 
que a comida entre na boca. 
- Simplesmente cheirar, ver, ou até mesmo pensar 
sobre o alimento pode fazer a nossa boca salivar 
ou nosso estômago roncar. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- Estes reflexos longos que iniciam no cérebro 
criam uma resposta antecipatória, conhecida 
como fase cefálica da digestão. 
• O estímulo antecipatório e o estímulo do 
alimento na cavidade oral ativam neurônios no 
bulbo. 
- O bulbo manda sinais eferentes através de 
neurônios autonômicos para as glândulas 
salivares, e através do nervo vago para o sistema 
nervoso entérico. 
- Em resposta o estômago, o intestino e os órgãos 
glandulares acessórios iniciam a secreção e 
aumentam a motilidade em antecipação ao 
alimento que virá. 
A digestão Mecânica e Química: 
• Se inicia na boca. 
• Quando o alimento inicialmente entra na boca, 
ele é inundado por uma secreção, a saliva. 
• A saliva tem quatro funções importantes: 
1. Amolecer e lubrificar o alimento. A água e o 
muco na saliva amolecem e lubrificam o 
alimento para torná-lo mais fácil de deglutir. 
2. Digestão do amido. A digestão química inicia 
com a secreção da amilase salivar. A amilase 
quebra o amido em maltose depois que a 
enzima é ativada por Cl- na saliva 
3. Gustação. A saliva dissolve o alimento para 
que possamos sentir seu gosto 
4. Defesa. A lisozima é uma enzima salivar 
antibacteriana, e imunoglobulinas salivares 
incapacitam bactérias e vírus. Além disso, a 
saliva ajuda a limpar os dentes e manter a 
língua livre de partículas alimentares. 
• A digestão mecânica dos alimentos inicia na 
cavidade oral com a mastigação. 
- Os lábios, a língua e os dentes contribuem para 
a mastigação do alimento, criando uma massa 
amolecida e umedecida (bolo) que pode ser 
facilmente engolida. 
A Saliva é uma secreção EXÓCRINA: 
• A saliva contém água, íons, muco e proteínas, 
como enzimas e imunoglobulinas 
• As glândulas salivares são glândulas exócrinas, 
com o epitélio secretor disposto em 
agrupamentos de células como cachos de uvas, 
chamados de ácinos. 
- Cada ácino circunda um ducto, e os ductos 
individuais juntam-se para formar ductos cada 
vez mais largos 
- O principal ducto secretor de cada glândula 
esvazia na boca. 
• As glândulas parótidas produzem uma solução 
aquosa de enzimas. 
• As glândulas sublinguais produzem uma saliva 
rica em muco. 
• As secreções das glânulas submandibulares são 
mistas, com ambos, muco e enzimas. 
• A salivação está sob controle autonômico e pode 
ser desencadeada por múltiplos estímulos(visão, 
cheiro etc) 
• A inervação parassimpática é o estímulo 
primário para a secreção da saliva 
Deglutição: 
• A deglutisco leva o bolo alimentar da boca para 
o estômago 
• O ato de engolir, ou deglutição, é uma ação 
reflexa que empurra o bolo de alimento ou de 
líquido para o esôfago. 
• O estímulo para a deglutição é a pressão criada 
quando a língua empurra o bolo contra o palato 
mole e a parte posterior da boca. 
- A pressão do bolo ativa neurônios sensoriais 
que levam informações pelo nervo glossofaríngeo 
para o centro da deglutição no bulbo. 
• Quando o reflexo de deglutição inicia, o palato 
mole eleva-se para fechar a nasofaringe. A 
contração muscular move a laringe para cima e 
para a frente, o que ajuda a fechar a traqueia e 
abrir o esfincter esofágico superior. 
- Enquanto o bolo se move para baixo no esôfago, 
a epiglote dobra-se para baixo, completando o 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
fechamento das vias aéreas superiores e 
prevenindo que alimentos ou líquidos entrem 
nas vias aéreas. 
- Quando o bolo se aproxima do esôfago, o 
esfincter esofágico superior relaxa. 
- Ondas de contrações peristálticas, então, 
empurram o bolo em direção ao estômago, 
auxiliadas pela gravidade. 
• A extremidade inferior do esôfago situa-se logo 
abaixo do diafragma e é separada do estômago 
pelo esfincter esofágico inferior. 
• Quando os alimentos são deglutidos, a tensão 
relaxa, permitindo a passagem do bolo alimentar 
para o estômago. 
OBS.: Se o esfincter esofágico inferior não 
permanecer contraído, o ácido gástrico e a pepsina 
podem irritar a parede do esôfago, levando à dor e 
à irritação do refluxo gastresofágico, mais conheci- 
do como azia. 
- Durante a fase da inspiração da respiração, 
quando a pressão intrapleural cai, as paredes do 
esôfago expandem-se.- A expansão cria uma pressão subatmosférica no 
lúmen esofágico, que pode sugar o conteúdo 
ácido do estômago se o esfincter estiver 
relaxado. 
• A agitação do estômago, quando este está cheio, 
pode também esguichar ácido de volta para o 
esôfago se o esfincter não estiver completamente 
contraído. 
- Isso caracteriza a doença do refluxo gastresofágico 
ou DRGE 
Função Integrada: A Fase Gástrica 
• O estômago possui três funções gerais: 
1. Armazenamento: O estômago armazena 
alimento e regula a sua passagem para o 
intestino delgado, onde ocorre a maior parte 
da digestão e da absorção. 
2. Digestão: O estômago digere a comida, 
química e mecanicamente, formando a mistura 
“cremosa” de partículas uniformemente 
pequenas, chamada de quimo. 
3. Defesa: O estômago protege o corpo por 
destruir muitas das bactérias e outros 
patógenos que são deglutidos juntamente com 
a comida ou aprisionados no muco das vias 
respiratórias. 
- Ao mesmo tempo, o estômago precisa 
proteger a si mesmo de ser agredido por suas 
próprias secreções. 
• A atividade digestória no estômago inicia com 
um reflexo vagal longo da fase cefálica. Quando 
o bolo entra no estômago, estímulos no lúmen 
gástrico iniciam uma série de reflexos curtos, que 
constituem a fase gástrica da digestão. 
- Nos reflexos da fase gástrica, a distensão do 
estômago e a presença de peptídeos ou de 
aminoácidos no lúmen ativam células 
endócrinas e neurônios entéricos. 
- Hormônios, neurotransmissores e moléculas 
parácrinas, então, influenciam a motilidade e a 
secreção. 
O estômago armazena o bolo alimentar 
• Quando o alimento chega do esôfago, o 
estômago relaxa e expande para acomodar o 
volume aumentado. 
- Chamado relaxamento receptivo. 
- A metade superior do estômago permanece 
relativamente em repouso, retendo o bolo 
alimentar até que ele esteja pronto para ser 
digerido. 
• Quando ingerimos mais do que necessitamos, o 
estômago precisa regular a velocidade na qual o 
quimo entra no intestino delgado. 
- Sem essa regulação, o intestino delgado não 
seria capaz de digerir e absorver a carga de 
quimo que chega, e quantidades significativas 
de quimo não absorvido passariam para o 
intestino grosso. 
- O epitélio do intestino grosso não é projetado 
para absorção de nutrientes em larga escala, 
então a maioria do quimo se tornará fezes, 
resultando em diarreia. 
- Isto é o “distúrbio do esvaziamento” (“síndrome 
de dumping”) 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
• Na metade distal do estômago, uma série de 
ondas peristálticas empurra o bolo alimentar 
para baixo, em direção ao piloro, misturando-o 
com o ácido e as enzimas digestórias. 
- Quando as partículas grandes são digeridas e a 
textura do quimo fica mais uniforme, cada onda 
contrátil ejeta uma pequena quantidade de 
quimo no duodeno através do piloro 
Secreções gástricas: 
• Protegem e digerem 
• O lúmen do estômago é alinhado com o epitélio 
produtor de muco, pontuado por aberturas de 
fovéolas (fossas) gástricas. 
- As fossas levam a glândulas gástricas profundas 
dentro da camada mucosa. 
- Múltiplos tipos celulares dentro das glândulas 
produzem ácido gástrico (HCl), enzimas, 
hormônios e moléculas parácrinas. 
• Secreção de Gastrina: 
- As células G, encontradas profundamente nas 
glândulas gástricas, secretam o hormônio 
gastrina no sangue. 
- Em reflexos curtos, a liberação de gastrina é 
estimulada pela presença de aminoácidos e de 
peptídeos no estômago e por distensão do 
estômago 
- Os reflexos curtos são mediados por um 
neurotransmissor do SNE, chamado de 
peptídeo liberador de gastrina (GRP). 
- Nos reflexos cefálicos, os neurônios 
parassimpáticos do nervo vago estimulam as 
células G para que elas liberem gastrina no 
sangue. 
- A principal ação da gastrina é promover a 
liberação de ácido. 
- Ela faz isso diretamente por agir nas células 
parietais e indiretamente por estimular a 
liberação de histamina. 
• Secreção Ácida: 
- As células parietais profundas nas glândulas 
gástricas secretam o ácido gástrico (HCl) no 
lúmen do estômago. 
- O ácido gástrico tem múltiplas funções: 
- O ácido no lúmen do estômago causa a 
liberação e a ativação da pepsina, uma enzima 
que digere proteínas. 
- O ácido desencadeia a liberação de 
somatostatina pelas células D. 
- O HCl desnatura proteínas por quebrar as 
ligações dissulfeto e de hidrogênio que 
mantêm a estrutura terciária da proteína mais 
acessíveis à digestão pela pepsina. 
- O ácido gástrico ajuda a destruir bactérias e 
outros microrganismos ingeridos. 
- O ácido inativa a amilase salivar, cessando a 
digestão de carboidratos que iniciou na boca. 
- O processo inicia quando o H+ do citosol da 
célula parietal é bombeado para o lúmen do 
estômago em troca por K
+
, que entra na célula, 
por uma H
+
-K
+
-ATPase. 
- O Cl_, então, segue o gradiente elétrico criado 
por H+, movendo-se através de canais de cloreto 
abertos. 
- O resultado líquido é a secreção de HCl pela 
célula. 
• Fármacos: 
- Para tratar a hipersecreção de ácido gástrico. 
Estes fármacos, os inibidores da bomba de 
prótons (PPIs), bloqueiam a atividade da H+ 
-K+ -ATPase. 
- Ex.: Omeprazol 
• Enquanto o ácido está sendo secretado no 
lúmen, o bicarbonato produzido a partir de CO2 
e OH- da água é absorvido para o sangue. 
- A ação tamponante do HCO3- torna o sangue 
menos ácido ao deixar o estômago, criando uma 
maré alcalina 
• Secreção Enzimática: 
- O estômago produz duas enzimas: pepsina e 
uma lipase gástrica. 
- A pepsina realiza a digestão inicial de 
proteínas. 
- É secretada na forma inativa pepsinogênio 
pelas células principais das glândulas 
gástricas. O ácido estimula a liberação de 
pepsinogênio por meio de um reflexo curto 
mediado no SNE. 
- Uma vez no lúmen do estômago, o 
pepsinogênio é clivado à pepsina ativa pela 
ação do H+, e a digestão proteica inicia. 
- A lipase gástrica é cossecretada com a pepsina. 
- As lipases são enzimas que quebram 
triacilgliceróis. 
- No entanto, menos de um terço da digestão 
de gordura ocorre no estômago. 
• Secreções Parácrinas: 
- As secreções parácrinas da mucosa gástrica 
incluem histamina, somatostatina e fator 
intrínseco. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- A histamina é um sinal parácrino secretado 
pelas células semelhantes às enterocromafins 
(células ECL) em resposta à estimulação por 
gastrina ou por acetilcolina. 
- A histamina difunde-se para o seu alvo, as 
células parietais, estimulando a secreção 
ácida por se ligar a receptores H2 nas células 
parietais. 
- Os antagonistas de receptores H2 (p. ex., 
cimetidina e ranitidina) que bloqueiam a ação 
da histamina são a segunda classe de 
fármacos usados para tratar a hipersecreção 
ácida. 
- O fator intrínseco é uma proteína secretada 
pelas células parietais, mesmas células gástricas 
que secretam ácido. 
- No lúmen do estômago e do intestino 
delgado, o fator intrínseco se complexa com a 
vitamina B12, um passo que é necessário para 
a absorção da vitamina no intestino. 
- A somatostatina (SS), também conhecida como 
hormônio inibidor do hormônio do 
crescimento, é secretada por células D no 
estômago. 
- A somatostatina é o sinal de retroalimentação 
negativa primário da secreção na fase 
gástrica. 
- Ela reduz a secreção ácida direta e 
indiretamente por diminuir a secreção de 
gastrina e histamina. 
- A somatostatina também inibe a secreção de 
pepsinogênio 
O estômago equilibra digestão e defesa 
• A mucosa gástrica protege a si mesma da 
autodigestão por ácido e enzimas com uma 
barreira muco-bicarbonato. 
• As células mucosas na superfície luminal e no 
colo das glândulas gástricas secretam ambas as 
substâncias. 
- O muco forma uma barreira física, e o 
bicarbonato cria uma barreira tamponante 
química subjacente ao muco. 
• OBS.: Na síndrome de Zollinger-Ellison, os 
pacientes secretam níveis excessivos de gastrina, 
geralmente de tumores secretores de gastrina no 
pâncreas 
- A hiperacidezno estômago supera os 
mecanismos protetores normais e causa 
úlcera péptica. 
- Na úlcera péptica, o ácido e a pepsina 
destroem a mucosa, criando orifícios que se 
estendem para dentro da submucosa e 
muscular do estômago e do duodeno. 
- O refluxo ácido para o esôfago pode corroer a 
camada mucosa. 
- O excesso de secreção ácida é uma causa 
incomum de úlcera péptica. 
- As causas mais comuns são os fármacos 
anti- -inflamatórios não esteroides 
(AINEs), como o ácido acetilsalicílico, e a 
inflamação da mucosa gástrica promovida 
pela bactéria Helicobacter pylori. 
Função Integrada: A Fase Intestinal 
• Quando o quimo passa ao intestino delgado, a 
fase intestinal da digestão inicia. 
- O quimo que entra no intestino delgado sofreu 
relativamente pouca digestão química, então sua 
entrada no duodeno deve ser controlada para 
evitar sobrecarga ao intestino delgado. 
• Os conteúdos intestinais são lentamente 
propelidos para a frente por uma combinação de 
contrações segmentares e peristálticas. 
- Essas ações misturam o quimo com enzimas, e 
elas expoem os nutrientes digeridos para o 
epitélio mucoso para absorção. 
- Os movimentos para a frente do quimo ao longo 
do intestino devem ser suficientemente lentos 
para permitir que a digestão e a absorção sejam 
completadas. 
• A inervação parassimpática e os hormônios GI 
gastrina e CCK promovem a motilidade 
intestinal; a inervação simpática inibe-a. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
• A anatomia do intestino delgado facilita a 
secreção, a digestão e a absorção por maximizar a 
área de superfície 
• A superfície do lúmen é esculpida em 
vilosidades similares a dedos e criptas profundas. 
• A maior parte da absorção ocorre ao longo das 
vilosidades, a secreção de fluidos e de hormônios 
e a renovação celular a partir de células-tronco 
ocorrem nas criptas. 
• A superfície apical dos enterocitos é modificada 
em microvilosidades, cujas superfícies são 
cobertas com enzimas ligadas à membrana e um 
revestimento de glicocálice . 
• A superfície do epitélio intestinal é chamada de 
borda em escova devido à aparência de cerdas 
das microvilosidades. 
• A maioria dos nutrientes absorvidos ao longo do 
epitélio intestinal vai para capilares nas 
vilosidades para distribuição através do sistema 
circulatório. 
• A exceção são as gorduras digeridas, a maioria 
das quais passa para vasos do sistema linfático. 
• O sangue venoso proveniente do trato digestório 
não vai diretamente de volta ao coração. 
- Em vez disso, ele passa para o sistema porta-
hepático 
- Essa região especializada da circulação tem dois 
conjuntos de leitos capilares: um que capta 
nutrientes absorvidos no intestino, e outro que 
leva os nutrientes diretamente para o fígado 
(filtro biológico) 
• Depuração hepática: Os hepatócitos contêm 
uma variedade de enzimas, como as isoenzimas 
citocromo p450, que metabolizam fármacos e 
xenobióticos e os retiram da circulação 
sanguínea antes de eles alcançarem a circulação 
sistêmica. 
Secreções adicionais: 
• Incluem enzimas digestórias, bile, bicarbonato, 
muco e solução isotônica de NaCl. 1 
• As enzimas digestórias são produzidas pelo 
epitélio intestinal e pelo pâncreas exócrino. 
• A estimulação dos neurônios parassimpáticos do 
nervo vago aumenta a secreção de enzimas. 
1. A bile produzida no fígado e secretada pela 
vesícula biliar é uma solução não enzimática que 
facilita a digestão de gorduras. 
2. A secreção de bicarbonato para dentro do 
intestino delgado neutraliza o quimo 
extremamente ácido que vem do estômago. A 
maior parte do bicarbonato vem do pâncreas e é 
liberado em resposta a estímulos neurais e à 
secretina. 
3. O muco das células caliciformes intestinais 
protege o epitélio e lubrifica o conteúdo intestinal. 
4. Uma solução isotônica de NaCl mistura-se com 
o muco para ajudar a lubrificar o conteúdo do 
intestino. 
• Secreção isotônica de NaCl: As células das 
criptas do intestino delgado e do colo secretam 
O Pâncreas: 
• Secreta enzimas digestórias e bicarbonato 
• O pâncreas é um órgão que contém ambos os 
tipos de epitélio secretor: endócrino e exócrino. 
- A secreção endócrina é proveniente de 
agrupamentos de células, chamadas de ilhotas, e 
inclui os hormônios insulina e glucagon 
- As secreções exócrinas incluem enzimas 
digestórias e uma solução aquosa de 
bicarbonato de sódio, NaHCO3. 
• A porção exócrina do pâncreas consiste em 
lóbulos, chamados de ácinos. 
- Os ductos dos ácinos esvaziam no duodeno As 
células acinares secretam enzimas digestórias, e 
as células do ducto secretam solução de 
NaHCO3. 
• Secreção de enzimas: A maior parte das enzimas 
pancreáticas são secretadas como zimogênios, 
que serão ativados na chegada ao intestino 
- Este processo de ativação é uma cascata que 
inicia quando a enteropeptidase da borda em 
escova (enterocinase) converte o tripsinogênio 
inativo em tripsina. 
- A tripsina, então, converte os outros zimogênios 
pancreáticos em suas formas ativas. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
• Os sinais para a liberação das enzimas 
pancreáticas são: 
- distensão do intestino delgado 
- presença de alimento no intestino 
- sinais neurais 
- hormônio CCK. 
• Secreção de Bicarbonato: A secreção de 
bicarbonato para o duodeno neutraliza o ácido 
proveniente do estômago. 
- A produção de bicarbonato requer altos níveis 
da enzima anidrase carbônica 
- Defeitos na estrutura ou na função do canal 
CFTR causam a doença fibrose cística,e a 
perturbação da secreção pancreática é uma 
característica dessa doença. 
• Na fibrose cística, uma mutação herdada faz a 
proteína do canal CFTR ser defeituosa ou 
ausente. 
- Como resultado, a secreção de Cl- e fluido cessa, 
mas as células caliciformes continuam a secretar 
muco, resultando em espessamento do muco. 
- No sistema digestório, o muco espesso obstrui 
ductos pancreáticos pequenos e impede a 
secreção de enzimas digestórias no intestino. 
O Fígado: 
• Secreta a bile 
• A bile é uma solução não enzimática secretada 
pelos hepatócitos, ou células do fígado 
- Os componentes-chave da bile são 
- (1) sais biliares, que facilitam a digestão 
enzimática de gorduras, 
- (2) pigmentos biliares, como a bilirrubina, 
que são os produtos residuais da degradação 
da hemoglobina, 
- (3) colesterol, que é excretado nas fezes. 
• Os sais biliares, que agem como detergentes para 
tornar as gorduras solúveis durante a digestão, 
são produzidos a partir dos ácidos biliares 
esteroides combinados com aminoácidos e 
ionizados. 
• A bile flui pelos ductos hepáticos até a vesícula 
biliar, que armazena e concentra a solução biliar. 
Durante uma refeição que inclua gorduras, a 
contração da vesícula biliar envia bile para o 
duodeno através do ducto colédoco. 
• Os sais biliares não são alterados durante a 
digestão das gorduras. 
- Quando eles alcançam a seção terminal do 
intestino delgado (o íleo), eles encontram células 
que os reabsorvem e os enviam de volta para a 
circulação. De lá, os sais biliares retornam para 
o fígado. 
• Alguns resíduos secretados na bile não podem 
ser reabsorvidos e passam para o intestino 
grosso para excreção. 
Intestino Delgado: 
• Quando o quimo entra no intestino delgado, a 
digestão de proteínas cessa quando a pepsina é 
inativada no pH intestinal alto. 
- As enzimas pancreáticas e da borda em escova, 
então, finalizam a digestão de peptídeos, 
carboidratos e gorduras em moléculas menores 
que podem ser absorvidas. 
Os Sais Biliares: 
• Facilitam a digestão de gorduras 
• O fígado secreta sais biliares no intestino 
delgado. 
• Os sais biliares ajudam a quebrar a emulsão de 
partículas grandes em partículas menores e mais 
estáveis. 
• A digestão enzimática das gorduras é feita por 
lipases, 
• A cobertura de sais biliares da emulsão intestinal 
dificulta a digestão, uma vez que a lipase é 
incapaz de penetrar nos sais biliares. 
- Por isso a digestão de gorduras também requer 
a colipase,secretado pelo pâncreas. 
- A colipase desloca alguns sais biliares, 
permitindo à lipase acessar as gorduras por 
dentro da cobertura de sais biliares. 
• Os fosfolipídeos são digeridos pela fosfolipase 
pancreática. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
• O colesterol livre não é digerido e é absorvido 
intacto. 
Absorção de Gorduras: 
• Ácidos graxos e monoacilgliceróis, são 
absorvidos primariamente por difusão simples. 
Eles saem de suas micelas e difundem-se através 
da membrana do enterócito para dentro da 
célula 
• Uma vez dentro dos enterócitos, os 
monoacilgliceróis e os ácidos graxos movem-se 
para o retículo endoplasmático liso, onde se 
recombinam, formando triacilgliceróis. 
• Os triacilgliceróis, então, combinam-se com 
colesterol e proteínas, formando quilomícrons. 
- São armazenados em vesículas secretoras pelo 
aparelho de Golgi. 
- Os quilomícrons, então, deixam a célula por 
exocitose. 
• Os quilomícrons são absorvidos pelos capilares 
linfáticos, os vasos linfáticos das vilosidades. 
- Os quilomícrons passam através do sistema 
linfático e, por fim, entram no sangue venoso 
logo antes que ele se direcione para o lado 
direito do coração 
• Alguns ácidos graxos curtos (10 ou menos 
carbonos) não são agrupados em quilomícrons. 
Esses ácidos graxos podem, portanto, atravessar 
a membrana basal dos capilares e ir diretamente 
para o sangue. 
Os Carboidratos: 
• A enzima amilase quebra longos polímeros de 
glicose em cadeias menores de glicose e no 
dissacarídeo maltose 
• A digestão do amido inicia na boca com a 
amilase salivar, mas essa enzima é desnaturada 
pela acidez do estômago. 
- A amilase pancreática, então, retoma a digestão 
do amido em maltose. A maltose e outros 
dissacarídeos são quebrados pelas enzimas da 
borda em escova intestinal, conhecidas como 
dissacaridases (maltase, sacarase e lactase). 
- Os produtos finais absorvíveis da digestão de 
carboidratos são glicose, galactose e frutose. 
• Devido à absorção intestinal ser restrita a 
monossacarídeos, todos os carboidratos maiores 
devem ser digeridos para serem usados pelo 
corpo. 
• Os carboidratos complexos que podemos di- 
gerir são o amido e o glicogênio. 
- Nós não somos capazes de digerir celulose por 
não termos as enzimas necessárias. 
- A celulose conhecido como fibra dietética ou 
formador de massa e é excretada não digerida. 
• Absorção de Carboidratos: 
- A absorção intestinal de glicose e galactose usa 
transportadores o simporte apical Na+ -glicose 
SGLT e o transportador basolateral GLUT2. 
- Esses transportadores movem tanto a 
galactose quanto a glicose. 
- A absorção de frutose, entretanto, não é 
dependente de Na+. 
- A frutose move-se através da membrana apical 
por difusão facilitada pelo transportador 
GLUT5 e através da membrana basolateral pelo 
GLUT2 
- O metabolismo dos enterócitos (e células dos 
túbulos proximais) difere da maioria das outras 
células. 
- Estas células transportadoras epiteliais não 
usam glicose como fonte preferencial de 
energia. 
- Essas células usam o aminoácido glutamina 
como sua principal fonte de energia, 
permitindo, assim, que a glicose absorvida 
passe inalterada para a circulação sanguínea. 
Clínico: 
• Intolerância à Lactose: 
A lactose, ou açúcar do leite, é um dissacarídeo 
composto de glicose e de galactose. 
A lactose ingerida deve ser digerida antes de ser 
absorvida, uma tarefa feita pela enzima lactase. 
- A redução da atividade da lactase é associada a 
uma condição conhecida como intolerância à 
lactose. 
- Pode causar diarreia e bactérias no intestino 
grosso fermentam a lactose, produzindo gás e 
ácidos orgânicos, levando ao inchaço e à 
flatulência. 
As Proteínas: 
• Proteínas ingeridas são polipeptídeos ou 
maiores. 
- Nem todas as proteínas são igualmente 
digeridas pelo ser humano. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- As proteínas vegetais são as menos digeríveis. 
• 30 a 60% das proteínas encontradas no lúmen 
intestinal não são provenientes do alimento 
ingerido, mas de células mortas que se 
desprendem e de proteínas secretadas, como as 
enzimas e o muco. 
• As enzimas para a digestão de proteínas são 
classificadas em dois grupos amplos: 
endopeptidases e exopeptidases 
• As endopeptidases (proteases), atacam as 
ligações peptídicas no interior da cadeia de 
aminoácidos e quebram uma cadeia peptídica 
longa em fragmentos menores. 
- As proteases são secretadas como proenzimas 
inativas (zimogênios) pelas células epiteliais do 
estômago, do intestino e do pâncreas. 
- Elas são ativadas quando alcançam o lúmen do 
trato GI. 
• Ex de proteases: 
- A pepsina secretada no estômago 
- A tripsina e a quimotripsina, secretadas pelo 
pâncreas. 
• As exopeptidases liberam aminoácidos livres de 
dipeptídeos por cortá-los das extremidades, um 
por vez. 
• As exopeptidases digestórias mais importantes 
são duas isoenzimas da carboxipeptidase 
secretadas pelo pâncreas. 
- As aminopeptidases desempenham um papel 
menor na digestão. 
• Absorção de Proteínas: 
- Os produtos principais da digestão de proteínas 
são aminoácidos livres, dipeptídeos e 
tripeptídeos, todos os quais podem ser 
absorvidos. 
-A maioria dos aminoácidos livres são car- 
regados por proteínas cotransportadoras 
dependentes de Na+ 
-Os dipeptídeos e tripeptídeos são carregados 
para os enterócitos pelo transportador de 
oligopeptídeos PepT1 que usa o cotransporte 
dependente de H+. 
-Dentro das células epiteliais, os oligopeptídeos 
têm dois possíveis destinos. 
- A maioria é digerida por peptidases 
citoplasmáticas em aminoácidos, os quais são, 
então, transportados através da membrana 
basolateral e para a circulação. 
- Aqueles oligopeptídeos que não são 
digeridos são transportados intactos através 
da membrana basolateral por um trocador 
dependente de H+ 
• Alguns peptídeos maiores podem ser 
absorvidos intactos 
- Alguns peptídeos que possuem mais de três 
aminoácidos são absorvidos por transcitose 
Após se ligarem a receptores de membrana na 
superfície luminal do intestino. 
- Esses peptídeos podem atuar como antígenos, 
substâncias que estimulam a formação de 
anticorpos e resultam em reações alérgicas. 
- Como consequência, a absorção intestinal de 
peptídeos pode ser um fator significativo no 
desenvolvimento de alergias alimentares e 
intolerância a alimentos. 
• Os ácidos nucleicos são digeridos, formando 
bases e monossacarídeos 
- DNA e RNA 
- Eles são digeridos por enzimas pancreáticas e 
intestinais, primeiro em seus componentes 
nucleotídicos e depois em bases nitrogenadas e 
monossacarídeos. 
- As bases são absorvidas por transporte ativo, e 
os monossacarídeos são absorvidos por difusão 
facilitada e transporte ativo secundário, bem 
como outros açúcares simples. 
• O intestino absorve vitaminas e mineiras: 
- As vitaminas solúveis em lipídeos (A, D, E e K) 
são absorvidas no intestino delgado junto com 
as gorduras 
- As vitaminas solúveis em água (vitamina C e a 
maior parte das vitaminas B) são absorvidas por 
transporte mediado. 
- A principal exceção é a vitamina B (cobalamina) 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
- O transportador intestinal para B12 é 
encontrado somente no íleo e reconhece a B12 
somente quando a vitamina está complexada 
com uma proteína, chamada de fator intrínseco, 
secretada pelas mesmas células gástricas 
parietais que secretam ácido. 
- Na ausência completa do fator intrínseco, a 
severa deficiência de vitamina B12 causa uma 
condição conhecida como anemia perniciosa. 
Nesse estado, a síntese de eritrócitos 
(eritropoiese), que depende de vitamina B12, é 
severamente diminuída 
Ferro e Cálcio: 
• Absorção intestinal é regulada 
• O ferro é ingerido como ferro heme na carne e 
como ferro ionizado em alguns produtos 
vegetais. 
- O ferro heme é absorvido por um transportador 
apical no enterócito . 
- O Fe2+ ionizado é ativamente absorvido por 
cotransporte com H+
 
por uma proteína, 
chamadade transportador de metal divalente 1 
(DMT1). 
- Dentro da célula, as enzimas convertem o ferro 
heme em Fe
2+ 
e ambos os pools de ferro ionizado 
deixam a célula por um transportador, chamado 
de ferroportina. 
- A absorção de ferro pelo corpo é regulada por 
um hormônio peptídico, hepcidina. 
- Quando os estoques de ferro do corpo estão 
altos, o fígado secreta hepcidina, que se liga à 
ferroportina. 
- A ligação da hepcidina faz o enterócito destruir 
o transportador ferroportina, o que resulta em 
redução da captação de ferro pelo intestino. 
• A maior parte da absorção do Ca2+ no intestino 
ocorre por movimento passivo e não regulado 
através da via paracelular. 
- O transporte de Ca2+ transepitelial 
hormonalmente regulado ocorre no duodeno. 
- O cálcio entra no enterócito através de canais 
apicais de Ca2+ e é ativamente transportado 
através da membrana basolateral tanto por uma 
Ca2+-ATPase quanto por antiporte Na
+
-Ca
2+
. 
- A absorção do cálcio é regulada pela vitamina D 
Íons e Água: 
• A maior parte da absorção de água ocorre no 
intestino delgado 
• A absorção de nutrientes move o soluto do 
lúmen do intestino para o LEC, criando um 
gradiente osmótico que permite que a água siga 
junto. 
• Os enterócitos no intestino delgado e os 
colonócitos, as células epiteliais da superfície 
luminal do colo, absorvem Na+ utilizando três 
proteínas de membrana: canais apicais de Na+, 
como o ENaC, um transportador por simporte 
Na+-Cl+ e o trocador Na
+
-H+
 
(NHE). 
• No intestino delgado, uma fração significativa da 
absorção de Na+
 
também ocorre por meio de 
captação dependente de Na+
 
de solutos 
orgânicos, como pelo SGLT e por 
transportadores Na+-aminoácidos. 
• A absorção de potássio e de água no intestino 
ocorre principalmente pela via paracelular. 
Regulação da Fase Intestinal: 
• A regulação da digestão e da absorção intestinal 
vem primariamente de sinais que controlam a 
motilidade e a secreção. 
• Os sinais de controle para o estômago e o 
pâncreas são ambos neurais e hormonais: 
1. O quimo entrando no intestino ativa o 
sistema nervoso entérico, que, então, reduz a 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
motilidade gástrica e a secreção, 
retardando o esvaziamento gástrico. 
- Além disso, três hormônios reforçam o 
sinal de “motilidade reduzida”: secretina, 
colecistocinina (CCK) e peptídeo inibidor 
gástrico (GIP). 
2. A secretina é liberada pela presença de 
quimo ácido no duodeno. A secretina inibe 
a produção ácida e diminui a motilidade 
gástrica. 
- Além disso, a secretina estimula a 
produção de bicarbonato pancreático para 
neutralizar o quimo ácido que entrou no 
intestino. 
3. A CCK é secretada na corrente sanguínea se 
uma refeição contém gorduras. 
- A CCK também diminui a motilidade gástrica 
e a secreção de ácido. 
- Como a digestão de gordura ocorre mais 
lentamente, é fundamental que o estômago 
permita que apenas pequenas quantidades de 
gordura entrem no intestino em um 
determinado momento. 
4. Os hormônio sincretinas GIP e o peptídeo 
similar ao glucagon 1 (GLP-1) são liberados se 
a refeição contém carboidratos. 
- Ambos, GIP e GLP-1, atuam por antecipação 
para promover a liberação da insulina pelo 
pâncreas endócrino, permitindo que as 
células se preparem para receber a glicose 
que está para ser absorvida. 
- Eles também retardam a entrada do quimo 
no intestino, diminuindo a motilidade 
gástrica e a secreção ácida. 
O Intestino Grosso: 
• No final do íleo, cerca de 1,5 litro de quimo não 
absorvido. 
- O colo absorve a maior parte desse volume, 
apenas cerca de 0,1 litro de água é perdido 
diariamente na fezes. 
• O quimo entra no intestino grosso pelo óstio 
ileal (válvula ileocecal). 
- Essa é uma região muscular tonicamente 
contraída que estreita a abertura entre o íleo e o 
ceco, a seção inicial do intestino grosso. A papila 
ileal relaxa cada vez que uma onda peristáltica a 
atinge. 
- Ela também relaxa quando o quimo deixa o 
estômago, como parte do reflexo gastroileal. 
• O intestino grosso possui sete regiões. 
- O ceco é uma bolsa, uma pequena projeção sem 
saída. 
- O material move-se do ceco para cima através 
do colo ascendente, horizontalmente ao longo 
do corpo pelo colo transverso e, então, para 
baixo pelo colo descendente e pelo colo 
sigmoide. 
- O reto é a seção terminal curta do intestino 
grosso. 
• Ele é separado do ambiente externo pelo ânus, 
uma abertura controlada por dois esfincteres, um 
esfincter interno de músculo liso e um esfincter 
externo de músculo estriado esquelético. 
• As contrações das tênias puxam as paredes, 
formando bolsões, chamados de haustrações. 
• A mucosa do colo possui duas regiões: 
- A superfície luminal não apresenta vilosidades e 
tem aparência lisa. Ela é composta de 
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Fisiologia 
colonócitos e células caliciformes secretoras de 
muco. 
- As criptas contêm células-tronco que se 
dividem para produzir um novo epitélio, bem 
como células caliciformes, células endócrinas e 
colonócitos maduros. 
Motilidade no Intestino Grosso: 
• Movimento de massa: O quimo que entra no 
colo continua a ser misturado por contrações 
segmentares. 
- O movimento para a frente é mínimo durante as 
contrações de mistura e depende 
principalmente de uma única contração 
colônica 
- Essas contrações, são associadas à ingestão 
alimentar e à distensão do estômago por meio 
do reflexo gastrocólico. 
- O movimento de massa é responsável pela 
distensão súbita do reto, que desencadeia a 
defecação. 
• O reflexo da defecação: remove as fezes, material 
não digerido, do corpo. 
- é um reflexo espinal desencadeado pela 
distensão da parede do órgão. 
- O músculo liso do esfincter interno do ânus 
relaxa, e as contrações peristálticas no reto 
empurram o material em direção ao ânus. 
- Ao mesmo tempo, o esfincter externo do ânus, 
que está sob controle voluntário, 
conscientemente é relaxado se a situação for 
apropriada. 
- A defecação é frequentemente reforçada por 
contrações abdominais conscientes e 
movimentos expiratórios forçados contra a glote 
fechada (a manobra de Valsalva). 
• A defecação, está sujeita à influência emocional. 
- O estresse pode aumentar a motilidade 
intestinal e causar diarreia psicossomática em 
alguns indivíduos, mas pode diminuir a 
motilidade e causar constipação em outros. 
• Quando as fezes estão retidas no colo, ou por 
ignorar conscientemente o reflexo da defecação 
ou por redução da motilidade, a absorção 
contínua de água gera fezes duras e secas que 
são difíceis de se eliminar. 
• OBS.: Um tratamento usado para constipação 
são supositórios de glicerina em formato de 
pequenos projéteis que são inseridos no reto 
pelo ânus. A glicerina atrai a água e ajuda a 
amolecer as fezes para facilitar a defecação. 
Digestão e Absorção no Intestino Grosso: 
• Inúmeras bactérias que habitam o colo 
degradam uma quantidade significativa de 
carboidratos complexos e de proteínas não 
digeridos por meio da fermentação 
• As bactérias colônicas também produzem 
quantidades significativas de vitaminas 
absorvíveis, sobretudo vitamina K. 
Diarreia: 
• Pode causar desidratação 
• A diarreia é um estado patológico no qual a 
secreção intestinal de líquido não é equilibrada 
pela absorção, resultando em fezes aquosas. 
• Ela ocorre se os mecanismos intestinais normais 
de absorção de água forem alterados ou se 
houver solutos osmoticamente ativos não 
absorvidos que “seguram” a água no lúmen. 
• Diarreias secretoras ocorrem quando toxinas 
bacterianas, aumentam a secreção colônica de 
Cl- e de fluidos 
- A diarreia secretora em resposta a uma infecção 
intestinal pode ser vista como adaptativa, uma 
vez que ajuda a arrastar patógenos para fora do 
lúmen. 
- No entanto, ela também tem o potencial de 
causar desidratação se a perda de líquidos for 
excessiva. 
Funções Imunes do Trato Gastrintestinal: 
• O trato GI é o maior órgão imune do corpo.• A primeira linha de defesa são as enzimas e as 
imunoglobulinas da saliva e o ambiente 
extremamente ácido do estômago. 
• Se patógenos ou materiais tóxicos são 
produzidos no intestino delgado, os receptores 
sensoriais e as células imunes do GALT 
respondem. 
- Duas respostas comuns são a diarreia e o 
vômito. 
As células M: 
• Coletam conteúdos do trato G1 
• O sistema imune da mucosa intestinal consiste 
em células imunes espalhadas por toda a 
mucosa, aglomerados de células imunes nas 
placas de Peyer 
• E células epiteliais especializadas, chamadas de 
células M, que ficam sobre as placas de Peyer. 
• As células M fornecem informações sobre o 
conteúdo do lúmen para as células imunes do 
GALT. 
• As microvilosidades das células M estão em 
menor número e mais espaçadas do que na 
célula intestinal típica. 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
• A superfície apical das células M contém 
depressões revestidas por clatrina com 
receptores de membrana. 
• Quando os antígenos se ligam a esses receptores, 
as células M usam transcitose para transportá-los 
para sua membrana basolateral, onde eles são 
liberados para dentro do líquido intersticial. 
Macrófagos e linfócitos estão esperando no 
compartimento extracelular para que a célula M 
os apresentem aos antígenos. 
• Se os antígenos são substâncias que ameaçam o 
corpo, as células imunes mudam a sua ação. 
- Elas secretam citocinas para atrair células 
imunes adicionais que podem atacar os 
invasores e citocinas que desencadeiam uma 
resposta inflamatória. 
- Uma terceira resposta às citocinas é o aumento 
da secreção de Cl-, de fluido e de muco para 
retirar os invasores do trato GI. 
• Nas doenças inflamatórias do intestino (como 
colite ulcerativa e doença de Crohn), a resposta 
imune é desencadeada inapropriadamente pelo 
conteúdo normal do intestino. 
Vômito: 
• O vômito, ou êmese, a expulsão forçada de 
conteúdo gástrico e duodenal pela boca, é um 
reflexo protetor que remove materiais tóxicos do 
trato GI antes que eles possam ser absorvidos. 
• O vômito excessivo ou prolongado com perda de 
ácido gástrico pode causar alcalose metabólica. 
• O reflexo do vômito é coordenado por um centro 
do vômito no bulbo. 
- O reflexo inicia com a estimulação de receptores 
sensoriais e é muitas vezes acompanhado por 
náusea. 
- Uma variedade de estímulos de todo o corpo 
pode desencadear o vômito. 
- Eles incluem substâncias químicas no sangue, 
como citocinas e certos fármacos, dor, equilíbrio 
perturbado, como o que ocorre em um carro em 
movimento ou em um barco balançando, e 
estresse emocional. 
- A estimulação da parede posterior da faringe 
também pode induzir o vômito. 
• Os sinais eferentes do centro do vômito iniciam 
uma onda peristáltica retrógrada que inicia no 
intestino delgado e se move para cima. 
- Essa onda é ajudada pela contração abdominal 
que aumenta a pressão intra-abdominal. 
- O estômago relaxa de modo que a pressão 
aumentada force o conteúdo gástrico e 
intestinal de volta para o esôfago e para fora da 
boca. 
• Durante o vômito, a respiração é inibida. 
- A epiglote e o palato mole fecham a traqueia e a 
nasofaringe para prevenir que o vômito seja 
inalado (aspirado). 
- Se o ácido ou as partículas pequenas de 
alimento entram nas vias aéreas, podem lesar o 
sistema respiratório e causar pneumonia de 
aspiração. 
 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
Gabrielle Peixoto 
Fisiologia 
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