Anatomia, Histologia e Fisiologia - Paladar e Olfato

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Tutorial 6: Sem gosto e sem cheiro 
 
1. Identificar as estruturas anatômicas e histológicas responsáveis pelo paladar e olfato. 
Os receptores do paladar (gustação) e do olfato (olfação) são classificados como QUIMIORRECEPTORES porque 
respondem a substâncias químicas — substâncias químicas alimentares dissolvidas na saliva e substâncias químicas 
transportadas pelo ar que dissolvem nos fluidos das membranas nasais, respectivamente. 
Cabe ao olfato 50% da percepção do sabor. É ele quem vai diferenciar se aquele doce é um pudim de chocolate ou 
de baunilha. Ao ser mastigado, o alimento libera moléculas que entram pela cavidade nasal junto com o ar. Se você 
pega um resfriado forte, as células ligadas ao nervo olfativo, que se localizam na parte superior do nariz, ficam 
cobertas de muco. Irritada, a mucosa nasal incha, dificultando a passagem do ar. Tudo isso faz com que as moléculas 
liberadas pela comida não alcancem as células capazes de identificá-las. A percepção do gosto fica comprometida. 
• PALADAR 
➢ BOTÃO GUSTATÓRIO E SUA FUNÇÃO 
Um botão gustatório tem diâmetro de aproximadamente 1/30 milímetro e comprimento de cerca de 1/16 milímetro 
e possuem QUATRO TIPOS CELULARES morfologicamente distintos, denominados I, II e III, mais as células basais. As 
células tipo I são CÉLULAS DE SUSTENTAÇÃO DO TIPO GLIAL. As células do tipo II, ou CÉLULAS RECEPTORAS, e células 
do tipo III, ou CÉLULAS PRÉ-SINÁPTICAS, são células receptoras gustatórias. 
As CÉLULAS GUSTATÓRIAS são continuamente substituídas pela divisão mitótica das CÉLULAS EPITELIAIS que as 
envolvem, assim, algumas células gustatórias são células jovens. Outras são células maduras, que se encontram 
próximas ao centro do botão; elas rapidamente se fragmentam e morrem. A expectativa de vida de cada célula 
gustativa é de aproximadamente 10 dias nos mamíferos inferiores, mas é desconhecida em seres humanos. 
As extremidades externas das células gustatórias estão dispostas em torno do minúsculo PORO GUSTATÓRIO. Do 
ápice de cada célula gustatória, muitas MICROVILOSIDADES, ou PELOS GUSTATÓRIOS, projetam-se para fora, 
através do poro gustatório, aproximando-se da cavidade da boca. Essas microvilosidades proveem a SUPERFÍCIE 
RECEPTORA para o gosto. Entrelaçada, em torno dos corpos das células gustatórias, encontra-se uma REDE DE 
RAMIFICAÇÕES DOS TERMINAIS DAS FIBRAS NERVOSAS GUSTATÓRIAS, estimuladas pelas células receptoras 
gustatórias. Algumas dessas fibras se invaginam para dentro das pregas das membranas da célula gustatória. São 
encontradas muitas VESÍCULAS abaixo da membrana plasmática próxima das fibras. Acredita-se que essas vesículas 
contenham a SUBSTÂNCIA NEUROTRANSMISSORA, que é liberada pela membrana plasmática, excitando as 
terminações das fibras nervosas em resposta ao estímulo gustatório. 
Em um dado botão gustatório, JUNÇÕES DE OCLUSÃO unem as extremidades apicais de células vizinhas, o que limita 
o movimento de moléculas entre as células. 
 
➢ LOCALIZAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS 
Os botões gustatórios são encontrados em três tipos de papilas da língua, como descrito a seguir: (1) grande 
quantidade de botões gustatórios está localizada nas PAREDES DOS SULCOS QUE CIRCUNDAM AS PAPILAS 
CIRCUNVALADAS, que formam uma linha em V na superfície posterior da língua; (2) uma quantidade moderada de 
botões gustatórios se localiza nas PAPILAS FUNGIFORMES na superfície plana anterior da língua; e (3) uma 
quantidade moderada de botões gustatórios se encontra nas PAPILAS FOLIÁCEAS, localizadas nas dobras, ao longo 
das superfícies laterais da língua. Botões gustatórios adicionais estão localizados no PALATO, e alguns poucos nas 
PAPILAS TONSILARES, na EPIGLOTE e no ESÔFAGO PROXIMAL. Os adultos têm de 3.000 a 10.000 botões gustatórios, 
e as crianças têm uma quantidade um pouco maior. Acima de 45 anos de idade, muitos botões gustatórios 
degeneram, fazendo com que a sensação gustatória diminua na idade adulta. 
 
 
 
• OLFATO 
➢ MEMBRANA OLFATÓRIA 
Se situa na parte superior de cada narina. Medialmente, a membrana olfatória se invagina ao longo da superfície do 
septo superior; lateralmente, ela se dobra sobre a concha nasal superior e mesmo sobre pequena porção da 
superfície superior da concha nasal média. Em cada narina, a membrana olfatória tem área de superfície de 
aproximadamente 2,4 centímetros quadrados. 
 
➢ AS CÉLULAS OLFATÓRIAS SÃO AS CÉLULAS RECEPTORAS PARA A SENSAÇÃO DO OLFATO 
 As CÉLULAS OLFATÓRIAS são na realidade NEURÔNIOS BIPOLARES derivados originalmente, do sistema nervoso 
central. Existem por volta de, 100 milhões dessas células no epitélio olfatório, intercaladas entre as CÉLULAS DE 
SUSTENTAÇÃO. A SUPERFÍCIE APICAL das células olfatórias forma um BOTÃO, do qual se projetam de 4 a 25 PELOS 
OLFATÓRIOS (também chamados CÍLIOS OLFATÓRIOS), medindo 0,3 micrômetro de diâmetro e até 200 micrômetros 
de comprimento, para o MUCO que recobre a superfície interna da cavidade nasal. Esses cílios olfatórios formam 
denso emaranhado no muco, e são esses cílios que respondem aos odores presentes no ar que estimulam as células 
olfatórias. Entre as células olfatórias na membrana olfatória, encontram-se muitas pequenas GLÂNDULAS DE 
BOWMAN secretoras de muco, na superfície da membrana olfatória. 
O sistema olfatório humano consiste de um EPITÉLIO OLFATÓRIO revestindo a cavidade nasal, no qual estão 
inseridos os NEURÔNIOS SENSORIAIS OLFATÓRIOS (neurônios sensoriais primários). Os axônios dos neurônios 
sensoriais olfatórios formam o NERVO OLFATÓRIO (nervo craniano I) que faz sinapse com NEURÔNIOS SENSORIAIS 
SECUNDÁRIOS NO BULBO OLFATÓRIO, localizado na parte inferior do lobo frontal. Daí partem, através do TRATO 
OLFATÓRIO, para o CÓRTEX OLFATÓRIO. O trato olfatório, ao contrário da maioria das outras vias sensoriais, não 
passa pelo tálamo. 
Os neurônios sensoriais olfatórios, diferentemente de outros neurônios do corpo, têm vida muito curta, sendo 
substituídos aproximadamente a cada dois meses. 
 
 
 
 
2. Descrever a fisiologia do paladar e olfato. 
• PALADAR 
➢ MECANISMO DE ESTIMULAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS 
A membrana da célula gustatória, como a maioria das outras células sensoriais receptoras, tem CARGA NEGATIVA 
NO SEU INTERIOR em relação ao exterior. A aplicação de substância nos pelos gustatórios causa perda parcial desse 
potencial negativo — isto é, as células gustatórias são DESPOLARIZADAS. 
Para que uma substância (GUSTANTE) seja detectada, ela deve primeiro se dissolver na saliva e no muco da boca. 
Os LIGANTES GUSTATÓRIOS DISSOLVIDOS interagem com uma PROTEÍNA (o tipo do receptor proteico em cada 
vilosidade gustatória determina o tipo de gosto que é percebido) localizada na membrana apical (receptora ou 
canal) da célula receptora gustatória. A interação do ligante gustatório com a proteína de membrana inicia uma 
CASCATA DE TRANSDUÇÃO DE SINAL, que resulta na abertura de canais iônicos, permitindo a entrada de íons sódio e 
hidrogênio, ambas com carga positiva, despolarizando a célula, e que termina com a liberação de um MENSAGEIRO 
QUÍMICO pela célula receptora gustatória (CRG). Os sinais químicos liberados das células receptoras gustatórias 
ativam NEURÔNIOS SENSORIAIS PRIMÁRIOS (neurônios gustatórios), cujos axônios seguem nos NERVOS CRANIANOS 
VII (FACIAL), IX (GLOSSOFARINGEO) E X (VAGO) PARA O BULBO, onde fazem sinapse. A informação sensorial, então, 
vai ao CÓRTEX GUSTATÓRIO através do TÁLAMO. 
 
➢ TRANSMISSÃO DOS SINAIS GUSTATÓRIOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
Impulsos gustatórios, oriundos dos DOIS TERÇOS ANTERIORES DA LÍNGUA, passam, inicialmente, pelo NERVO 
LINGUAL e, então, pelo RAMO CORDA DO TÍMPANO DO NERVO FACIAL e, por fim, pelo TRATO SOLITÁRIO, no tronco 
cerebral. 
Sensações gustatórias, que se originam das PAPILAS CIRCUNVALADAS, na PARTE POSTERIOR DA LÍNGUA, e de 
OUTRAS REGIÕES POSTERIORES DA BOCA E GARGANTA, são transmitidas pelo NERVO GLOSSOFARÍNGEO para o 
TRATO SOLITÁRIO,mas em nível mais posterior. 
Por fim, poucos sinais gustatórios são transmitidos da BASE DA LÍNGUA E DE OUTRAS PARTES DA REGIÃO 
FARÍNGEA pelo NERVO VAGO para o TRATO SOLITÁRIO. 
Como percebido, todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos NÚCLEOS DO TRATO SOLITÁRIO NO TRONCO 
CEREBRAL. Esses núcleos contêm os NEURÔNIOS DE SEGUNDA ORDEM que se projetam para pequena área do 
NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL DO TÁLAMO, situada ligeiramente medial às terminações talâmicas das regiões 
faciais do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial. Do tálamo, NEURÔNIOS DE TERCEIRA ORDEM se projetam para 
a EXTREMIDADE INFERIOR DO GIRO PÓS-CENTRAL NO CÓRTEX CEREBRAL PARIETAL, onde eles penetram na FISSURA 
SILVIANA e na ÁREA INSULAR OPERCULAR. Esta área se situa pouco mais lateral, ventral e rostral à área para os 
sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. Fica evidente, por essa descrição das vias gustatórias, que elas 
cursam paralelamente às vias somatossensoriais da língua. 
✓ Reflexos Gustatórios São Integrados no Tronco Cerebral. Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são 
transmitidos pelo interior do tronco cerebral diretamente para os NÚCLEOS SALIVARES SUPERIOR E 
INFERIOR e essas áreas transmitem os sinais para as GLÂNDULAS SUBMANDIBULAR, SUBLINGUAL E 
PARÓTIDAS, auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos. 
 
➢ GUSTAÇÃO 
A gustação é principalmente função dos BOTÕES GUSTATÓRIOS, agrupados na superfície da língua, mas é comum a 
experiência de que a OLFAÇÃO também contribui intensamente para a percepção do paladar. Além disso, a textura 
do alimento, detectada pelos sensores de tato da boca, e a presença de substâncias no alimento que estimulam as 
terminações dolorosas, tais como a pimenta, alteram sensivelmente a experiência do paladar. 
Os estudos psicofisiológicos e neurofisiológicos identificaram pelo menos 13 RECEPTORES QUÍMICOS prováveis nas 
células gustatórias, como descrito a seguir: dois receptores para sódio, dois receptores para potássio, um receptor 
para cloreto, um receptor para adenosina, um receptor para inosina, dois receptores para doce, dois receptores para 
amargo, um receptor para glutamato e um receptor para o íon hidrogênio. Para análise mais prática da gustação, as 
capacidades dos receptores gustatórios mencionados foram agrupadas em cinco categorias gerais chamadas 
SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO: azeda, salgada, doce, amarga e “umami”. A pessoa pode perceber centenas 
de diferentes gostos. Acredita-se que eles sejam combinações das sensações gustatórias elementares. 
Os sabores doce, amargo e umami estão associados à ATIVAÇÃO DE RECEPTORES ACOPLADOS À PROTEÍNA G. Os 
mecanismos de transdução para o salgado e o azedo (ácido), por sua vez, parecem ser MEDIADOS POR CANAIS 
IÔNICOS. 
➢ Gosto Azedo: O gosto azedo é causado pelos ÁCIDOS, isto é, pela concentração do ÍON HIDROGÊNIO, e a 
intensidade dessa sensação é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração do íon 
hidrogênio (isto é, quanto mais ácido o alimento, mais forte se torna a sensação de azedo). 
OBS: As CÉLULAS PRÉ-SINÁPTICAS TIPO III respondem ao sabor azedo. Há evidências de que o H+ atua em 
CANAIS IÔNICOS DAS CÉLULAS PRÉ-SINÁPTICAS, tanto na face intracelular como na extracelular da 
membrana. A via intracelular permanece incerta. Por fim, a DESPOLARIZAÇÃO mediada pelo H da célula pré-
sináptica resulta na LIBERAÇÃO DE SEROTONINA por exocitose. A serotonina, por sua vez, EXCITA O 
NEURÔNIO SENSORIAL PRIMÁRIO. 
 
➢ Gosto Salgado: O gosto salgado é provocado por SAIS IONIZADOS, principalmente pela concentração de íons 
SÓDIO. A qualidade do gosto varia ligeiramente de um sal para outro porque alguns sais provocam outras 
sensações gustatórias além do salgado. Os cátions dos sais, em ESPECIAL O SÓDIO, são os principais 
responsáveis pelo gosto salgado, mas os ânions também contribuem, mesmo que em menor grau. 
As concentrações desses dois íons do gosto azedo e salgado (H+ e Na+) nos líquidos corporais são 
precisamente reguladas devido à sua importância no equilíbrio do pH e no volume do líquido extracelular. 
OBS: Algumas evidências sugerem que a recepção do sabor salgado pode envolver as CÉLULAS DE 
SUSTENTAÇÃO TIPO I. No modelo atual para o sabor salgado, o Na ENTRA NA CÉLULA RECEPTORA gustatória 
através de CANAL IÔNICO APICAL, como o canal de Na epitelial (ENaC). A entrada de sódio DESPOLARIZA A 
CÉLULA, desencadeando uma série de eventos que culminam no DISPARO DE UM POTENCIAL DE AÇÃO no 
neurônio sensorial primário. 
 
➢ Gosto Doce: O gosto doce não é induzido por categoria única de substâncias químicas. Alguns tipos de 
substâncias que provocam este gosto são: AÇÚCARES, GLICÓIS, ÁLCOOIS, ALDEÍDOS, CETONAS, AMIDOS, 
ÉSTERES, ALGUNS AMINOÁCIDOS, ALGUMAS PROTEÍNAS PEQUENAS, ÁCIDOS SULFÔNICOS, ÁCIDOS 
HALOGENADOS, E SAIS INORGÂNICOS DE CHUMBO E BERÍLIO. Deve-se ressaltar que a maioria das 
substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. É especialmente interessante o fato de que pequenas 
alterações na estrutura química, tais como a adição de radical simples, podem frequentemente mudar a 
substância de doce para amarga. 
➢ Gosto Amargo: O gosto amargo, assim como o gosto doce, não é induzido por tipo único de agente químico. 
Nesse caso, novamente as substâncias que provocam o gosto amargo são quase exclusivamente substâncias 
orgânicas. Duas classes particulares de substâncias destacam-se como indutoras das sensações de gosto 
amargo: (1) SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS DE CADEIA LONGA, que contêm nitrogênio; e (2) ALCALOIDES que 
incluem muitos dos fármacos utilizados como medicamentos, como quinina, cafeína, estricnina e nicotina. 
Algumas substâncias que inicialmente têm gosto doce induzem no final um gosto amargo. Essa característica 
ocorre com a sacarina, o que torna o uso dessa substância questionável para algumas pessoas. O gosto 
amargo, quando ocorre em alta intensidade e com muito mais sensibilidade, faz com que frequentemente a 
pessoa ou o animal rejeite o alimento. Essa reação é, sem dúvida, função importante da sensação de gosto 
amargo porque muitas toxinas letais, encontradas em plantas venenosas são alcaloides, e quase todos esses 
alcaloides provocam gosto amargo intenso, não raro, seguido pela rejeição do alimento. 
➢ Gosto Umami: Umami, uma palavra japonesa que significa “delicioso”, designa a sensação de GOSTO 
PRAZEROSO que é qualitativamente diferente do azedo, do salgado, do doce ou do amargo. Umami é o 
gosto predominante dos alimentos que contêm l-GLUTAMATO, tais como caldos de carne e queijo 
amadurecido, e alguns fisiologistas o consideram como categoria separada, a quinta categoria de estímulo 
primário do paladar. O receptor gustatório para o l-glutamato pode estar relacionado a um dos receptores 
sinápticos para o glutamato que também são expressos nas sinapses neuronais do cérebro. 
OBS: Para os sabores doce, amargo e umami respondem as CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATÓRIAS TIPO II, que 
expressam vários receptores acoplados à proteína G em suas superfícies apicais. Os sabores doce e umami 
estão associados aos receptores T1R com diferentes combinações de subunidades. O sabor amargo utiliza 
cerca de 30 variantes de receptores T2R. 
As células receptoras do tipo II ativam uma proteína G especial, chamada de GUSTDUCINA, que, por sua vez, 
ativa várias VIAS DE TRANSDUÇÃO DE SINAL. Algumas dessas vias LIBERAM Ca2 de estoques intracelulares, 
ao passo que outras ABREM CANAIS CATIÔNICOS e permitem a entrada de Ca2 na célula. Os sinais de cálcio, 
então, iniciam a LIBERAÇÃO DE ATP das células do tipo II. O ATP nas células do tipo II não é liberado a partir 
de vesículas secretoras. Em vez disso, ele deixa a célula por canais semelhantes a junções comunicantes. O 
ATP, então, atua como um SINAL PARÁCRINO em neurônios sensoriais e células pré-sinápticas vizinhas. Esta 
comunicação entre células receptoras gustatórias vizinhas estabeleceinterações complexas. 
 
➢ QUALIDADE GUSTATÓRIAS NÃO TRADICIONAIS 
Atualmente se acredita que a língua pode ter RECEPTORES GUSTATÓRIOS PARA A GORDURA. Pesquisas realizadas 
em roedores identificaram um RECEPTOR DE MEMBRANA, chamado de CD36, que se distribui nos poros gustatórios 
e SE LIGA A GORDURAS (ÓLEOS). A ativação desse receptor ajuda a desencadear reflexos antecipatórios digestórios, 
os quais preparam o sistema digestório para uma refeição. Não há evidências atuais de um receptor similar em seres 
humanos, mas “gorduroso” pode se revelar uma sexta sensação gustatória. Outros candidatos para novas sensações 
gustatórias incluem CARBONATAÇÃO (CO2 dissolvido) e Ca2, outro elemento essencial obtido da dieta. 
Algumas qualidades gustatórias adicionais se relacionam com VIAS SOMATOSSENSORIAIS, e não com células 
receptoras gustatórias. As terminações nervosas na boca possuem RECEPTORES TRP e transmitem o SABOR 
APIMENTADO AO LONGO DO NERVO TRIGÊMIO (NC V). A capsaicina das pimentas, o mentol da hortelã, moléculas 
da canela, óleo de mostarda e muitas especiarias indianas ativam esses receptores contribuindo para nossa 
apreciação do alimento que está sendo ingerido. 
Os cientistas sabem há anos que o ESTÔMAGO E O INTESTINO possuem capacidade de identificar a composição de 
uma refeição e secretar hormônios e enzimas apropriados. Os estudos mostraram PROTEÍNAS RECEPTORAS T1R para 
o gosto doce e umami, bem como a proteína G gustducina, em várias células do intestino de roedores e de seres 
humanos. 
Um aspecto fisiológico interessante da gustação é o fenômeno denominado FOME ESPECÍFICA. Os seres humanos e 
outros animais que têm falta de um nutriente específico podem desenvolver desejo por tal substância. O apetite por 
sal está diretamente relacionado à concentração de Na+ no corpo, e não pode ser atenuado pela ingestão de outros 
cátions, como Ca2 ou K. 
 
 
• OLFATO 
➢ MECANISMO DE EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS 
A porção das células olfatórias que responde ao estímulo químico olfatório é o CÍLIO OLFATÓRIO. As SUBSTÂNCIAS 
ODORANTES, ao entrarem em contato com a superfície da membrana olfatória, inicialmente se DIFUNDEM NO 
MUCO que recobre o cílio. Em seguida, se LIGAM À PORÇÃO EXTRACELULAR DAS PROTEÍNAS RECEPTORAS (longa 
molécula que atravessa a membrana por cerca de sete vezes, dobrando-se em direção ao seu interior e ao seu 
exterior), na membrana de cada cílio. A PORÇÃO INTRACELULAR DA PROTEÍNA RECEPTORA, no entanto, está 
acoplada a uma PROTEÍNA G (formada por combinação de três subunidades). Quando o RECEPTOR É ESTIMULADO, 
a SUBUNIDADE ALFA se separa da proteína G e ATIVA A ADENILIL CICLASE que está ligada na face intracelular da 
membrana ciliar, próxima ao receptor. A adenilil ciclase ativada, por sua vez, converte muitas moléculas de ATP em 
monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) que ativa outra proteína de membrana próxima, o CANAL IÔNICO DE 
SÓDIO, o qual se “abre”, permitindo que grande quantidade de íon sódio atravesse a membrana em direção ao 
citoplasma da célula receptora. Os íons sódio AUMENTAM O POTENCIAL ELÉTRICO INTRACELULAR, tornando-o mais 
positivo, e excitando, assim, o NEURÔNIO OLFATÓRIO e transmitindo os potenciais de ação pelo NERVO OLFATÓRIO 
para o SISTEMA NERVOSO CENTRAL. A importância desse mecanismo de ativação dos nervos olfatórios reside no 
fato de que ele amplifica muito o efeito excitatório, mesmo de substância odorante fraca, já que abre quantidade 
extremamente grande de canais de sódio. 
Além do mecanismo químico básico, pelo qual as células olfatórias são estimuladas, muitos FATORES FÍSICOS afetam 
o grau de estimulação: apenas as SUBSTÂNCIAS VOLÁTEIS que podem ser aspiradas para dentro das narinas podem 
ser percebidas pelo olfato; a substância estimulante deve ser pelo menos POUCO HIDROSSOLÚVEL, de modo que 
possa atravessar o muco e atingir os cílios olfatórios e pelo menos LIGEIRAMENTE LIPOSSOLÚVEL, provavelmente 
porque constituintes lipídicos do cílio constituem fraca barreira para odorantes não lipossolúveis. 
 
 
➢ RÁPIDA ADAPTAÇÃO DOS SENTIDOS OLFATÓRIOS 
Aproximadamente, 50% dos receptores olfatórios se adaptam em cerca do PRIMEIRO SEGUNDO DE ESTIMULAÇÃO. 
Em seguida, eles se adaptam muito pouco e lentamente. O MECANISMO NEURONAL, postulado para o fenômeno 
da adaptação, é o seguinte: grande número de FIBRAS NERVOSAS CENTRÍFUGAS trafega das REGIÕES OLFATÓRIAS 
do encéfalo, em direção posterior, ao longo do TRATO OLFATÓRIO e terminam próximas às CÉLULAS INIBITÓRIAS 
ESPECIAIS, no bulbo olfatório, as células granulares (As células granulares enviam sinais inibitórios para as células 
mitrais e em tufo. Acredita-se que esse feedback inibitório possa ser um meio de refinar a capacidade específica dos 
indivíduos distinguirem um odor de outro). 
 
➢ NATUREZA AFETIVA DA OLFAÇÃO 
A olfação, mais ainda do que a gustação, tem a qualidade afetiva de ser AGRADÁVEL ou DESAGRADÁVEL, e por 
isso, a olfação é provavelmente mais importante do que a gustação para a seleção dos alimentos. De fato, a 
pessoa que previamente ingeriu alimento que o desagradou, em geral, sente náuseas com o odor desse 
alimento na segunda ocasião. Inversamente, bom perfume pode ser potente estimulante das emoções humanas. 
Além disso, em alguns animais inferiores, os odores são os principais estimulantes dos impulsos sexuais. 
 
➢ TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
As porções olfatórias do encéfalo estão entre as primeiras estruturas cerebrais desenvolvidas nos animais 
primitivos, e muitas das estruturas restantes do encéfalo se desenvolveram ao redor dessas estruturas olfatórias 
iniciais. 
✓ Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Bulbo Olfatório. As FIBRAS NERVOSAS OLFATÓRIAS, que se 
projetam POSTERIORMENTE DO BULBO são chamadas NERVO CRANIAL I ou TRATO OLFATÓRIO. Entretanto, 
na realidade, tanto o trato quanto o bulbo olfatórios são PROTUBERÂNCIAS ANTERIORES DO TECIDO 
CEREBRAL DA BASE DO ENCÉFALO; a dilatação bulbosa, na sua terminação, o BULBO OLFATÓRIO, fica sobre 
a PLACA CRIBRIFORME que tem várias perfurações pequenas por meio das quais uma quantidade de 
pequenos nervos passa com trajeto ascendente, da MEMBRANA OLFATÓRIA, na cavidade nasal, para entrar 
no BULBO OLFATÓRIO, na cavidade craniana. 
Os GLOMÉRULOS são as múltiplas estruturas globulares dentro do bulbo olfatório para onde terminam os 
curtos axônios das células olfatórias. Cada bulbo tem muitos milhares desses glomérulos, cada um dos quais 
recebe aproximadamente 25.000 terminações axônicas, provenientes das células olfatórias. Cada glomérulo 
também é sítio para TERMINAÇÕES DENDRÍTICAS de cerca de 25 CÉLULAS MITRAIS grandes e de cerca de 60 
CÉLULAS EM TUFO PEQUENAS, cujos corpos celulares residem no bulbo olfatório superiores ao glomérulo. 
Esses DENDRITOS fazem sinapses com os NEURÔNIOS DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS, e as CÉLULAS MITRAIS e 
EM TUFO enviam axônios pelo TRATO OLFATÓRIO, transmitindo os sinais olfatórios para NÍVEIS SUPERIORES 
NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL. Algumas pesquisas têm mostrado que glomérulos diferentes respondem a 
diferentes odores. 
 
➢ AS VIAS OLFATÓRIAS PRIMITIVAS E MAIS NOVAS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
O TRATO OLFATÓRIO chega ao ENCÉFALO na junção anterior entre o mesencéfalo e o prosencéfalo; aí, o trato se 
divide em duas vias chamadas SISTEMA OLFATÓRIO: uma passando, em situação medial, para a ÁREA OLFATÓRIA 
MEDIAL DO TRONCO CEREBRAL, e a outra passando lateralmente para a ÁREA OLFATÓRIA LATERAL. 
De forma geral, tem-se: o SISTEMA OLFATÓRIO PRIMITIVO (participa nos reflexos olfatórios básicos), o SISTEMA 
MENOS ANTIGO (que fornece o controle automático, mas parcialmente aprendido, da ingestão de alimentos e 
aversão a alimentos tóxicos e pouco saudáveis), e o SISTEMA RECENTE (que é comparável à maioria dos outros 
sistemas sensoriais corticais, usado para a percepção e análise conscientes da olfação). 
✓ Primitivo: A Área Olfatória Medial.Consiste em GRUPO DE NÚCLEOS, localizados na PORÇÃO MEDIOBASAL 
DO ENCÉFALO, imediatamente anterior ao hipotálamo. Os mais importantes são os NÚCLEOS SEPTAIS, 
localizados na linha média e que se projetam para o HIPOTÁLAMO e outras partes primitivas do SISTEMA 
LÍMBICO (área encefálica mais relacionada ao comportamento básico). A importância da área olfatória 
medial está nas RESPOSTAS MAIS PRIMITIVAS DA OLFAÇÃO, como lamber os lábios, salivação e outras 
respostas relacionadas à alimentação, provocadas pelo cheiro de comida ou por impulsos emocionais 
básicos associados à olfação. 
✓ Menos antigo: A Área Olfatória Lateral. Composta principalmente pelo CÓRTEX PRÉ-PIRIFORME, CÓRTEX 
piriforme e pela porção cortical do NÚCLEO AMIGDALOIDE. Dessas áreas, as VIAS NEURAIS atingem quase 
todas as partes do SISTEMA LÍMBICO, como o HIPOCAMPO (envolvidas na emoção – como relacionar um 
aroma a uma pessoa – e na memória – por exemplo, o aprendizado relacionado ao gostar ou não de certos 
alimentos, de acordo com a experiência prévia com esses alimentos). Um aspecto importante da área 
olfatória lateral é que muitas VIAS NEURAIS dela provenientes também se projetam diretamente, para a 
parte mais antiga do córtex cerebral, chamada PALEOCÓRTEX, na porção anteromedial do lobo temporal. 
Essa é a única área de todo o córtex cerebral em que os sinais sensoriais passam diretamente para o córtex, 
sem passar primeiro pelo tálamo. 
✓ A Via Mais Recente. Foi identificada uma via olfatória mais recente que passa pelo TÁLAMO, para o NÚCLEO 
TALÂMICO DORSOMEDIAl e, então, para o QUADRANTE POSTEROLATERAL DO CÓRTEX ORBITOFRONTAL. 
Estudos em macacos indicam que esse sistema mais novo provavelmente auxilia na ANÁLISE CONSCIENTE 
DO ODOR. 
 
 
 
• TRANSTORNOS DOS SENTIDOS QUÍMICOS 
Existem transtornos do paladar e da olfação, mas os transtornos olfatórios são mais comuns. A ausência olfato, 
chamada ANOSMIA resulta normalmente de golpes na cabeça que rompem os nervos olfatórios, de resfriados ou 
alergias que produzem uma QUANTIDADE EXCESSIVA DE MUCO NA CAVIDADE NASAL OU DE ENTUPIMENTO FÍSICO 
DA CAVIDADE NASAL (por pólipos, por exemplo). Os transtornos cerebrais também podem distorcer o sentido do 
olfato; algumas pessoas têm EPILEPSIAS UNCINADAS (epilepsias do lobo temporal), que são alucinações olfatórias 
em que elas percebem algum odor imaginário como o de gasolina ou carne podre.