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Como funcionam os herbicidas

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mg kg-1 e 1.730 mg
kg-1 de peso em ratos machos e fêmeas, respectivamente) e causa fraca irritação à pele.
Sintomas
A clorose e o murchamento de plantas ocorrem geralmente entre um e três dias após
a aplicação do produto, seguidos por necrose. O desenvolvimento dos sintomas é mais
rápido em condições de alta luminosidade e elevada umidade relativa do ar e do solo
(Figuras 38 e 39).
Figura 38. Efeito de amônio-glufosinato em brássica (Sinapis arvense).
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Figura 39. Efeito de amônio-glufosinato em brássica (Sinapis arvense)
Precauções para a aplicação
- Não se recomenda a aplicação do amônio-glufosinato quando houver a possibilidade de
ocorrência de chuvas antes de até quatro horas após aplicação.
- Plântulas emergidas após a aplicação não são afetadas.
Inibidores da ACCase (acetyl co-enzyme A carboxylase)
Os inibidores da ACCase (Grupo 1) controlam exclusivamente espécies gramíneas e
são conhecidos comumente como fops (ex.: haloxyfop) e dims (ex.: sethoxydim). Alguns são
seletivos para culturas gramíneas, como o diclofop ao trigo; outros, não (Tabela 9).
Tabela 9 – Grupo químico, nome comum e nome comercial de herbicidas fops and dims
Classe Nome Comum Nome Comercial
Cyalofop Clincher
diclofop-methyl Iloxan
Ariloxifenoxi fenoxaprop-p-ethyl Furore, Podium, Starice
propionatos - AOPPS fluazifop-p Fusilade
(fops) haloxyfop-r Verdict R, Gallant R
propaquizafop Shogum, Acert
quizalofop-p Targa, Truco, Panther
Ciclohexanodionas butroxydim Falcon
(dims) clethodim Select
sethoxydim Poast
Profoxydim Aura
Tepraloxydim Aramo
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Principais características dos inibidores da ACCase
- São herbicidas com atividade sobre gramíneas.
- Apresentam baixa solubilidade em água.
- Não apresentam atividade residual no solo.
- Não apresentam mobilidade na planta.
- Os herbicidas dims são degradados pela luz solar.
- A escolha do adjuvante é importante para a eficácia dos dims.
- Fops e dims são seletivos para uso em culturas de folhas largas.
- A seletividade em cereais é deve-se ao metabolismo do produto pela cultura.
- Qualquer fator que diminua a capacidade e/ou a velocidade de degradação do produto na
planta, como condições desfavoráveis ao crescimento, pode aumentar os danos à cultura.
Alguns dos herbicidas fops possuem a letra “P” no centro do seu nome comum (fenoxaprop-
p-ethyl). Todos os herbicidas fops são sintetizados quimicamente em duas formas, sendo
uma a imagem da outra no espelho. Entretanto, somente uma dessas formas apresenta
atividade herbicida e, quando a forma ativa é separada da inativa, utiliza-se a letra “P”
para compor o nome. No caso do haloxyfop, inicialmente foi comercializado como
mistura dos isômeros r e s; posteriormente, somente a forma ativa, isômero r, passou a
compor o produto, assim, acrescentou-se a letra r ao nome do produto (haloxyfop-r).
Propriedades físico-químicas
Apesar de pertencentes a duas diferentes classes, os fops e os dims, afetam a mesma enzima
(sítio de ação) nas plantas. Esses produtos apresentam algumas semelhanças e diferenças.
Em geral, os fops e os dims são pouco solúveis em água. São formulados como concen-
trado emulsionável, contendo solventes orgânicos para torná-los miscíveis em água. No
momento em que se abre uma embalagem contendo esses produtos, o cheiro sentido é
proveniente do solvente, não do herbicida. Embora os fops e os dims sejam ácidos fracos, a
baixa solubilidade em água limita a sua mobilidade no floema. Nem os fops, nem os dims são
voláteis; são ativos somente quando aplicados à folhagem, não sendo absorvidos da solução
do solo. Portanto, não apresentam atividade residual no solo.
A degradação desses produtos no solo é rápida e ocorre por ação dos microorganismos,
minimizando a lixiviação e a contaminação da água.
A maioria dos fops e dos dims degrada-se rapidamente na luz (fotodegradação), quando
na superfície da folha. Essa degradação reduz a eficácia dessas moléculas herbicidas. As for-
mulações atualmente disponíveis têm o objetivo de acelerar a absorção pelas plantas, redu-
zindo, dessa forma, a fotodegradação. O uso de adjuvantes é importante para a boa absorção
destes herbicidas. Algumas pesquisas indicam que estes produtos podem ser mais eficazes
quando aplicados nos finais de tarde do que quando aplicados nas primeiras horas do dia.
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Os herbicidas fops são formulados como proherbicidas, com grupos metílicos, etílicos
ou butílicos ligados à molécula, que os tornam ainda menos solúveis em água, mas com
maior capacidade de penetrar na cutícula cerosa das plantas. Uma vez dentro da planta, esses
grupos são removidos pela ação de enzimas e o produto biologicamente ativo, caso do diclofop
ou fenoxaprop, é formado. Já os dims, diferem quimicamente dos fops, por já virem formu-
lados como herbicidas, não como proherbicidas.
Mecanismo de inibição da ACCase
Tanto os fops como os dims são importantes inibidores da ACCase, enzima envolvida
na síntese dos ácidos graxos (Figura 40). Os ácidos graxos são componentes importantes de
membranas, tais como da membrana celular e do cloroplasto, que não somente involucram
os fluidos celulares (citosol), mas também servem como barreira para compostos que entram
ou saem da célula (permeabilidade seletiva). Os ácidos graxos são usados como constituintes
de ceras e da suberina da cutícula e, também, para armazenar energia.
Os fops e os dims ligam-se à ACCase das espécies gramíneas, inibindo-a e diminuindo
ou paralisando a síntese de ácidos graxos. Em decorrência disso, ocorre a paralisação da sínte-
se de membranas necessárias para o crescimento e multiplicação celular (Figura 41).
Figura 40. Herbicidas do grupo 1 inibem a enzima ACCase, que catalisa a reação para a
formação de ácidos graxos.
AACase
ATP
energia
Acetil
Co-a
(HCO-3)
bicarbonato
Malonil-CoA
Ácidos
graxos
Fops & Dims
substrato
enzima
produto
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A enzima ACCase é uma molécula complexa que usa energia para adicionar um com-
posto simples de carbono, o bicarbonato, a uma cadeia de carbonos (Figura 42). Tanto os
fops como os dims ligam-se à mesma enzima. No entanto, não está esclarecido completa-
mente onde se localiza o sítio de ligação. Acredita-se que a ligação e a inibição ocorram
durante os estágios finais da ação enzimática, ou seja, durante a transferência do bicarbonato
para a cadeia de carbonos, ao invés de durante a ligação inicial ao substrato ou ao ATP (o
carregador de energia).
Figura 41. A enzima ACCase participa da rota de síntese de ácidos graxos (Buchanan et al.,
2000).
As plantas possuem um tipo de ACCase localizada nos plastídios e outra no citosol.
Aquela localizada nos plastídios tem quatro subunidades, formando um complexo
heteromérico de mais de 650 kDa, ao passo que a outra, localizada no citosol, é uma prote-
ína homodimérica, maior do que 500 kDa (Figura 43).
Elongação dos
ácidos graxos
Retículo
endoplasmático
D-aminoácidoFlavonóides
Antocianinas
Ácido Malonil-
amino-ciclopropano-
carboxílico
Malonil-CoA
Acetil-CoA
ACCase
ACCase
FAS ACP
ACP
ACP
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Figura 42. A ACCase é uma enzima que usa energia para adicionar o bicarbonato a uma cadeia
de carbonos (Buchanan et al., 2000).
Figura 43. Representação do complexo heteromérico (650 kDa), localizado nos plastídios, e do
complexo homodimérica (500 kDa), localizado no citosol, componentes das duas
formas da enzima ACCase (Buchanan et al., 2000).
BC BCCP
CP
BC
BCCP
α-CT
β-CT
Tipo multifuncional Tipo multisubunidade
HOM-ACCase HET-ACCase Nome
Biotin carboxilase
Proteína carreadora
Biotin carboxil
α-Carboxil-
transferase
β-Carboxil-
transferase
Abreviatura
BC
BCCP
α-CT
β-CT
Medida
50 kDa
21 kDa
91 kDa
67 kDa
Carboxyltransferase
Biotin
carboxilase
Proteína
carreadora biotin
carboxil
Acetil-CoA
Malonil-CoA
Proteína
carreadora

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