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Como funcionam os herbicidas

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Erradicane
de cadeias longas Triallate Avadex, Fortress
Agrisato, Direct, Glifosato
Agripec, Glifosato Fersol,
Grupo 9 Inibidores de EPSPs Glicina substituída Glyphosate Glifosato Nortox, Gliphogan,
Glion, Glister, Gliz, Radar,
Rodeo, Roundup,
Scout, Trop
Grupo 9 Inibidores da glutamina Ácido fosfínico Amônio- Finale
sintase (GS) glufosinato
Grupo 12 Inibidores da síntese Piridazinona Norflurazon Zorial
de carotenóides
Grupo 13 Inibidores da síntese Isoxazolidinona Clomazone Gamit
de carotenóides
Acifluorfen Blazer
Difeniléteres Fomesafen Flex
Lactofen Cobra, Naja
Oxyfluorfen Goal
Grupo 14 Inibidores de Protox N-fenil-ftalimidas Flumiclorac Radiant
Flumioxazin Flumyzin, Sumisoya
Triazolinona Carfentrazone Aurora
Sulfentrazone Boral, Solara
Oxadiazol Oxadiazon Ronstar
Inibidores da sintese Alachlor Laço, Alachlor
Grupo 15 de ácidos nuclêicos Cloroacetamidas Acetochlor Surpass, Kadet, Fist
e de proteinas Metolachlor Dual
Desvio do fluxo de Diquat Reglone
Grupo 22 elétrons no FSI Bipiridílios Paraquat Gramoxone
(Inibidores do FSI)
Descoloração: Inibição
Grupo 28 da 4-hidroxifenil- Isoxazol Isoxaflutole Provence
piruvato- dioxigenase Tricetonas Mesotrione Callisto
(4-HPPD)
Continuação Tabela 1.
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Locais de ação dos herbicidas (Sítios alvo)
Os herbicidas possuem locais específicos para agir, denominados “sítios de ação”, aos
quais se ligam inibindo funções vitais na planta. A maioria dos sítios localiza-se ou são enzimas.
Ao se ligar ao sítio de ação, a molécula herbicida paralisa ou retarda reações bioquímicas
(Figura 2). Entretanto, existem algumas exceções, ou seja, alguns herbicidas, tais como a
cianazine (Grupo 5) e o paraquat (Grupo 22), que interferem na fotossíntese, tanto bloque-
iam o transporte de elétrons no fotossistema II como recebem elétrons do fotossistema I, e
não se ligam a nenhum sítio enzimático. As dinitroanilinas (Grupo 3) e os herbicidas auxínicos
(Grupo 4), provavelmente, também se ligam a sítios não enzimáticos.
Existem muitas enzimas em cada célula, mas geralmente somente uma é afetada por
uma determinada molécula herbicida.
Figura 2. O herbicida glyphosate mata as plantas pela inativação da enzima EPSPs. Existem
plantas com a EPSPs mutada (ShkG*), o que resulta em insensibilidade da planta ao
glyphosate (Buchanan et al., 2000). Phe: fenilalanina; Trp: triptofano; Tyr: tirosina.
Glyphosate
SHKG
shkG*
Phe, Trp, Tyr Phe, Trp, Tyr
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COMO OS HERBICIDAS MATAM AS PLANTAS
Embora já se conheça muito sobre vários herbicidas e seus mecanismos de ação, em
geral, não está muito claro como as plantas morrem em decorrência da ação de determinado
herbicida. No momento em que as plantas são tratadas, por exemplo, com um inibidor da
fotossíntese, deveriam morrer por falta de energia, no entanto os inibidores da fotossíntese,
agem tão rapidamente que as plantas morrem antes que isso aconteça. A morte das plantas
tratadas com inibidores da fotossíntese ocorre por estes herbicidas ao bloquearem o transpor-
te de elétrons, produzirem substâncias ricas em energia e altamente tóxicas, que destroem as
membranas das células e levam, assim, a planta à morte. É possível também que, inibindo a
ação de uma enzima, um determinado herbicida cause o acúmulo de substâncias tóxicas à
planta. Normalmente, a atividade enzimática é altamente regulada pelos processos
bioquímicos, de maneira que as substâncias tóxicas permanecem em níveis baixos na planta.
Inibindo enzimas, os herbicidas provocam aumento de determinadas substâncias tóxicas,
causando, assim, danos que podem ser irreversíveis à planta.
Em outros casos, a morte pode ocorrer devido à desregulação de processos de cresci-
mento celular, como ocorre com o 2,4-D, e, em outros casos, não é conhecida a relação entre
o sítio de ação e a morte da planta.
PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS
Os herbicidas afetam sítios específicos nas plantas, porque possuem ação em locais
específicos, como a chave usada especificamente para uma fechadura.
Existem duas propriedades adicionais que influem na eficácia desses compostos, parti-
cularmente a maneira como atingem o sítio de ação a partir do solo ou da superfície da
planta: sua solubilidade e a outra são suas propriedades ácidas (ácido fraco ou forte).
Solubilidade
É a medida da quantidade de herbicida que se dissolve em água ou em solventes orgâ-
nicos. Alguns herbicidas se dissolvem bem em água, mas não em solventes orgânicos, como
o glyphosate. Por outro lado, alguns herbicidas se dissolvem bem em solventes orgânicos,
mas não se dissolvem em água, dos quais o diclofop-methyl (Iloxan) é um bom exemplo.
No momento em que se abre uma embalagem de diclofop-methyl, pode-se sentir o odor
dos solventes usados para dissolver este herbicida.
A medida de solubilidade é o Kow (octanol/water coeficient), que é determinado pela
relação entre a quantidade relativa de herbicida que se dissolve em octanol e aquela que se
dissolve em água. Os herbicidas com baixo Kow são solúveis em água (ex.: glyphosate, Kow
= 0.0006), ao passo que aqueles com alto Kow são solúveis em solventes orgânicos (ex.:
diclofop-methyl, Kow = 37,800).
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Os herbicidas também são classificados em ácidos fortes ou fracos. O termo “ácido
fraco” ou “forte” relaciona-se com a facilidade do produto em perder íons hidrogênio (H+),
também chamado de próton, quando dissolvido em água. Algumas moléculas herbicidas
perdem íons hidrogênio facilmente; outras não. Os herbicidas que fornecem hidrogênio (ou
prótons) são chamados “ácidos fracos”.
A solubilidade dos ácidos fracos depende do pH da solução. O grau de ionização dos
ácidos é dado pelo pKa, ou seja, o pH no qual 50 % das moléculas estão ionizadas, ou no
qual há iguais quantidades de herbicida com e sem uma proteína ligada; herbicidas que se
comportam como ácidos fracos têm pKa menor que 7.0.
A forma pela qual a solubilidade e a natureza ácida afetam a maneira pela qual o
herbicida entra e se move dentro da planta é discutidas em seqüência. O Kow e o
 
pKa de cada
herbicida estão disponíveis em guias e manuais de herbicidas, como o de Rodrigues e Almeida,
(1998).
Absorção
Os herbicidas, sem exceção, obrigatoriamente necessitam entrar na célula para atuar.
Para isso, devem mover-se de fora da planta, da folha ou do colmo, se aplicados à folhagem,
ou da solução do solo, se aplicados ao solo, até o local de ação dentro da célula. A difusão é
a força motriz para o movimento da maioria das moléculas dos herbicidas.
O caminho dos herbicidas é composto por diferentes meios, envolvendo soluções
aquosas ou solventes. As três principais barreiras a serem vencidas pelas moléculas para entrar
na célula são: a cutícula, a parede celular e a membrana plasmática (Figura 3).
Figura 3. Para ser eficiente, o herbicida deve mover-se de fora para dentro da folha, passando
através de várias barreiras e atingindo o local de ação dentro da célula.
Gota com
herbicida
Parede celular
Membrana celular
Citoplasma
Apoplasto com água
Cloroplasto
Barreira cerosa
da cutícula
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Após a deposição da gota contendo as moléculas do herbicida sobre a planta ou tecido,
a cutícula apresenta-se como a primeira barreira no caminho para o interior da célula. Nas
folhas e nos colmos a cutícula é cerosa, de forma que compostos que apresentam afinidade
com a água (hidrofílicos) têm dificuldade em passar por essa camada. Por outro lado, com-
postos que não apresentam afinidade com a água e são solúveis em óleo (hidrofóbicos) po-
dem se dissolver na cutícula e não mais voltar para o exterior da folha, atravessando com
relativa facilidade essa barreira.
Após ultrapassar a cutícula, o herbicida encontra a segunda barreira à absorção, o
apoplasto (uma parte que contém água, que banha as células), onde ocorre o inverso daquela
situação da cutícula, ou seja, compostos hidrofílicos superam facilmente

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