Endereçamento de proteínas e tráfego vesicular

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Endereçamento de proteínas e tráfego vesicular 
 
Organelas envoltas por membranas 
São responsáveis por confinar diferentes processos metabólicos e proteínas necessárias em 
compartimentos 
São elas: 
 Citosol: é o compartimento celular único que compõe toda a célula, mas que possui 
internamente diversos de outros compartimentos; síntese de proteínas 
 Núcleo: envolto pelo envelope nuclear com comunicação citosólica realizada pelos 
poros nucleares, carrega o genoma da célula; síntese de DNA e RNA 
 Retículo endoplasmático rugoso (RER): síntese de proteínas 
 Retículo endoplasmático liso (REL): síntese de lipídeos 
 Aparelho de Golgi: maturação de proteínas e lipídeos por meio da modificação e 
empacotamento 
 Lisossomos: degradação intracelular 
 Peroxissomos: oxidação de agentes tóxicos 
 Endossomos: agregados vesiculares onde ocorre distribuição de materiais endocitados 
 Mitocôndrias: síntese de ATP por fosforilação oxidativa 
Origem e evolução das organelas envoltas por membranas 
 Sistema de endomembranas (responsável pelo tráfego vesicular): formado pelas 
membranas do núcleo, dos REs, do aparelho de Golgi, dos endossomos, dos lisossomos 
e dos peroxissomos; acredita-se que tenham se originado através de invaginações da 
própria membrana plasmática 
 Mitocôndria: acredita-se que tenha surgido pela endocitose de uma célula procariótica 
por uma célula eucariótica 
 
Distribuição de proteínas 
Para que ocorra a reprodução celular, é preciso que haja a duplicação das organelas envoltas 
por membrana, o que requer um suprimento de novos lipídeos para a produção de membranas 
e um fornecimento de proteínas, tanto de membrana quanto solúveis. 
A maioria das proteínas são sintetizadas no citosol, por ribossomos livres, e podem conter uma 
sequência-sinal (retirada após processamento da proteína) que a direciona para a organela 
adequada. Para a passagem da proteína pela membrana, pode-se ocorrer três tipos de 
transporte: 
1. Transporte pelos poros nucleares: as proteínas que seguem do citosol para o núcleo são 
mediadas por poros nucleares (portões seletivos), que transpassam as membranas 
nucleares; transportam ativamente macromoléculas, mas também permitem difusão 
2. Transporte pelas membranas: as proteínas que seguem do citosol para os REs ou 
mitocôndrias são transportadas ativamente por proteínas translocadoras localizados 
nas membranas 
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3. Transporte por vesículas: as proteínas que se movem dos REs para outra organela, ou 
de um compartimento do sistema de endomembranas para outro, são transportadas 
por vesículas de transporte, que carregam as proteínas dentro de seu lúmen; nesse 
processo, também ocorre transferência de lipídeos de membrana e proteínas de 
membrana entre os compartimentos 
Transporte pelo poro nuclear 
Em todas as células eucarióticas, o envelope nuclear é perfurado por poros nucleares, que 
formam canais para a passagem de macromoléculas. 
O tráfego pelos poros ocorre em ambas as direções: proteínas do citosol entram; moléculas de 
RNA e subunidades ribossomais saem. 
Para proteínas citosólica (são carregadas por um receptor de transporte nuclear ou importinas): 
a sequência-sinal é denominada sinal de localização nuclear, que interage com as fibrilas do 
poro de maneira similar à um tentáculo; o sinal de localização nuclear é então levado para fora 
do núcleo para reaproveitamento junto ao receptor de transporte nuclear. 
A sequência sinal não é clivada ao final do transporte. 
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Transporte pelas membranas 
Nas mitocôndrias, o transporte de proteínas citosólica ocorre em sítios de contato entre as 
membranas interna e externa, onde se localizam poros especializados na importação. 
As proteínas são desenoveladas à medida que entram pelos poros, e sua sequência-sinal é 
clivada após a importação; todo esse processo é mediado por proteínas chaperonas, que 
também auxiliam na restituição da conformação proteica após sua entrada. 
Após já terem sido importadas, se o destino final da proteína for outro compartimento 
(membrana interna ou externa), será preciso a inserção de outra sequência sinal 
 
No retículo endoplasmático, as proteínas citosólicas são importadas enquanto estão sendo 
sintetizadas por ribossomos, e podem ser de dois tipos: 
1. Proteínas hidrossolúveis: são translocadas para o RE e liberadas no lúmen; destinam-se 
à secreção ou para o lúmen de uma outra organela 
2. Proteínas transmembrana: são parcialmente transportadas pela membrana do RE e se 
tornam parte dela 
A proteína hidrossolúvel é guiada para o RE por dois componentes proteicos: uma partícula de 
reconhecimento de sinal (SRP), presente no citosol e que se liga à sequência-sinal, e um 
receptor de SRP, inserido na membrana do RE e que reconhece o SRP. 
A ligação de um SRP numa proteína sendo sintetizada interrompe esse processo até que o SRP 
se ligue à um receptor de SRP, que carrega o complexo proteico formado até um canal de 
translocação para a entrada da proteína no lúmen do RE. 
 
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Para a importação de proteínas transmembrana, há uma sequência de parada de transferência 
para que ela transpasse a membrana; o resultado são proteínas de membrana do tipo I (quando 
a proteína realiza apenas uma passagem pela membrana) ou proteínas de membrana do tipo IV 
(quando a proteína realiza múltiplas passagens pela membrana, a exemplo do receptor 
acoplado à proteína G) 
 
Nos peroxissomos, os receptores solúveis (peroxinas) estão no citosol, e se agregam a proteínas 
para transportá-las até o interior de um peroxissomo. 
Na síndrome de Zellweger, há uma deficiência na importação dessas proteínas pela ausência 
das peroxinas; normalmente é fatal. 
Transporte vesicular 
As vesículas de transporte carregam proteínas hidrossolúveis e membranas entre os 
compartimentos do sistema de endossomos. 
O transporte vesicular ocorre por duas vias: 
1. Via secretória: do RE, passando pelo Golgi até chegar nos endossomos para seguir para 
os lisossomos, ou até chegar nas vesículas de transporte para secreção 
2. Via endocítica: ingestão e degradação de moléculas extracelular, através dos 
endossomos até os lisossomos 
A montagem de vesículas depende do revestimento por uma capa proteica, que podem ser de 
três tipos com funções diversas: 
1. Clatrina: brotam do aparelho de Golgi e da membrana plasmática, com destino aos 
endossomos (ex.: hipercolesterolemia resulta de clatrina defeituosa) 
2. COP I: brotam do aparelho de Golgi, com destino ao próprio aparelho de Golgi ou ao 
retículo endoplasmático 
3. COP II: brotam do retículo endoplasmático, com destino ao aparelho de Golgi 
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Exocitose e endocitose 
A exocitose ocorre de duas maneiras: 
1. Via secretora constitutiva: quando a célula aproveita da secreção para prover lipídeos e 
proteínas recém-sintetizados para a membrana 
2. Via secretora regulada: opera apenas em células especializadas na secreção, quando 
um sinal externo (hormônio ou neurotransmissor) ativa a secreção de uma vesícula 
A endocitose ocorre mediada por receptores de membrana, como a clatrina 
	Organelas envoltas por membranas
	Origem e evolução das organelas envoltas por membranas
	Distribuição de proteínas
	Transporte pelo poro nuclear
	Transporte vesicular
	Exocitose e endocitose