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Modelo teórico de recombinação genética entre as cromátides homólogas. 1. Emparelhamento 
das cromátides. Os pares de letras Aa, Bb, Cc e Dd simbolizam os dois alelos dos quatro genes 
representados (Cap. 20-3). 2: Corte das duas cadeias de DNA de uma das cromátides e ampliação das 
separações mediante exonucleases. Visto que estas removem nucleotídeos na direção 5' --7 3' , forma-se 
- em cada cadeia cortada - uma extremidade 3' li vre (não emparelhada). 3. Uma dessas extremidades 
invade a cromátide homóloga e se coloca no lugar de uma de suas cadeias que, por sua vez, se desloca 
para o sítio que a cadeia invasora deixa vago. 4. Síntese de DNA nas cadeias cortadas, para reconstruir os 
segmentos que faltam. Intervêm polimerases que usam as duas cadeias da cromátide homóloga como 
moldes, motivo por que os segmentos que faltam são sintetizados por um mecanismo similar ao da 
reparação do DNA (Cap. 17-21). As etapas anteriores conduzem à formação de dois cruzamentos ou 
estruturas de Holliday (chamadas assim em homenagem ao geneticista Robin Holliday, que descreveu 
esses entrecruzamentos em 1964). 5. Corte das duas cadei as ao nível de um dos cruzamentos (setas). 6. 
Emenda lateral das cadeias cortadas na etapa anterior. 7. Encurvamento de ambas as cromátides na altura 
do segundo entrecruzamento e rotação de 180° de uma das cromátides. 8. Formação de uma estrutura de 
Holliday isométrica. 9. Corte ~m uma das cadeias de cada cromátide (setas) . 10. As cromátides se 
endireitam. 11. Emenda lateral das cadeias cortadas na etapa 9.

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