Sistema Límbico

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Sistema Límbico:
-As manifestações fisiológicas estão a cargo do
sistema nervoso autônomo, as comportamentais
resultam da ação do sistema nervoso motor
somático e são características de cada tipo de
emoção e de cada espécie
- A distinção entre o componente central, subjetivo,
e o componente periférico, expressivo da emoção
é, pois, importante para seu estudo
-As emoções podem ser classificadas em positivas
e negativas, conforme sejam agradáveis ou
desagradáveis.
-Entre as primeiras, estão a alegria, o bem-estar e
o prazer em suas diversas modalidades.
-Entre as segundas estão o medo, a tristeza, o
desespero, o nojo, a raiva e muitas outras.
-As emoções estão relacionadas com áreas
específicas do cérebro que, em conjunto,
constituem o sistema límbico. -Algumas dessas
áreas estão relacionadas também com a
motivação, em especial com os processos
motivacionais primários, ou seja, aqueles estados
de necessidade ou de desejo essenciais à
sobrevivência da espécie ou do indivíduo, tais
como fome, sede e sexo.
-Por outro lado, as áreas encefálicas ligadas ao
comportamento emocional também controlam o
sistema nervoso autônomo, o que é fácil de
entender, tendo em vista a importância da
participação desse sistema na expressão das
emoções.
Histórico e conceito:
-Na face medial de cada hemisfério cerebral,
observa-se um anel cortical contínuo, constituído
pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e
hipocampo .
- Este anel cortical contorna as formações
inter-hemisféricas e foi considerado por Broca
como um lobo independente, o grande lobo límbico
(de limbo, contorno).
-Este lobo é filogeneticamente muito antigo,
existindo em todos os vertebrados.
-Apresenta certa uniformidade citoarquitetural, pois
seu córtex é mais simples que o do isocórtex que o
circunda.
-O sistema límbico pode ser conceituado como um
conjunto de estruturas corticais e subcorticais
interligadas morfologicamente e funcionalmente,
relacionadas com as emoções e a memória.
-O sistema límbico tem como centro o lobo límbico
e as estruturas com ele relacionadas.
-Do ponto de vista funcional , pode-se distinguir, no
sistema límbico, dois subconjuntos de estruturas,
ligadas às emoções e à memória, e que são
relacionadas na chave que segue:
Componentes do Sistema Límbico relacionado
com as emoções:
a) Córtex cingular anterior:
-Sabe-se que a ablação do giro do cíngulo em
carnívoros selvagens domestica o animal.
- No homem, a cingulectomia já foi empregada no
tratamento de psicóticos agressivos.
-Apenas a parte anterior do giro do cíngulo
relaciona- -se com o processamento das emoções.
↪ O córtex cingular anterior foi ativado quando o
episódio recordado era de tristeza. Nesta mesma
situação, não houve ativação em pacientes com
depressão crônica, nos quais o córtex cingular
anterior é mais delgado. Em paciente com
depressão severa, refratária a medicamentos, os
sintomas desaparecem com estimulação elétrica
do córtex cingular anterior.
b) Córtex insular anterior:
-A ínsula tem duas partes, anterior e posterior,
separadas pelo sulco central e muito diferentes em
sua estrutura e funções.
- O córtex insular posterior é isocórtex heterotípico
granular, característico das áreas de projeção
primárias, no caso, as áreas gustativa e sensoriais
viscerais.
-Já o córtex insular anterior é isocórtex homótipo,
característico das áreas de associação.
- Funções:
1. Empatia: há evidência de que esta
capacidade, de grande · importância social,
é perdida em lesões da ínsula e pode estar
na base de muitas psicopatias
2. Conhecimento da própria fisionomia como
diferente da dos outros
3. Sensação de nojo na presença ou
simplesmente com imagens de fezes,
vômitos, carniça e outra situação
considerada nojenta. Ela é ativada também
com a visão de pessoas com fisionomia de
nojo. A sensação de nojo tem valor
adaptativo, pois afasta as pessoas de
situações associadas a doenças. Em casos
de lesões da ínsula, ocorre perda do senso
de nojo.
4. Percepção dos componentes subjetivos
das emoções. Esta função que permite ao
indivíduo sentir as emoções é também
exercida por algumas outras áreas corticais
e subcorticais do sistema límbico
c) Córtex pré-frontal orbitofrontal:
-Somente a área orbitofrontal, está envolvida no
processamento das emoções.
-Ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às
órbitas compreendendo os giros orbitários
-Projeta-se para o núcleo caudado que, por sua
vez se projeta para o globo pálido, a seguir para o
núcleo dorsomedial do tálamo que se projeta para
a área pré-frontal orbitofrontal fechando o circuito-
está envolvido no processamento das emoções,
supressão de comportamentos socialmente
indesejáveis, manutenção da atenção.
↪Sua lesão como ocorre nas lobotomias
pré-frontais, resulta no que já foi chamado de
"tamponamento psíquico", ou seja, o paciente
deixa de reagir às situações que normalmente
resultam em alegria ou tristeza além do déficit de
atenção e comportamentos inadequados
d) Hipotálamo:
-tem como função a regulação dos processos
emocionais
-Estimulações elétricas ou lesões de algumas
áreas do hipotálamo em animais não anestesiados
determinam respostas emocionais complexas,
como raiva e medo, ou, conforme a área, placidez.
-Verificou-se, por exemplo, que a lesão do núcleo
ventromedial do gato torna o animal extremamente
agressivo e perigoso.
- Em uma experiência, verificou-se que, quando se
retiram os hemisférios cerebrais de um gato,
inclusive o diencéfalo, deixando-se apenas a parte
posterior do hipotálamo, o animal desenvolve um
quadro de raiva que desaparece quase
completamente quando se destrói todo o
hipotálamo. -Além disso, o hipotálamo tem papel
preponderante como coordenador das
manifestações periféricas das emoções, através de
suas conexões com o sistema nervoso autônomo.
e) Área Septal:
-Situada abaixo do rostro do corpo caloso,
anteriormente à lâmina terminal e à comissura
anterior, a área septal compreende grupos de
neurônios de disposição subcortical que se
estendem até a base do septo pelúcido,
conhecidos como núcleos septais.
- A área septal tem conexões extremamente
amplas e complexas, destacando-se suas
projeções para a amígdala, hipocampo, tálamo,
giro do cíngulo, hipotálamo e formação reticular,
através do feixe prosencefálico medial. -Através
deste feixe a área septal recebe fibras
dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz
parte do sistema mesolímbico ou sistema de
recompensa do cérebro.
-Lesões bilaterais da área septal em animais
causam a chamada "raiva septal", caracterizada
por hiperatividade emocional, ferocidade e raiva
diante de condições que normalmente não
modificam o comportamento do animal.
-Estimulações da área septal causam alterações
da pressão arterial e do ritmo respiratório,
mostrando o seu papel na regulação de atividades
viscerais. Por outro lado, as experiências de auto
estimulação mostram que a área septal é um dos
centros de prazer no cérebro e sua estimulação
provoca euforia.
↪A destruição da área septal resulta em reação
anormal aos estímulos sexuais e à raiva.
f) Núcleo Accumbens:
-Situado entre a cabeça do núcleo caudado e o
putâmen o núcleo accumbens faz parte do corpo
estriado ventral.
-Recebe aferências dopaminérgicas principalmente
da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e
projeta eferências para a parte orbitofrontal da área
pré-frontal.
-O núcleo accumbens é o mais importante
componente do sistema mesolímbico, que é o
sistema de recompensa ou do prazer do cérebro.
g) Habênula:
-A habênula situa-se no trígono das habênulas, no
epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal
Córtex Terceiro ventrículo Hipotálamo .
- É constituída pelos núcleos habenulares medial e
lateral.
-O núcleo lateral tem função mais conhecida.
-Suas conexões são muito complexas,
destacando-se as aferências que recebem dos
núcleos septais pela estria medular do tálamo e
suas projeções pelo fascículo retroflexo para o
núcleo interpeduncular do mesencéfalo e para os
neurônios dopaminérgicos do sistema
mesolímbico, sobre os quais têm ação inibitória.
-Tem também ação inibitória sobre o sistemaserotoninérgico de projeção difusa, através de
suas conexões com os núcleos da rafe.
-Assim, a habênula participa da regulação dos
níveis de dopamina nos neurônios do sistema
mesolímbico os quais constituem a principal área
do sistema de recompensa (ou de prazer) do
cérebro.
-A estimulação dos núcleos habenulares resulta
em ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica
mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de
projeção difusa.
- Esta ação inibitória está sendo implicada na
fisiopatologia dos transtornos de humor como a
depressão na qual há uma ação inibitória
exagerada do sistema mesolímbico.
→Casos graves de depressão, resistentes a
medicamentos, já foram tratados com sucesso pela
técnica de estimulação elétrica de alta frequência
no núcleo lateral da habênula o que ocasiona uma
inibição da atividade espontânea neste núcleo,
causando uma espécie de ablação funcional de
seus neurônios. Alguns sintomas da depressão
como tristeza e a incapacidade de buscar o prazer
(anedonismo) podem ser explicados pela queda da
atividade dopaminérgica na via mesolímbica (em
especial no núcleo accumbens). -Experiências nas
quais macacos são condicionados a apertar uma
alavanca e receber uma recompensa resultam em
ativação do sistema mesolímbico.
-Já o núcleo habenular lateral é ativado quando o
macaco aperta a alavanca e não recebe a
recompensa, ou seja, numa situação de frustração.
-Assim, o sistema mesolímbico é ativado pela
recompensa e a habênula
pela não recompensa.
h) Amígdala:
-É também chamada corpo amigdalóide. -Amígdala
em grego significa amêndoa, uma alusão à sua
forma.
- É o componente mais importante do sistema
límbico, o que justifica seu estudo mais detalhado.
1. Estrutura e conexões da amígdala:
-Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a
amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome
de complexo amigdalóide.
- Os núcleos da amígdala se dispõem em três
grupos: corticomedial, basolateral e central.
● O grupo corticomedial recebe conexões
olfatórias e parece estar envolvido com os
comportamentos sexuais.
● O grupo basolateral recebe a maioria das
conexões aferentes da amígdala
● O central dá origem às conexões eferentes.
-A amígdala é a estrutura subcortical com maior
número de projeções do sistema nervoso, com
cerca de 14 conexões aferentes e 20 eferentes.
- Possui conexões aferentes com todas as áreas
de associação secundárias do córtex, trazendo
informações sensoriais já processadas, além das
informações das áreas supramodais.
- Recebe, também, aferências de alguns núcleos
hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo,
dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário.
-As conexões eferentes se distribuem em duas
vias.
● A via amigdalofuga dorsal que, através da
estria terminal projeta-se para os núcleos
septais, núcleo accumbens, vários núcleos
hipotalâmicos e núcleos da habênula.
● A via amigdalofuga ventral que projeta-se
para as mesmas áreas corticais, talâmicas
e hipotalâmicas de origem das fibras
aferentes, além do núcleo basal de
Meynert.
↪Por meio dessa via, a amígdala projeta
eferências para núcleos do tronco
encefálico envolvidos em funções viscerais,
como o núcleo dorsal do vago, onde estão
neurônios pré-ganglionares do
parassimpático craniano.
- Além dessas conexões extrínsecas, os núcleos
da amígdala comunicam-se entre si por fibras
predominantemente glutamatérgicas, indicando
grande processamento local de informações.
-Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem
grande diversidade de neurotransmissores, tendo
sido demonstrada nela a presença de acetilcolina,
GABA, serotonina, noradrenalina, substância P e
encefalinas. -A grande complexidade estrutural e
neuroquímica da amígdala está de acordo com a
complexidade de suas funções.
-É a principal responsável pelo processamento das
emoções e desencadeadora do comportamento
emocional.
2. Funções:
-A estimulação dos núcleos do grupo basolateral
da amígdala causa reações de medo e fuga.
-A estimulação dos núcleos do grupo corticomedial
causa reação defensiva e agressiva.
-O comportamento de ataque agressivo pode ser
desencadeado com estimulação da amígdala, mas
também do hipotálamo. -A amígdala contém a
maior concentração de receptores para hormônios
sexuais do SNC.
-Sua estimulação reproduz uma variedade de
comportamentos sexuais e sua lesão provoca
hipersexualidade.
-
A principal e mais conhecida função da amígdala é
o processamento do medo. -Pacientes com lesões
bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo
em situações de perigo óbvio, como a presença de
uma cobra venenosa.
-Fato interessante demonstrado pela neuroimagem
funcional é que a amígdala é ativada pela simples
visão de pessoas com expressão facial de medo.
- Estudos de neuroimagem funcional
demonstraram que a amígdala está envolvida
também no reconhecimento de faces que
expressam emoções como medo e alegria.
↪Uma das áreas visuais secundárias do lobo
temporal armazena imagens de faces e permite
seu reconhecimento. -Entretanto, o
reconhecimento de faces com expressões
emocionais ocorre apenas na amígdala.
-Pacientes com perda da capacidade de
reconhecer faces por lesões das áreas visuais
secundárias, prosopagnosia, continuam a
reconhecer expressões faciais de emoção, o que é
feito pela amígdala.
3. A amígdala e o medo:
-O medo é uma reação de alarme diante de um
perigo.
-Esta reação resulta da ativação geral do sistema
simpático e liberação de adrenalina pela medula da
glândula suprarrenal.
-Este alarme, denominado Síndrome de
Emergência de Cannon, visa preparar o organismo
para uma situação de perigo na qual ele deve ou
fugir ou enfrentar o perigo (to fight or to fiight).
Exemplo do boi:
-A informação visual (auditiva, se o boi berrar) é
levada ao tálamo (corpo geniculado lateral) e daí a
áreas visuais primárias e secundárias. A partir
desse ponto, a informação segue por dois
caminhos, uma via direta e outra indireta. -Na via
direta, a informação visual é levada e processada
na amígdala basolateral, passa à amígdala central,
que dispara o alarme, a cargo do sistema
simpático.
-Isto permite uma reação de alarme imediata com
manifestações autonômicas e comportamentais
típicas.
-Na via indireta, a informação passa ao córtex
pré-frontal e depois à amígdala.
- A via direta é mais rápida e permite resposta
imediata ao perigo.
- A via indireta é mais lenta, mas permite que o
córtex pré-frontal analise as informações recebidas
e seu contexto.
-Se não houver perigo (o boi é manso), a reação
de alarme é desativada
-. A via direta é inconsciente e o medo só se toma
consciente, ou seja, a pessoa só sente medo
quando os impulsos nervosos chegam ao córtex.
-Os medos nos animais são, em sua maioria,
inatos, ou seja, o animal já nasce com medo dos
perigos mais comuns em seu habitat.
-Mas eles podem também aprender a ter medo por
um processo de condicionamento.
-Em uma experiência clássica, um rato foi
submetido a estímulos neutros, como, por
exemplo, o som de uma campainha (estímulo
condicionado). Logo a este estímulo, segue-se um
choque elétrico (estímulo não condicionado)
aversivo para o animal. Submetido a um certo
número de vezes a esses estímulos rapidamente,
o animal passou a ter medo do som, mesmo sem o
choque.
-A associação de dois estímulos é feita no núcleo
lateral da amígdala e a resposta, a cargo
principalmente do sistema nervoso simpático, é
desencadeada pelo núcleo central.
- Em um animal sem amígdala, o condicionamento
não ocorre.
- No homem, onde os medos são aprendidos, o
condicionamento ocorre exatamente como nos
animais.
↪ Pacientes com lesão da amígdala não aprendem
a ter medo.
- No homem, o medo pode ocorrer mesmo sem
condicionamento, por exemplo, se uma pessoa for
informada de que alguma coisa é perigosa, pode
passar a ter medo dela, mesmo sem tê-la visto.
4. Sistema de recompensa no encéfalo:
-Olds e Milner, através da implantação de eletrodos
no cérebro de ratos, de tal modo que os animais
podiam estimular eletricamente o próprio cérebro
apertando uma alavanca.
-Com este método, verificaram que, em
determinadas áreas (áreas de recompensa),os
ratos se autoestimulavam com uma frequência
muito alta, podendo chegar a 800 estimulações por
hora, ocupando todo o tempo do animal, que
deixava de ingerir água ou alimento,
estimulando-se até a exaustão.
-Admite-se que a autoestimulação causa urna
sensação de prazer que seria semelhante à que se
sente quando se satisfaz a fome, a sede e o sexo.
- Algumas experiências de autoestirnulação,
realizadas com pacientes humanos na tentativa de
tratamento de problema neurológico, confirmaram
a presença de áreas cuja estimulação causa
prazer.
↪Em um caso, o paciente com eletrodo na área
septal relatou uma sensação boa que precedia um
orgasmo.
-Sabe-se hoje que as áreas que determinam
estimulações com frequências mais elevadas
compõem o sistema dopaminérgico mesolímbico
ou sistema de recompensa , formada por
neurônios dopaminérgicos que, da área tegmentar
ventral do mesencéfalo, passando pelo feixe
prosencefálico medial, terminam nos núcleos
septais e no núcleo accumbens, os quais, por sua
vez, projetam-se para o córtex pré-frontal
orbitofrontal.
-Há também projeções diretas da área tegmental
ventral para a área pré-frontal e projeções de
retroalimentação entre esta área e a tegmentar
ventral.
-O Sistema de Recompensa premia com a
sensação de prazer os comportamentos
importantes para a sobrevivência, mas é também
ativado por situações cotidianas que causam
alegria como, por exemplo, quando rimos de uma
piada , vencemos algum desafio, conquistamos
uma vitória, tiramos uma nota boa na escola ou
simplesmente quando vemos as pessoas que
amamos felizes.
-Sabe-se hoje que o prazer sentido após o uso de
drogas de abuso, como heroína e crack, deve-se à
estimulação do sistema dopaminérgico
mesolímbico em especial e o núcleo accumbens
- A dependência ocorre pela estimulação
exagerada dos neurônios deste sistema, o que
resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos
receptores e redução de seu número.
-Com isso, doses cada vez maiores são
necessárias para obter-se o mesmo prazer.
-Quando, na experiência de autoestimulação, o
eletrodo é substituído por um dispositivo que
permite ao rato injetar heroína no núcleo
accumbens, a frequência de auto injeções é muito
alta. -Assim, o comportamento de um rato que se
autoestimula até a exaustão assemelha-se e tem a
mesma base neural do comportamento de um
dependente químico que renuncia a todos os
valores da vida pelo prazer da droga.
Correlações anatomoclínicas:
Ansiedade e estresse:
-As respostas autonômicas e comportamentais que
ocorrem na reação normal ao medo têm o papel de
preparar o organismo para situações agudas de
emergência.
-A ansiedade é um transtorno psiquiátrico muito
comum.
-Ele é a expressão inapropriada do medo, que
neste caso é duradouro e pode ser desencadeado
por perigos pouco definidos ou pela recordação de
eventos que supostamente podem ser perigosos.
-A ansiedade desencadeada de forma crônica se
transforma em estresse e causa danos ao
organismo.
- Uma pessoa sadia regula a resposta ao medo
através do aprendizado.
- O medo de voar de avião pode ser grande a
primeira vez e depois se aprende que não há
perigo.
- No transtorno de ansiedade, o motivo pode não
estar presente e, mesmo assim, resulta na
ativação da amígdala.
- Os neurônios hipotalâmicos, em resposta a
estímulos da amígdala, promovem a liberação do
hormônio adrenotropicocórtico (ACTH) que, por
sua vez, induz a liberação do cortisol pela adrenal.
-O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal é regulado
pelo hipocampo, que exerce seu efeito inibindo
este eixo.
-A exposição crônica ao cortisol pode levar à
disfunção e à morte dos neurônios hipocampais.
-Assim, a degeneração do hipocampo torna a
resposta ao estresse mais acentuada, levando a
maior liberação de cortisol e maior lesão do
hipocampo. -Estudos de neuroimagem mostraram
redução no volume do hipocampo com
repercussão sobre a memória em pacientes que
sofrem de transtorno de estresse pós-traumático.
- A resposta ao estresse tem sido relacionada tanto
à hiperatividade da amígdala como à redução da
atividade do hipocampo