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O SISTEMA LÍMBICO Na face medial de cada hemisfério cerebral, observa-se um anel cortical contínuo, constituído pelo GIRO DO CÍNGULO, GIRO PARA- HIPOCAMPAL E HIPOCAMPO. Este anel cortical contorna as formações inter-hemisféricas e foi considerado por Broca (1850) como um lobo independente, o grande lobo límbico (de limbo, contorno). Em 1937, o neuroanatomista James Papez publicou um trabalho famoso no qual propunha um novo mecanismo para explicar as emoções. Este mecanismo envolveria as estruturas do lobo límbico, núcleos do hipotálamo e tálamo, todas unidas por um circuito que ficou conhecido como circuito de Papez composto pelo HIPOCAMPO, FÓRNIX, CORPO MAMILAR, TRATO MAMILO- TALÂMICO, NÚCLEOS ANTERIORES DO TÁLAMO, CÁPSULA INTERNA, GIRO DO CÍNGULO, GIRO PARA- HIPOCAMPAL E NOVAMENTE O HIPOCAMPO, FECHANDO O CIRCUITO. Em 1952, MacLean introduziu na literatura a expressão sistema límbico, que inclui o circuito de Papez e algumas novas estruturas, como A AMÍGDALA E A ÁREA SEPTAL. Este sistema estaria ligado essencialmente às emoções. O avanço das pesquisas mostrou que: 0 circuito de Papez, com exceção da parte anterior do giro do cíngulo, está relacionado com a memória e não com as emoções. O centro do sistema límbico não é mais o hipocampo, como pensava Papez, mas a amígdala. Assim, o sistema límbico pode ser conceituado como um conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as emoções e a memória. Do ponto de vista anatômico, o sistema límbico tem como centro o lobo límbico e as estruturas com ele relacionadas. Do ponto de vista funcional, pode-se distinguir, no sistema límbico, dois subconjuntos de estruturas, ligadas às emoções e à memória, e que são relacionadas na chave que segue CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR Principalmente relacionado com COMPORTAMENTOS AGRESSIVOS pois apenas aparte anterior do giro do cíngulo relaciona-se com o processamento das emoções CÓRTEX INSULAR ANTERIOR O córtex insular posterior é isocórtex heterotípico granular, característico das áreas de projeção primárias, no caso, as áreas gustativa e sensoriais viscerais. Já o córtex insular anterior é isocórtex homótipo, característico DAS ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO. Estudos principalmente de neuroimagem funcional no homem mostraram que o córtex insular anterior está envolvido em pelo menos nas seguintes funções: A) EMPATIA, ou seja, a capacidade de se identificar com outras pessoas e perceber e se sensibilizar com seu estado emocional. O córtex insular anterior é ativado em indivíduos normais quando observam imagens de situações dolorosas, como, por exemplo, um dedo preso na porta do automóvel. Entretanto, não há ativação se o dedo estiver apenas encostado na porta. Há evidência de que esta capacidade, de grande importância social, é perdida em lesões da ínsula e pode estar na base de muitas psicopatias. B) CONHECIMENTO DA PRÓPRIA FISIONOMIA COMO DIFERENTE DA DOS OUTROS. Por exemplo, ela é ativada quando uma pessoa se observa em um espelho ou em uma foto, mas não em fotos de outras pessoas. Como já foi visto, o reconhecimento da fisionomia dos outros depende de áreas visuais secundárias. C) SENSAÇÃO DE NOJO NA PRESENÇA OU SIMPLESMENTE COM IMAGENS DE FEZES, VÓMITOS, carniça e outra situação considerada nojenta. Ela é ativada também com a visão de pessoas com fisionomia de nojo. A sensação de nojo tem valor adaptativo, pois afasta as pessoas de situações associadas a doenças. Em casos de lesões da ínsula, ocorre perda do senso de nojo. D) PERCEPÇÃO DOS COMPONENTES SUBJETIVOS DAS EMOÇÕES. Esta função que permite ao indivíduo sentir as emoções é também exercida por algumas outras áreas corticais e subcorticais do sistema límbico CÓRTEX PRÉ- FRONTAL ORBITOFRONTAL Ela tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo dorsomedial do tálamo integrando o circuito em alça orbitofrontal- estriado - tálamo — cortical. Só recentemente concluiu-se que as funções e disfunções antes atribuídas à área pré-frontal orbitofrontal são do circuito que ela integra. HIPOTÁLAMO O hipotálamo tem papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções, através de suas conexões com o sistema nervoso autónomo ÁREA SEPTAL Situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior a área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical que se estendem até a base do septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais. A área septal tem conexões extremamente amplas e complexas, destacando-se suas projeções para a amígdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo e formação reticular, através do feixe prosencefálico medial. Através deste feixe a área septal recebe fibras dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do cérebro. Lesões bilaterais da área septal em animais causam a chamada “raiva septal”, caracterizadapor hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal. Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando 0 seu papel na regulação de atividades viscerais. Por outro lado, as experiências de autoestimulação, mostram que a área septal é um dos centros de prazer no cérebro e sua estimulação provoca euforia. A destruição da área septal resulta em reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva. NÚCLEO ACCUMBENS Situado entre a cabeça do núcleo caudado e o putâmen o núcleo accumbens faz parte do corpo estriado ventral. Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta eferências para aparte orbitofrontal da área pré-frontal. O núcleo accumbens é o mais importante componente do sistema mesolímbico. HABÊNULA A habênula situa-se no trígono das habênulas, no epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal. É constituída pelos núcleos habenulares medial e lateral. O núcleo lateral tem função mais conhecida. Suas conexões são muito complexas, destacando-se as aferências que recebem dos núcleos septais pela estria medular do tálamo e suas projeções pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo e para os neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, sobre os quais têm ação inibitória. Tem também ação inibitória sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa, através de suas conexões com os núcleos da rafe. Assim, a habênula participa da regulação dos níveis de dopaminanos neurônios do sistema mesolímbico os quais, como já foi visto, constituem a principal área do sistema de recompensa (ou de prazer) do cérebro. A estimulação dos núcleos habenulares resulta em ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa. Esta ação inibitória está sendo implicada na fisiopatologia dos transtornos de humor como a depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do sistema mesolímbico. AMÍGDALA ESTRUTURA E CONEXÕES Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se dispõem em TRÊS GRUPOS, CORTICOMEDIAL, BASOLATERAL E CENTRAL. O grupo CORTICOMEDIAL RECEBE CONEXÕES OLFATÓRIAS E PARECE ESTAR ENVOLVIDO COM OS COMPORTAMENTOS SEXUAIS. O grupo BASOLATERAL RECEBE A MAIORIA DAS CONEXÕES AFERENTES DA AMÍGDALA O CENTRAL DÁ ORIGEM ÀS CONEXÕES EFERENTES. A amígdala é a estrutura subcortical com maior número de projeçõesdo sistema nervoso, com cerca de 14 conexões aferentes e 20 eferentes. Possui conexões aferentes com todas as áreas de associação secundárias do córtex, trazendo informações sensoriais já processadas, além das informações das áreas supramodais. Recebe, também, aferências de alguns núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo, dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário. As conexões eferentes se distribuem em duas vias. A VIA AMIGDALOFUGA DORSAL que, através da estria terminal, projeta-se para os núcleos septais, núcleo accumbens, vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da habênula. E A VIA AMIGDALOFUGA VENTRAL que projeta-se para as mesmas áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert.Por meio dessa via, a amígdala projeta eferências para núcleos do tronco encefálico envolvidos em funções viscerais, como o núcleo dorsal do vago, onde estão neurônios pré- ganglionares do parassimpático craniano. Além dessas conexões extrínsecas, os núcleos da amígdala comunicam-se entre si por fibras predominantemente glutamatérgicas, indicando grande processamento local de informações. Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido demonstrada nela a presença de acetilcolina, GABA, serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas. A grande complexidade estrutural e neuroquímica da amígdala está de acordo com a complexidade de suas funções. FUNÇÕES A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da amígdala causa reações de medo e fuga. A estimulação dos núcleos do grupo corticomedial causa reação defensiva e agressiva. O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado com estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo. A AMÍGDALA E O MEDO A informação visual (auditiva, se o boi berrar) é levada ao tálamo (corpo geniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e secundárias. A partir desse ponto, a informação segue por dois caminhos, uma via direta e outra indireta.Na via direta, a informação visual é levada e processada na amígdala basolateral, passa à amígdala central, que dispara o alarme, a cargo do sistema simpático. Isto permite uma reação de alarme imediata com manifestações autonômicas e comportamental típicas. Na via indireta, a informação passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala. A via direta é mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. A via indireta é mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as informações recebidas e seu contexto. Se não houver perigo (o boi é manso), areação de alarme é desativada. A via direta é inconsciente e o medo só se toma consciente, ou seja, a pessoa só sente medo quando os impulsos nervosos chegam ao córtex. A associação de dois estímulos é feita no núcleo lateral da amígdala e a resposta, a cargo principalmente do sistema nervoso simpático, é desencadeada pelo núcleo central. Em um animal sem amígdala, o condicionamento não ocorre. No homem, onde os medos são aprendidos, o condicionamento ocorre exatamente como nos animais. Pacientes com lesão da amígdala não aprendem a ter medo. No homem, o medo pode ocorrer mesmo sem condicionamento, por exemplo, se uma pessoa for informada de que alguma coisa é perigosa, pode passar a ter medo dela, mesmo sem tê-la visto. CORRELAÇÕES CLÍNICAS ANSIEDADE Ele é a expressão inapropriada do medo, que neste caso é duradouro e pode ser desencadeado por perigos pouco definidos ou pela recordação de eventos que supostamente podem ser perigosos. A ansiedade desencadeada de forma crónica se transforma em estresse e causa danos ao organismo No transtorno de ansiedade, o motivo pode não estar presente e, mesmo assim, resulta na ativação da amígdala. Os neurônios hipotalâmicos, em resposta a estímulos da amígdala, promovem a liberação do hormônio adrenotropicocórtico (ACTH) que, por sua vez, induz a liberação do cortisol pela adrenal. O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal é regulado pelo hipocampo, que exerce seu efeito inibindo este eixo. A exposição crónica ao cortisol pode levar à disfunção e à morte dos neurônios hipocampais. Assim, a degeneração do hipocampo torna a resposta ao estresse mais acentuada, levando a maior liberação de cortisol e maior lesão do hipocampo. Estudos de neuroimagem mostraram redução no volume do hipocampo com repercussão sobre a memória em pacientes que sofreram de transtorno de estresse pós- traumático. A resposta ao estresse tem sido relacionada tanto à hiperatividade da amígdala como à redução da atividade do hipocampo
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