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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE DISCIPLINA DE PARASITOLOGIA ANIMAL APOSTILA DE HELMINTOLOGIA VETERINÁRIA Caio Michel de Morais Rolim Prof. Dra. Josivania Soares Pereira Mossoró, RN 2020 2 2 SUMÁRIO Sumário HELMINTOLOGIA VETERINÁRIA ..................................................................................................................... 4 FILO PLATYHELMINTHES ................................................................................................................................. 4 Classe Trematoda: .......................................................................................................................................... 4 Aspectos gerais sobre morfologia dos Trematódeos: ............................................................................. 4 Ciclo Evolutivo............................................................................................................................................ 5 ESPÉCIE: Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 ............................................................................................ 6 ESPÉCIE: Eurytrema coelomaticum Giard & Billet, 1892 (Figura 6) ...................................................... 8 ESPÉCIE: Platynosomum fastosum Kossack, 1910 ................................................................................ 10 ESPÉCIE: Paramphistomum cervi Zeder, 1790 ...................................................................................... 11 ESPÉCIE: Schistosoma mansoni Sambon, 1907 ...................................................................................... 12 CLASSE CESTODA ............................................................................................................................................ 14 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS CESTODAS ............................................................................................. 14 MORFOLOGIA INTERNA E EXTERNA ......................................................................................................... 16 ORDEM CYCLOPHYLLIDEA ......................................................................................................................... 18 ESPÉCIE: Taenia solium (Pronúncia: Tênia) Linnaeus, 1758 ............................................................... 18 ESPÉCIE: Taenia saginata Goeze, 1782 .................................................................................................. 19 ESPÉCIE: Taenia hydatigena Pallas, 1766 .............................................................................................. 20 ESPÉCIE: Echinococcus granulosus Batsch, 1786 .................................................................................. 21 ESPÉCIE: Davainea proglottina Davaine, 1860 ...................................................................................... 22 ESPÉCIE: Raillietina tetragona Fuhrmann, 1920 .................................................................................. 23 ESPÉCIE: Dipylidium caninum Leuckart, 1886 ...................................................................................... 24 ESPÉCIE: Anoplocephala perfoliata Goeze, 1782 ................................................................................... 25 ESPÉCIE: Anoplocephala magna Abilgaard, 1907 ................................................................................. 26 ESPÉCIE: Paranoplocephala mamillana Mehlis, 1831 .......................................................................... 26 ESPÉCIE: Moniezia expansa Rudolphi, 1810 .......................................................................................... 27 ESPÉCIE: Moniezia benedeni Moniez, 1879 ........................................................................................... 27 ORDEM PSEUDOPHYLLIDEA ...................................................................................................................... 28 ESPÉCIE: Diphyllobothrium latum .......................................................................................................... 29 ESPÉCIE: Spirometra mansonoides Mueller, 1936................................................................................. 29 CLASSE NEMATODA ........................................................................................................................................ 30 CARACTERÍSTICAS GERAIS: ....................................................................................................................... 30 ESPECIE: Dirofilaria immitis Leidy, 1856 ............................................................................................... 31 ESPÉCIE: Dipetalonema reconditum Grassi, 1890 ................................................................................. 32 3 3 ESPÉCIE: Ancylostoma caninum Ercolani, 1859 .................................................................................... 32 ESPÉCIE: Oxyuris equi Schrank, 1788 ..................................................................................................... 33 ESPÉCIE: Habronema muscae Carter, 1861 .......................................................................................... 34 ESPÉCIE: Ascaridia galli Schrank, 1788 ................................................................................................. 36 ESPÉCIE: Ascaris suum Dujardin, 1845 .................................................................................................. 37 ESPÉCIE: Parascaris equorum Goeze, 1782 ........................................................................................... 38 ESPÉCIE: Toxascaris leonina Linstow, 1902 .......................................................................................... 39 ESPÉCIE: Toxocara cati Schrank, 1782 .................................................................................................. 40 ESPECIE: Toxocara canis Werner, 1782 ................................................................................................. 41 GÊNERO: Trichuris (Lê-se Tricúris) ........................................................................................................ 42 ESPÉCIE: Dioctophyme renale Goeze, 1782 ........................................................................................... 44 ESPÉCIE: Oesophagostomum sp. Molin, 1861 ....................................................................................... 45 ESPÉCIE: Strongylus vulgaris Looss, 1900 ............................................................................................. 46 ESPÉCIE: Trichostrongylus axei Cobbold, 1879 ..................................................................................... 47 ESPÉCIE: Trichostrongylus columbriformes Giles, 1892 ....................................................................... 48 GÊNERO: Haemonchus (Lê-se Emôncus) ............................................................................................... 49 ESPÉCIE: Dictyocaulos viviparus Bloch, 1782 ........................................................................................ 50 ESPÉCIE: Nematodirus sp. ....................................................................................................................... 51 ESPÉCIE: Strongyloides papillosus Wedl, 1856 ...................................................................................... 52 4 4 HELMINTOLOGIA VETERINÁRIA A helmintologia constitui uma área da parasitologia responsável pelo estudo dos helmintos ou “vermes”, incluindo espécies de vida livre e de vida parasitária. É distribuído nos filos Platyhelminthes (Pronuncia-se Platelmintos) também conhecidos como vermes achatados que incluem as classes Trematoda e Cestoda; Nemathelminthes (Lê-se Nematelmintos) conhecidos como vermes cilíndricos; e Acanthocephala(Lê-se Acantocéfala) que são os vermes com espinhos na cabeça (MONTEIRO, 2017). FILO PLATYHELMINTHES Compreende duas classes principais de importância veterinária: Os Trematoda e os Cestoda. Uma terceira classe, Turbellaria (planárias), representada principalmente por carnívoros de vida livre, não será discutida nesta apostila, por não apresentar importância médica-veterinária. (MONTEIRO, 2017). Classe Trematoda: A classe Trematoda é compreendida por duas subclasses principais, Monogenea, que apresenta um ciclo evolutivo direto, e Digenea, que requer um hospedeiro intermediário. (URQUHART et al, 1996). Serão aqui retratados os parasitos da segunda subclasse, visto que os da segunda são em sua maioria parasitos externos de peixes e anfíbios. A subclasse Digenea é encontrada principalmente em vertebrados. Os trematódeos adultos instalam-se principalmente nos ductos biliares, no trato alimentar e no sistema vascular. A maioria desses vermes é achatados dorsoventralmente, apresenta trato alimentar de fundo cego, ventosas para fixação e são hermafroditas (com exceção ao Schistosomatidae, em que apresenta sexos distintos). O ciclo básico é formado da eliminação dos ovos pelos hospedeiros definitivos, geralmente através das fezes ou urina, e os estágios larvários, se desenvolvem em moluscos como hospedeiros intermediários, podendo em algumas espécies haver o envolvimento de um segundo hospedeiro intermediário. (TAYLOR et al, 2016). Aspectos gerais sobre morfologia dos Trematódeos: Os adultos dessa classe apresentam-se achatados dorsoventralmente, assemelhando-se a uma folha em sua maioria (Figura 1), entretanto também podem ser encontrados em formato arredondado, filiforme, circular, a exemplo dos gêneros Shistosoma e Paramphistoma. Possui duas ventosas musculares para fixação, uma presente na extremidade anterior, circundando a boca (ventosa bucal) e outra ventralmente, situada na superfície (acetábulo). (MONTEIRO, 2017). Sua superfície corporal possui um tegumento com capacidade absortiva, geralmente recoberto por espinhos ou escamas. Os músculos situam-se imediatamente abaixo desse tegumento. Não existem cavidades corporais e os órgãos estão distribuídos no parênquima. (URQUHART et al, 1996). O sistema digestório é simples, uma abertura bucal se comunica com a faringe, o esôfago e um par de ceco intestinal ramificado de fundo cego. As literaturas sugerem que o alimento provavelmente seja regurgitado, já que estes não apresentam ânus. O sistema excretor consiste em um grande número de células-flama, incluindo uma série de ductos coletores e uma vesícula 5 5 excretora posterior com o respectivo poro excretor. O sistema nervoso é simples, constituído de um par de troncos longitudinais que se conectam, na parte anterior, com dois gânglios. (TAYLOR et al, 2016). O sistema reprodutor do macho consiste em um par de testículos, simples ou ramificados, cada um se comunicando com um ducto deferente e uma parte terminal, composta de uma bolsa do cirro e um órgão copulatório protrátil ou cirro. Associadas à bolsa do cirro podem-se encontrar glândulas prostáticas e uma vesícula seminal. O sistema feminino apresenta um único ovário que se comunica com um oviduto, onde acontece a cópula por meio do canal de Laurer. Os ovos são produzidos a partir de secreções das glândulas vitelogênicas que estão amplamente distribuídas no corpo e do ootipo que se comunica com o útero, este em geral é muito longo, com numerosas alças uterinas e é responsável por armazenar grande quantidade de ovos. Na extremidade terminal há uma estrutura similar a um esfíncter, chamada metratermo. (MONTEIRO, 2017). Figura 1: Morfologia interna de um trematódeo. Fonte: M. A, TAYLOR. (2016) Ciclo Evolutivo O ciclo biológico destes parasitos é heteroxeno. Os parasitos dessa classe necessitam de um hospedeiro intermediário em comum, uma espécie de molusco, sendo este o primeiro hospedeiro intermediário. Os ovos operculados saem junto com as fezes, estes contêm um embrião, que sob condições ambientais satisfatórias, eclodem em uma larva ciliada denominada de miracídio, que passa para o meio aquático à espera do hospedeiro intermediário, um molusco aquático ou terrestre (Figura 2). O miracídio irá penetrar nas partes moles do caramujo, perdendo seus cílios e passando a se chamar esporocisto. O esporocisto realiza inúmeras divisões no hepatopâncreas do molusco, originando milhares de formas infectantes, que saem através das partes moles e infectam o ambiente. O esporocisto pode ter uma ou duas gerações ainda no primeiro hospedeiro intermediário, formando as rédias (exceção de Eurytrema, que não possui rédia em seu ciclo) que posteriormente irá formar as cercárias, estas últimas apresentam cauda, que facilitam a saída do molusco à procura de um substrato (vegetação subaquática) ou de um segundo hospedeiro intermediário que pode ser um invertebrado ou um 6 6 vertebrado. A cercária perde a cauda, encista e forma a metacercária, que é considerada infectante para o hospedeiro definitivo. (MONTEIRO, 2017). Fig. 2: Estágios do ciclo evolutivo de trematódeo digenético (Fascíola hepática). Fonte: G. M, URQUHART (1996). SUBCLASSE: DIGENEA ORDEM: ECHINOSTOMATIFORMES FAMÍLIA: Fasciolidae GÊNERO: Fasciola ESPÉCIE: Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 HOSPEDEIROS – Definitivos: ovinos, bovinos, bubalinos, caprinos, suínos e outros animais, inclusive silvestres (Cervos, veados). (GEORGIS, 2014). Intermediários: moluscos aquáticos – Lymnaea columella, Lymnaea cubensis e Lymnaea viatrix. LOCAL DE INFECÇÃO: Ductos biliares e parênquima hepático. CICLO BIOLÓGICO (Figura 3): A Fasciola hepatica está distribuída geograficamente, nas zonas alagadiças e/ou sujeitas a inundações locais, a exemplo das regiões de São Paulo, Santa Catarina, Paraná e Minas Gerais no Brasil (CUNHA et al., 2007). Os ovos (Figura 4) saem pelas fezes, através do canal biliar, penetrando no intestino e misturando-se com estas e alcançando o meio exterior. Seu desenvolvimento embrionário é externo, sob estimulação de luz e temperatura adequada (22 a 28 °C). O tempo de incubação é de 9 a 25 dias. O embrião ao sair do ovo, agora 7 7 chamado de miracídio, permanece no meio aquático graças ao seu suporte ciliar e habilidades natatórias à espera do hospedeiro intermediário, um molusco do gênero Lymnaea. O miracídio penetra através das partes moles do molusco e migra até seu interior, lá, este transforma-se em esporocisto e rédias posteriormente, podendo existir até duas gerações de rédias. Com 1 mês as rédias darão lugar às cercárias (forma ovalada com presença de cauda) que sai espontaneamente do molusco para o exterior e permanece sob a vegetação subaquática ou outro suporte. Em pouco tempo essas cercárias se encistam e transformam-se em metacercárias (forma infectante). O hospedeiro definitivo se infecta ao ingerir as metacercárias presentes nas vegetações. No intestino deste, ocorre o desencistamento e as larvas agora perfuram a parede intestinal e seguem até a cavidade peritoneal e posteriormente o fígado, seguindo para os ductos biliares e atingindo maturidade sexual (MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO SANITÁRIA: As formas jovens destroem o parênquima hepático durante sua migração e as formas adultas (Figura 5) espoliam os ductos biliares, podendo haver calcificação destes. A infecção provoca fibrose hepática e hiperplasia biliar, além de perdas na produção e mortes. (MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: É feito através da constatação e identificação de ovos em exames coproparasitológicos (MCmaster, Sedimentação fecal). Também podem ser usados técnicas imunológicas e ELISA. (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: A redução da pastagem contaminada pode ser feita com o uso de anti-helmínticos, manejo adequado, e competidores biológicos como componentes de um controle integrado.(MONTEIRO, 2017). Fig. 3: Ciclo biológico de Fascíola hepática. Fonte: GEORGIS (2009). 8 8 Fig. 4: Ovo de Fascíola hepática Fig. 5: Adulto de Fascíola hepática ORDEM PLAGIORCHIFORMES FAMILIA: DICROCOELIIDAE GÊNERO: Eurytrema Looss, 1907 ESPÉCIE: Eurytrema coelomaticum Giard & Billet, 1892 (Figura 6) Eurytrema pancreaticum Jason, 1889 HOSPEDEIROS – Definitivos: Bovinos, caprinos e ovinos Intermediários: 1° - molusco terrestre (Bradybaena similares Férussac, 1822). 2° - insetos ortópteros– gafanhoto (Conocephalus sp) LOCAL DE INFECÇÃO: Ductos pancreáticos. CICLO BIOLÓGICO (Figura 7): Os hospedeiros intermediários se infectam passivamente ingerindo os ovos dos trematódeos, os quais eclodem dentro do molusco. Quatro semanas depois, esporocistos se encontram nas glândulas digestivas. Não há geração de rédias. Um esporocisto de primeira geração dá origem a esporocistos de segunda geração, os quais por sua vez originam cercárias, sendo eliminadas pelo molusco na vegetação. No meio externo essas cercárias produzem muco e se aglutinam, formando bolas mucilaginosas, aderidas a vegetação. O segundo hospedeiro intermediário, o gafanhoto (Conocephalus sp.) ingere essas bolsas mucilaginosas, e neles se desenvolvem as metacercárias infectantes. Os hospedeiros definitivos, incluindo o homem, se infectam ao ingerir pasto contendo os gafanhotos infectados ou ao ingerir 9 9 diretamente o gafanhoto como ocorre em alguns países da Ásia. Os parasitos adultos são encontrados nos canais pancreáticos dos hospedeiros definitivos mais ou menos 7 semanas após a infecção. (MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO SANITÁRIA: Eventualmente pode haver danos pancreáticos e ocasionalmente provocam fibrose grave e atrofia pancreática. (MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: Detecção de ovos através de exames coproparasitológicos (Sedimentação, flutuação). (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: Uso de anti-helmínticos, entre eles o praziquantel apresenta melhor resultado (KONO et al, 1980; SAKAMOTO et al, 1980). Fig. 6: Adulto corado e montado de Eurytrema coelomaticum Fig. 7: Ciclo biológico de Eurytrema spp. SCHWERTZ, C. I, et al (2015). 10 10 ORDEM: PLAGIORCHIFORMES FAMILIA: Dicrocoeliidae GÊNERO: Platynosomum ESPÉCIE: Platynosomum fastosum Kossack, 1910 HOSPEDEIROS: Definitivos – felídeos silvestres e domésticos Intermediário – molusco (Subulina octona Bruguière, 1789) e isópodes (tatuzinho-de-jardim) Paratênicos – lagartixas (Anolis cristatellus Dumèril e Bibron, 1837) LOCAL DE INFECÇÃO: Trato biliar. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 8): O hospedeiro definitivo (gato), elimina juntamente com as fezes, ovos operculados contendo um miracídio. O molusco, primeiro hospedeiro intermediário ingere os ovos contendo o miracídio ao se alimentar das fezes contaminadas. No seu interior, o miracídio eclode e migra através do tecido conjuntivo até se alojar na cavidade respiratória e se transformando em esporocisto de primeira geração. Após um período (cerca de 30 dias), ocorre a liberação de esporocistos de segunda geração, contendo células alongadas, as cercárias. Estas, quando maduras e sob condições ideais de luz e umidade, gradativamente emergem do molusco para o meio externo e lá ficam viáveis por no máximo 24 horas, sendo ingeridas nesse intervalo pelo segundo hospedeiro intermediário, tatuzinhos-de-jardim. Nesse isopoda, as cercárias se convertem em metacercárias, formas císticas e infectantes que serão carreadas por via alimentar para o hospedeiro paratênico, nesse caso as lagartixas, que servirão como transportadores desses cistos para o gato, que se infecta ao ingerir o hospedeiro paratênico contendo as metacercárias. (CAMPOS et al, 2018). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Constantemente causa obstrução biliar e eventualmente hepatomegalia. (JERICÓ et al, 2015). DIAGNÓSTICO: In vivo, por meio de exames coproparasitológicos, sendo a mais sensível sedimentação em formalina-éter (TAYLOR; PERRI, 1977; NORSWORTHY, 2011), evidenciando ovos operculados do trematódeo e post mortem, através da recuperação do parasito adulto nos canais biliares. (GEORGIS, 2014). CONTROLE: Evitar o livre acesso às ruas, principalmente em áreas onde há prevalência dessa doença ou do parasito, bem como evitar a ingestão de lagartixas pelos gatos domésticos. O tratamento pode ser feito utilizando o praziquantel, sendo este o de escolha para a platinosomíase (NORSWORTHY, 2011; ZANUTTO et al., 2012). 11 11 Figura 8: Ciclo de vida de Platynosomum fastosum. Fonte: Braga (2016). ORDEM: PARAMPHISTOMIFORMES FAMÍLIA: Paramphistomatidae GÊNERO: Paramphistomum ESPÉCIE: Paramphistomum cervi Zeder, 1790 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Bovinos, bubalinos, ovinos e caprinos INTERMEDIÁRIOS: Molusco aquático (Biomphalaria tenagophyla Orbigny, 1835) LOCAL DE INFECÇÃO: Rúmen. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 9): O hospedeiro definitivo libera por meio de suas excretas fecais, ovos operculados no meio externo. O miracídio eclode, geralmente em locais onde há presença de água, onde permanecem até encontrar seu hospedeiro intermediário, um caramujo aquático, cujo mecanismo de contaminação é a penetração cutânea. Neste hospedeiro intermediário, formam-se esporocistos, que darão origem a duas gerações de rédias e cercárias, no período de 1 mês. Quando maduras, as cercárias deixam ativamente o caramujo, estimuladas pela luz e emergem sob a vegetação aquática, onde ali sofrem o processo de encistamento e transformam- se em metacercárias, na espera de seus hospedeiros definitivos. Estes se infectam ao consumirem estas pastagens aquáticas contendo as metacercárias, as quais, inicialmente se desenvolvem no intestino e após duas semanas, migram para o rúmen, no qual adquirem maturidade sexual. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Os parasitos (figura 10) irritam a mucosa intestinal, durante sua migração, provocando diarreia fétida e escuras, e o animal fica debilitado, apresentando anemia, abatimento e edema intermaxilar. (FORTES, 2004; MONTEIRO, 2017). 12 12 DIAGNÓSTICO: Por meio da visualização de ovos operculados destes parasitos, através de técnicas coproparasitológicas (Sedimentação). (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: Eliminação de pastagens contaminadas; uso de anti-helmínticos e eliminação de moluscos. Hexaclorofeno e Oxyclozanida são eficientes contra formas juvenis e adultas (GEORGIS, 2009; GEORGIS, 2014). Figura 9: Ciclo biológico de Paramphistomum cervi. Fonte: DORANTES, F. H. R, 2009. Figura 10: Morfologia interna e externa de P. cervi ORDEM: STRIGEIFORMES FAMÍLIA: Schistosomatidae GÊNERO: Schistosoma ESPÉCIE: Schistosoma mansoni Sambon, 1907 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS – Humanos, bovinos e ovinos INTERMEDIÁRIOS - Moluscos aquáticos dos gêneros Biomphalaria e Lymnaea LOCAL DE PARASITISMO: Veias mesentéricas e hepáticas e o sistema porta CICLO BIOLÓGICO (Figura 11): Os adultos (Figura 12) alcançam a maturidade no sistema porta- hepático, no qual acasalam. A ovipostura é realizada é realizada nas vênulas do reto e do sigmoide. Os ovos são postos em sequência, próximo a luz intestinal. No lúmen intestinal, esses já embrionados, são eliminados conjuntamente com as fezes do hospedeiro. Somente na água e com influência de estímulos fotoquímicos, térmicos e osmóticos, o miracídio eclode. O hospedeiro intermediário é um molusco do gênero Biomphalaria. No molusco, o miracídio 13 13 transforma-se em esporocisto de primeira geração, mudando para esporocisto de segunda geração pouco tempo depois, o qual migra para o hepatopâncreas e ovotesticulo do molusco, formando as cercárias, também chamadas de furocercária (forma infectante), em um processo que dura aproximadamente 4 semanas no total. As cercáriasemergem do molusco nos horários mais quentes e de maior luminosidade, em um ritmo circadiano. A infecção nos humanos ocorre pela penetração cutânea ou de mucosas, quando estes estão tomando banho ou em atividades na água contaminada. Logo após a penetração, as cercárias se modificam em esquistossômulos (fase juvenil). Estes penetram nos vasos cutâneos, entram na linfa ou no sangue, daí seguem para o coração, e depois pulmões. Pela circulação geral, passam para o sistema porta intra-hepático. (GEORGIS, 2014; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Em humanos, os sintomas são diarréias sanguinolentas e com muco, anorexia, sede e anemia. Também já foi relatada a chamada dermatite cercariana ou “dermatite do nadador”, provocada pela penetração das cercárias de S. mansoni na pele. Os ovos também causam transtornos quando estão no lúmen intestinal, como hemorragias, edemas e formação de úlceras. O parasito adulto também causa esplenomegalia, varizes e ascite. (MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: É feito por meio de exames de fezes para constatar presença de ovos, entretanto a possibilidade de encontrá-los é baixa, devendo-se realizar mais de um exame. Outro método é a biópsia ou raspagem retal, além de testes de intradermorreação, ELISA, entre outros. (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: O saneamento básico, o combate aos caramujos transmissores e o tratamento da população infectada são as medidas profiláticas fundamentais. Em relação aos bovinos, é importante identificar os meses de população máxima de caramujos pela temperatura, a fim de evitar que os bovinos fiquem expostos a extensões de água contaminadas com cercárias nessas ocasiões. (URQUHART et al, 1998; MONTEIRO, 2017). Figura 11: Ciclo biológico de Schistosoma mansoni. Fonte: BlogEnem.com 14 14 Figura 12: Macho (1) e Femea (2) de S. mansoni. Fonte: MONTEIRO, 2017. CLASSE CESTODA A classe Cestoda, compreende duas subclasses: Cestodaria e a Eucestoda. A subclasse Cestodaria não apresenta tanta expressão em medicina humana ou veterinária, sendo composta por helmintos de anelídeos e peixes primitivos. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). Os helmintos da subclasse Eucestoda são conhecidos genericamente como tênias ou cestódeos e se caracterizam por serem segmentados e achatados dorsoventralmente, com poucas ou centenas de proglotes. Dentre essa classe, as duas ordens mais importantes em medicina veterinária e medicina humana são a Cyclophyllidea e a Pseudophyllidea. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS CESTODAS A forma adulta habita comumente o intestino delgado de aves e mamíferos. A forma larval, os metacestódeos, localizam-se em diversos tecidos e órgãos: músculos liso e estriado; tecido subcutâneo; fígado, pulmão e baço; sistema nervoso de mamíferos, aves e peixes e cavidade geral de artrópodes. (GEORGIS, 2014; MONTEIRO, 2017). Apresentam corpo segmentado, em forma de fita, com três regiões morfologicamente distintas: Escólex responsável pela fixação do parasito a mucosa intestinal; Colo, parte mais fina após o escólex, formada por células embrionárias responsáveis pelo desenvolvimento das proglotes e o Estróbilo formado por uma cadeia de segmentos denominados proglotes, que variam de forma e tamanho segundo o gênero e a espécie. (TAYLOR et al, 2016). São seres hermafroditas e heteroxenos, podendo ou não se reproduzir assexuadamente. Com relação a suas formas larvais, na ordem Cyclophyllidea, apresentam-se sob a forma de cistos únicos ou múltiplos com apenas um ou inúmeros escólices soltos ou aderidos. (MONTEIRO, 2017). Hidátide – Vesícula formada por duas membranas delgadas e intimamente aderidas. Da membrana interna brotam escólices fixos ou que se invaginam, formando protoescólices. Podem 15 15 ser encontrados em mamíferos silvestres, domésticos e humanos. Ex: cisto hidático. (MONTEIRO, 2017). Cenuro – Vesícula semelhante à hidátide com vários protoescólices aderidos em áreas definidas na membrana germinativa. Podem ser encontrados em vertebrados. Ex: Taenia multiceps. (MONTEIRO, 2017). Cenuro Cisticerco – Vesícula pequena, semitranslúcida, que tem, no interior, um único protoescólices, podendo ou não apresentar acúleos e rostelo. Também acomete vertebrados. Ex: Cysticercus celullosae. (MONTEIRO, 2017). Estrobilocerco – Vesícula semitranslúcida que corresponde a uma larva com escólex longo e pseudossegmentado ligando duas vesículas. Também acomete vertebrados. Ex: Cysticercus fasciolaris. (MONTEIRO, 2017). Estrobilocerco Cisticercoide – Vesícula rudimentar rígida e pequena com escólex invaginado. Acomete invertebrados. Ex: Moniezia spp. (MONTEIRO, 2017). 16 16 Na ordem Pseudophyllidea, as larvas geralmente são vermiformes. MONTEIRO, 2017. Coracídio – larva ciliada, de vida livre e móvel. (MONTEIRO, 2017). Coracídio Procercoide – Larva sólida e alongada com apêndice caudal com presença de acúleos. Parasitam artrópodes aquáticos dos gêneros Cyclops e Diaptomus. (MONTEIRO, 2017). Procercoide Plerocercoide – Vermiforme, maciça, com escólex invaginando e sem acúleos, encontrada na musculatura de peixes. Ex: Diphyllobothrium latum. (MONTEIRO, 2017). Plerocercoide MORFOLOGIA INTERNA E EXTERNA Parênquima – O tegumento do cestódeo adulto é altamente absortivo, e o mesmo obtém seu alimento através deste. Sob o tegumento estão as células musculares e o parênquima, sendo este último um sincício de células que ocupa o espaço entre as células. (URQUHART et al, 1998; TAYLOR et al, 2016). Sistema muscular – Músculos subcuticulares, radiais e circulares formando as ventosas. Nas proglotes presença de zona cortical formado por fibras longitudinais e zona medular formada por fibras circulares, no qual situam os órgãos. (MONTEIRO, 2017). Aparelho respiratório e digestivo – Os cestódeos não possuem esses aparelhos, sendo essas funções desempenhadas pelo tegumento e a nutrição feita por osmose. (MONTEIRO, 2017). 17 17 Aparelho excretor e osmorregulador – Formado por numerosos solenócitos ou células em flama, cílios vibráteis inseridos no parênquima que se comunicam por canalículos, desembocando em dois pares de canais coletores laterais, um ventral de maior calibre e outro dorsal, percorrendo todo o estróbilo e realizando o equilíbrio hídrico. (MONTEIRO, 2017). Sistema nervoso – Formado por um par de gânglios em forma de anel, localizados no escólex, de onde partem vários cordões nervosos longitudinais paralelos aos canais excretores por todo o estróbilo, saindo destes filetes menores e inervando todos os órgãos. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). Aparelho genital masculino – Os testículos são esparsos no parênquima e o número depende de cada espécie. Apresentam canais eferentes, que ligam os testículos ao canal deferente, no qual possui uma dilatação que forma a vesícula seminal. O órgão copulador chama-se cirro, sendo este protrátil. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). Aparelho genital feminino – Ovário único ou duplo, bi ou multilobulado, próximo ao oviduto que vai formar o ootipo, dilatação em que ocorre a fecundação. O oótipo é envolvido pela glândula de Mehlis, que segrega produtos lubrificantes, e pelas glândulas vitelogênicas, que formam o vitelo e a membrana dos ovos. O útero apresenta diversidade de formas, sendo ramificado, tubular ou reticular e persistente ou temporário. Nas proglotes maduras, o útero persistente permanece cheio de ovos; já o útero temporário regride, formando bolsas com ovos dentro, que se individualizam e formam cápsulas ovígeras. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). Os proglotes mais perto do colo são imaturos ou jovens, sem órgãos sexuais desenvolvidos; os proglotes maduros encontram-se no terço médio. Os proglotes grávidos estão no terço final do estróbilo e contém apenas o útero e fragmentos dele, formando saculações comcentenas a milhares de ovos. A reprodução ocorre entre dois proglotes diferentes de um mesmo cestódeo ou entre proglotes de cestódeos diferentes. (MONTEIRO, 2017). Oviposição – Na ordem Cyclophyllidea os proglotes se desprendem do estróbilo por movimentos de contração e distensão e são eliminadas com as fezes. Nas tênias da ordem Pseudophyllidea, a oviposição é realizada pelo tocóstomo, orifício situado medianamente na face ventral dos proglotes. (MONTEIRO, 2017). Tipos de ovos – Nos Cyclophillideos, os ovos ou oncosferas não apresentam opérculo. Na família taeniidae, os ovos contêm um embrião com três pares de acúleos, denominado embrião hexacanto. Na família Anoplocephalidae, os ovos apresentam o embrião em formato piriforme. Nos Pseudophyllidea, o ovo não é embrionado e tem um opérculo na extremidade. (MONTEIRO, 2017). 18 18 Figura 13: Morfologia interna e externa dos Cestoda. Fonte: PEREIRA, E, 2012. ORDEM CYCLOPHYLLIDEA CARACTERÍSTICAS GERAIS ● Cestoda com quatro ventosas, com ou sem acúleos; ● Não apresenta tocóstomo e realiza desprendimento das proglotes; ● As oncosferas não operculados contém embrião hexacanto ou embrião com aparelho piriforme. FAMÍLIA: Taeniidae GÊNERO: Taenia ESPÉCIE: Taenia solium (Pronúncia: Tênia) Linnaeus, 1758 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Seres humanos INTERMEDIÁRIOS: Suínos LOCAL DE INFECÇÃO: A forma adulta vive no intestino delgado do ser humano, enquanto a forma larvar, tanto em humanos quanto em suínos, localiza-se no tecido interfascicular dos músculos liso e estriado e em alguns órgãos como fígado, cérebro e olhos, além do coração. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 14): As proglotes são liberadas juntamente com as fezes, que, quando no solo, sofrem dessecação, liberando os ovos, que se espalham por ação da chuva, do vento e de insetos, contaminando o ambiente. Os ovos são viáveis por até 12 meses e ao serem ingeridos pelo ser humano ou suíno, por ação do suco gástrico, a membrana que os reveste é digerida e o embrião hexacanto é liberado. Este então, atravessa a parede intestinal e chega à via sanguínea ou linfática, seguindo para o fígado, coração e pulmões, se fixando nos tecidos interfasciculares da musculatura. Em 3 meses o Cysticercus celullosae está desenvolvido e pode permanecer viável por anos ou se calcificar, dependendo da imunidade do hospedeiro. O ciclo se completa quando o cisticerco do suíno é ingerido pelo homem e sofre ação do suco gástrico, que ativa o embrião hexacanto, o qual desenvagina e se fixa entre as vilosidades do intestino delgado e inicia o 19 19 desenvolvimento das proglotes, sendo este processo rápido, no qual com 60 a 70 dias depois, o mesmo já mede em torno de 2m, com eliminação de proglotes. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO – SANITÁRIA: No ser humano, ocorre a teníase quando este é infectado pela tênia adulta, a cisticercose quando o hospedeiro for portador do cisticerco e a neurocisticercose quando o cisticerco estiver localizado no cérebro. Em suínos ocorre a cisticercose e a neurocisticercose. A teníase geralmente é assintomática, sendo a neurocisticercose a forma mais grave da doença. Os prejuízos nos animais são decorrentes da condenação parcial ou total das carcaças parasitadas durante a inspeção sanitária. (MONTEIRO, 2017). Figura 14: Ciclo biológico de Taenia solium. Fonte: Coladaweb.com FAMÍLIA: Taenidae GÊNERO: Taenia ESPÉCIE: Taenia saginata Goeze, 1782 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Seres humanos INTERMEDIÁRIOS: Bovinos LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta se localiza no intestino delgado de humanos, e a forma larval, nos músculos dos bovinos, como coração e diafragma. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 15): O hospedeiro definitivo infectado, libera nas fezes os ovos ou como segmentos intactos de proglótides, contendo cerca de 250.000 ovos. Após a ingestão por um bovino suscetível, a oncosfera se desloca pelo sangue até o músculo estriado, desenvolvendo o cisticerco. O ciclo se completa, quando as pessoas ingerem a carne mal cozida ou crua contendo os cisticercos. (MONTEIRO, 2017). IMPORTANCIA CLÍNICO-SANITARIA: Geralmente é assintomática, mas pode causar distúrbios digestivos, emagrecimento e prurido anal. Em bovinos, a cisticercose não causa sinais clínicos. 20 20 Seus prejuízos são decorrentes da condenação de carcaças por meio da inspeção sanitária. (MONTEIRO, 2017). Figura 15: Ciclo biológico de Taenia saginata. Fonte: www.cdc.gov FAMÍLIA: Taenidae GÊNERO: Taenia ESPÉCIE: Taenia hydatigena Pallas, 1766 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Cães INTERMEDIÁRIOS: Ovinos, bovinos, suínos e caprinos LOCAL DE PARASITISMO: Forma adulta no intestino delgado dos cães e a forma larval nas serosas de órgãos (fígado e baço) e da cavidade peritoneal. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 16): Cães e canídeos selvagens são infectados após a ingestão do metacestódeo. As oncosferas, infectantes para ovinos, caprinos, bovinos e suínos, são carreadas via corrente sanguínea até o fígado, se fixando no peritônio posteriormente. Depois de 4 semanas se desenvolve o metacestódeo (Cystecercus tenuicollis). (MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: É apatogênica para cães. Ocorre condenação de carcaça durante inspeção sanitária. Não afeta o homem. (MONTEIRO, 2017). 21 21 Figura 16: Ciclo biológico de T. hydatigena. Fonte:Vetstream.com FAMÍLIA: Taeniidae GÊNERO: Echinococcus ESPÉCIE: Echinococcus granulosus Batsch, 1786 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Canídeos domésticos e silvestres INTERMEDIARIOS: Mamíferos domésticos, silvestres e humanos LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta (Figura 18) é encontrada no intestino delgado de canídeos domésticos e silvestres. Já a forma larval está presente principalmente no fígado, mas também nos pulmões, rins, baço, cérebro, coração e medula óssea. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 17): Após a ingestão pelo hospedeiro intermediário, as oncosferas penetram na parede intestinal e se deslocam, pelo sangue, até o fígado ou linfonodos pulmonares, onde irá se desenvolver a forma larvar. O hospedeiro definitivo se infecta ao consumir essas vísceras contendo a forma larvar. O principal ciclo epidemiológico dessa doença é o cão-ovino. (FORTES, 2004; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: É uma enfermidade mundialmente disseminada e uma das mais importantes zoonoses parasitárias para o ser humano. Os prejuízos correspondem à condenação de vísceras em matadouros e à morte de animais de alto valor zootécnico e comercial. (MONTEIRO, 2017). 22 22 Figura 17: Ciclo biológico de E. granulosus. Fonte: www.cdc.gov Figura 18: Adulto de E. granulosus. Fonte: MONTEIRO, 2017. FAMÍLIA: Davaineidae GÊNERO: Davainea (lê-se Davânia) ESPÉCIE: Davainea proglottina Davaine, 1860 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Galináceos (galinhas) INTERMEDIÁRIOS: Moluscos gastrópodes LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta vive no duodeno dos galináceos e a forma larval, nos moluscos gastrópodes. (BERCHIERI, 2009; MONTEIRO, 2017). http://www.cdc.gov/ 23 23 CICLO BIOLÓGICO (Figura 19): As cápsulas ovígeras que contém apenas um ovo, são eliminadas pelas fezes e, ao serem ingeridas pelo molusco transformam-se em larvas cisticercóides em 3 semanas. Ao ingerirem os moluscos, as aves liberam as larvas, que se fixam na mucosa do duodeno e, cerca de 7 dias depois, completam o ciclo, transformando-se em cestódeos adultos. (ANDREATTI, 2007; BERCHIERI, 2009). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: De modo geral, as teníases em aves são raras. Eventualmente podem ser encontradas em galinhas criadas em “fundo de quintal”, causando enterite e baixo desempenho no crescimento e produção de ovos. Não envolvimento do ser humano no ciclo. (ANDREATTI, 2007; MONTEIRO, 2017). Figura 19: Ciclo biológicode D. proglotina. Fonte: Adaptado da Profa. Dra. Josivania Soares Pereira. FAMÍLIA: Davaineidae GÊNERO: Raillietina (Lê-se Railêtina) ESPÉCIE: Raillietina tetragona Fuhrmann, 1920 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Galináceos INTERMEDIARIOS: Coleópteros coprófagos e terrícolas, formigas e moscas. LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta vive no duodeno das aves e a forma cisticercoide, em besouros, formigas e moscas. (ANDREATTI, 2007; BERCHIERI, 2009). CICLO BIOLÓGICO (Figura 20): Os hospedeiros intermediários se infectam pela ingestão de cápsulas ovígeras contidas nas fezes das aves parasitadas. Nas aves, a infecção se dá pela ingestão das larvas cisticercoides contidas nos hospedeiros, as quais alcançarão o estágio adulto cerca de 2 meses depois. (ANDREATTI, 2007; BERCHIERI, 2009). 24 24 IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Os parasitos provocam nódulos caseoso ou calcificados na mucosa e na submucosa intestinal que lembram a tuberculose aviária. Não há transmissão para o homem. (MONTEIRO, 2017). Figura 20: Ciclo biológico de R. tetragona. Fonte: Adaptado de ANGELES, A. 2015. FAMILIA: Dilepididae GÊNERO: Dipylidium ESPÉCIE: Dipylidium caninum Leuckart, 1886 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Cães e, eventualmente crianças INTERMEDIÁRIOS: Pulgas e piolhos mastigadores LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta se localiza no intestino delgado de cães e humanos e o cisticercoide, na cavidade celomática dos insetos. (FORTES, 2004; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 21): As proglótides saem com as fezes ou ativamente pelo ânus e liberam as cápsulas ovígeras. As pulgas adultas, por serem hematófagas, não tem capacidade de ingerir ovos, mas, no seu estágio larval, assim como os piolhos, podem ingerir os ovos, que, na cavidade celomática, transformam-se em larvas cisticercoides. O hospedeiro definitivo ingere os hospedeiros intermediários, que são digeridos e liberam a forma larval cisticercoide, a qual, em torno de 20 a 30 dias, torna-se um cestódeo adulto. (GEORGIS, 2014; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Produz a doença chamada dipilidiose. Ocorre mais em animais jovens e crianças, e geralmente é assintomática. Podem ocorrer cólicas, diarreia mucosa e ataques epiléticos. (MONTEIRO, 2017). 25 25 Figura 21: Ciclo biológico de D. caninum. Fonte: www.cdc.gov. FAMÍLIA: Anoplocephalidae GÊNERO: Anoplocephala (Lê-se Anoplocéfala) ESPÉCIE: Anoplocephala perfoliata Goeze, 1782 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Equídeos INTERMEDIÁRIOS: Ácaros oribatídeos de vida livre LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta se localiza na válvula ileocecal, raramente no cólon de equinos e a forma larval, na hemocele dos ácaros. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO: As proglótides maduras são eliminadas em cadeia ou isoladas e dissolvem- se durante o trato intestinal, liberando os ovos com aparelho piriforme no meio exterior juntamente com as fezes. Estes são ingeridos por ácaros oribatídeos, localizando-se na hemocele, onde se transformam em larvas cisticercoides em 2 a 4 meses. Os equinos se infectam ao ingerirem os hospedeiros intermediários com as larvas infectantes. Sob ação do suco gástrico, essas larvas perdem sua membrana de proteção, liberando o embrião, que se fixa na mucosa intestinal, no nível da válvula ileocecal, e chega à forma adulta em cerca de 1 a 2 meses. (MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Causa cólicas de difícil diagnóstico devido a estenose da válvula ileocecal e hipertrofia, e formação de membranas diftéricas. Não há transmissão para humanos. (THOMASSIAN, 2006; MONTEIRO, 2017). http://www.cdc.gov/ 26 26 FAMÍLIA: Anoplocephalidae GÊNERO: Anoplocephala ESPÉCIE: Anoplocephala magna Abilgaard, 1907 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Equídeos INTERMEDIÁRIOS: Ácaros oribatídeos de vida livre LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta se localiza no jejuno e, raramente no estômago de equinos, e a forma larval, na hemocele dos ácaros. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO: Os segmentos maduros são excretados nas fezes e se desintegram, liberando os ovos. Estes são ingeridos por ácaros presentes na forragem, nos quais se desenvolvem os cisticercoides. Os equídeos se infectam ao consumirem forragem contendo esses ácaros contaminados. (URQUHART et al, 1998; TAYLOR et al, 2016). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Causa enterite mucosa ou catarral crônica. Não afeta humanos. (MONTEIRO, 2017). FAMÍLIA: Anoplocephalidae GÊNERO: Paranoplocephala ESPÉCIE: Paranoplocephala mamillana Mehlis, 1831 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Equídeos INTERMEDIÁRIOS: Ácaros oribatídeos LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta se localiza no intestino delgado, eventualmente na região pilórica do estômago e a forma larval, na hemocele do ácaro. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 22): Proglótides maduras ou ovos são excretados nas fezes, e nas pastagens, onde as oncosferas são ingeridas por ácaros de forragem. Os embriões migram na cavidade corporal do ácaro, onde se desenvolvem em cisticercoides. A infecção do hospedeiro definitivo ocorre após a ingestão de ácaros infectados, durante o pastejo. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Eventualmente há emagrecimento e diarreia mucosa, mas no geral não ocorre manifestação clínica aparente. Sem envolvimento do ser humano. (FORTES, 2004; MONTEIRO, 2017). 27 27 Figura 22: Ciclo biológico de Anoplocephala spp. e Paranoplocephala spp. Fonte:web FAMÍLIA: Anoplocephalidae GÊNERO: Moniezia ESPÉCIE: Moniezia expansa Rudolphi, 1810 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Ovinos e caprinos INTERMEDIÁRIOS: Ácaros oribatídeos LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta localiza-se no intestino delgado de ovinos e caprinos e o cisticercoide, na hemocele dos ácaros. (AMARANTE, 2014; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 23): Os ovos (Figura 24) ingeridos por ácaros oribatídeos ou insetos, liberam o embrião, que passa para a hemocele, liberando a larva cisticercóide. O hospedeiro intermediário, depois de deglutido pelo hospedeiro definitivo, libera o embrião, que se fixa na mucosa intestinal e inicia o desenvolvimento das proglótides. (AMARANTE, 2014; TAYLOR et al, 2016). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Prevalência maior em cordeiros, provocando diarreia. Sem prejuízos para humanos. (MONTEIRO, 2017). FAMÍLIA: Anoplocephalidae GÊNERO: Moniezia ESPÉCIE: Moniezia benedeni Moniez, 1879 HOSPEDEIROS DEFINITIVOS: Bovinos INTERMEDIÁRIOS: Ácaros oribatídeos 28 28 LOCAL DE PARASITISMO: A forma adulta se encontra no intestino delgado de bovinos e, excepcionalmente, de ovinos e a forma larval, na hemocele de ácaros oribatídeos. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO: Idêntico ao de Moniezia expansa IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Grandes infecções são raras, provocando diarreias mucosas. Sem envolvimento do ser humano. (MONTEIRO, 2017). Figura 23: Ciclo biológico de Moniezia spp. Fonte SANCHO, F. V. 2010. Figura 24: Ovo triangular de Moniezia expansa visto sob microscopia óptica. Fonte: MONTEIRO, 2017 ORDEM PSEUDOPHYLLIDEA Principais características: ● Escólex com dois pseudobotrídios e tocóstomo ● Ovos operculados, não embrionados, com membrana espessa de coloração marrom. 29 29 FAMILIA: Diphyllobothriidae GÊNERO: Diphyllobothrium (pronúncia: Difilobótrium) Cobbold, 1858 ESPÉCIE: Diphyllobothrium latum HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Humanos, cães, pássaros, raposas, ursos e gatos INTERMEDIÁRIOS: 1º intermediários: microcrustáceos dos gêneros Cyclops, Diaptomonus e Daphnia 2º intermediários: peixes. LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado CICLO BIOLÓGICO: Adultos presentes no intestino delgado realizam ovipostura através do tocóstomo, em que os ovos saem juntamente com as fezes. Quando em contato com a água e sob condiçõesadequadas, os embriões contidos nos ovos, desenvolvem-se em coracídios. Estes, depois de serem ingeridos por crustáceos denominados copépodes (Cyclops e Diaptomus), os primeiros hospedeiros intermediários, transformam-se em larvas procercoides. Os peixes ingerem esse crustáceo, que contém a larva, a qual migra para o músculo do peixe, desenvolvendo-se em larvas plerocercoides. A transmissão pode ocorrer, quando um peixe predador de maior tamanho se alimenta de um peixe menor contaminado. A infecção em humanos ou nos animais ocorre quando são ingeridos peixes crus ou mal cozidos que contém a larva infectante, a qual no intestino atinge o estágio adulto. (VERONESI-FOCACCIA, 2015). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Em animais, não apresenta sinais clínicos apreciáveis. Em humanos, o D. latum produz eventos de indisposição gástrica e anemia decorrente da competição entre o parasito e o indivíduo pela cianocobalamina (vitamina B12). (MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: Em humanos o diagnóstico é feito pela identificação de ovos operculados ou o exame de proglótides eliminadas nas fezes. Em animais o melhor método para diagnosticar a presença do parasito é o exame de sedimentação das fezes e a presença de ovos operculados. (VERONESI-FOCACCIA, 2015; MONTEIRO, 2017). ORDEM: Diphyllobothriidea FAMÍLIA: Diphyllobothriidae GÊNERO: Spirometra ESPÉCIE: Spirometra mansonoides Mueller, 1936 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Cães e gatos INTERMEDIÁRIOS: 1º intermediários: Crustáceos Copépodes 2º intermediários: Peixes, répteis e anfíbios 30 30 *O homem atua como hospedeiro intermediário ou paratênico. LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado CICLO BIOLÓGICO: Os ovos são eliminados nas fezes e embrionados no meio ambiente. Os ovos eclodem na água e liberam coracídios, que são ingeridos por copépodes. Os coracídios se desenvolvem em larvas plerocercóides no hospedeiro intermediário dos copépodes. Os segundos hospedeiros intermediários, incluindo peixes, répteis e anfíbios, ingerem copépodes infectados e adquirem larvas plerocercóides. Essas larvas desenvolvem-se em larvas plerocercóides no segundo hospedeiro intermediário. O ciclo é concluído quando um predador (cão ou gato) come um segundo hospedeiro intermediário infectado. Os seres humanos não podem servir como hospedeiros definitivos para Spirometra spp., mas servem como hospedeiros intermediários ou paratênicos e desenvolvem esparganose. CLASSE NEMATODA Os nematódeos são vermes cilíndricos que apresentam boca, cavidade corporal e ânus. A maioria é de vida livre e alguns são parasitos de plantas e animais. As espécies que parasitam animais são comumente filariformes e variam em tamanho. São encontradas espécies de 1 mm e outras de até 8 m (Placentonema gigantíssima – parasito de baleia). A maioria dos gêneros apresenta dimorfismo sexual, é ovípara e seu meio de infecção é a ingestão de larvas L3. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). CARACTERÍSTICAS GERAIS: Os vermes apresentam corpo cilíndrico, com pseudoceloma (cavidade corporal). Corpo com simetria bilateral revestido por uma cutícula externa, podendo esta apresentar cristas, espinhos ou asas (estas últimas podem ser cefálicas, cervicais ou caudais). Apresentam sistema digestivo completo (lábios, vestíbulo oral, boca, faringe, esôfago, intestino e ânus ou abertura anal). Apresentam dimorfismo sexual, sendo os machos menores e com presença de espiculas para a cópula. A forma infectante nesta classe é a ingestão da larva L3 que pode estar livre ou dentro do ovo, com exceção de algumas espécies em que pode ocorrer a infecção pelo ovo contendo L1 no caso de Trichuris spp., e a ingestão de ovo + L2 no caso de Parascaris equorum. Alguns gêneros conseguem penetrar ativamente a pele integra do hospedeiro e outros necessitam de artrópodes hematófagos para a sua dispersão. (MONTEIRO, 2017). Os ovos podem ser encontrados em fezes, urina e expectoração brônquica. Tipos de ovos mais comuns: Simples: casca lisa sem protuberâncias. Por exemplo: ovo de Ancylostoma spp. Operculados: com uma protuberância em uma das extremidades. Por exemplo: ovos de Oxyuris spp. Bioperculados: com duas protuberâncias, uma em cada extremidade. Por exemplo: ovos de Trichuris spp. Larvados: com uma larva no interior. Por exemplo: ovos de Strongyloides spp. 31 31 ORDEM: Spirurida FAMÍLIA: Onchocercidae GÊNERO: Dirofilaria ESPECIE: Dirofilaria immitis Leidy, 1856 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Cães, ocasionalmente gatos e raramente humanos INTERMEDIARIOS: Mosquitos LOCAL DE PARASITISMO: Ventrículo direito e artéria pulmonar. (GEORGIS, 2014; TAYLOR et al, 2016). CICLO BIOLÓGICO (Figura 25): Os adultos habitam o coração e a artéria pulmonar. As microfilárias (L1) são eliminadas pelas fêmeas na circulação sanguínea e são ingeridas pelo mosquito durante o repasto sanguíneo. O desenvolvimento até L3 dura aproximadamente 15 dias; nesse período, as L3 dirigem-se para a região da cabeça do mosquito, instalam-se nas peças bucais e, durante o repasto sanguíneo do mosquito, infectam o cão. As L3 inoculadas no cão migram para o tecido subcutâneo, sofrem duas mudas e, como adultos jovens, migram pela circulação venosa até o coração, onde chegam a fase adulta. Os adultos podem sobreviver por vários anos. (URQUHART et al, 1998; GEORGIS, 2014). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Distúrbios circulatórios podem ocorrer em virtude da ação mecânica do verme. Em infecções maciças, pode ocorrer obstruções da artéria pulmonar e ventrículo direito, ocasionando falta de oxigenação nos órgãos vitais. Pode ainda atingir o pulmão, causando pneumonia e deficiência respiratória. Ocorre ainda intolerância ao exercício e tosse crônica branda. Não é zoonose. (MONTEIRO, 2017). Figura 25: Ciclo biológico de D. immitis. Fonte: Adaptado de www.cdc.gov 32 32 ORDEM: Spirurida FAMÍLIA: Onchocercidae GÊNERO: Dipetalonema ESPÉCIE: Dipetalonema reconditum Grassi, 1890 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Cães INTERMEDIÁRIOS: Pulgas e carrapatos LOCAL DE PARASITISMO: Adultos no tecido subcutâneo e perirrenal e na cavidade peritoneal do cão. As microfilárias se localizam na circulação sanguínea. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO: A pulga, ao se alimentar de um animal parasitado com microfilárias, infecta- se. Essas microfilárias atingem a hemocele das pulgas e passam a L1, L2 e L3. Esta última, se aloja nas peças bucais do artrópode. Quando a pulga realiza hematofagia, há inoculação das L3, que migram para o tecido subcutâneo, onde passam a L4, L5 e adultos. Após a cópula ocorre a liberação de microfilárias na circulação. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Sua importância fica como diagnóstico diferencial para Dirofilaria immitis. (MONTEIRO, 2017). ORDEM: STRONGYLIDA FAMÍLIA: Ancylostomidae GÊNERO: Ancylostoma ESPÉCIE: Ancylostoma caninum Ercolani, 1859 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Cães, raposas e, ocasionalmente humanos INTERMEDIÁRIOS: Não possui LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado. (URQUHART et al, 1998). CICLO BIOLÓGICO (Figura 26): O ciclo é direto. Os ovos são liberados para o meio ambiente com as fezes. As larvas podem eclodir, passar a L2 e desenvolver a forma L3 em 5 dias, em condições ambientais favoráveis. A infecção ocorre pela penetração cutânea ou ingestão de L3. Na infecção percutânea, as larvas migram pela via sanguínea para os pulmões, onde se desenvolvem em L4 nos brônquios e na traqueia, são deglutidas e chegam ao intestino delgado, onde se desenvolvem até a forma adulta. Se a infecção ocorrer pela ingestão da L3, as larvas podem penetrar a mucosa bucal e migrar para os pulmões ou ir diretamente para o intestino e tornarem-se patentes. Em cadela suscetíveis, parte das L3 que migram até os pulmões alcança os músculos esqueléticos,onde ficam latentes. Quando a cadela fica prenhe, há reativação das L3, eliminadas no leite, 33 33 infectando a ninhada. Não há evidência de transmissão transplacentária. (FORTES, 2004; GEORGIS, 2014). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Frequente em cães com até 1 ano de vida, apresentando anemia grave e diarréia na maioria dos casos. Em infecções crônicas, podem ocorrer anorexia, emagrecimento e pelagem escassa. (MONTEIRO, 2017). Figura 26: Ciclo biológico de A. caninum. Fonte: www.gratispng.com ORDEM: OXYURIDA FAMÍLIA: OXYURIDAE GÊNERO: Oxyuris ESPÉCIE: Oxyuris equi Schrank, 1788 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Equinos, asininos INTERMEDIÁRIOS: Não possui LOCAL DE PARASITISMO: Intestino grosso, principalmente ceco e cólon maior. (URQUHART et al, 1998). CICLO BIOLÓGICO (Figura 28): Ciclo direto. Após a fertilização, a fêmea grávida migra para o anus, se livra de sua extremidade anterior e põe seus ovos em agregados, vistos macroscopicamente como faixas gelatinosas branco-amareladas na pele das regiões perineal ou perianal. O desenvolvimento é rápido e dentro de 4 a 5 dias o ovo contém L3 infectante. Os ovos se desprendem e contaminam o ambiente. A infecção ocorre por meio da ingestão de ovos embrionados contendo a L3 na forragem, gramínea, etc. As larvas são liberadas no intestino 34 34 delgado, se deslocam para o intestino grosso e migram para as criptas da mucosa do ceco e do cólon, onde se transformam em L4 dentro de 10 dias. Em seguida surgem as larvas L5, que se alimentam na mucosa, antes de atingirem o estágio adulto. (GEORGIS, 2014). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: As formas jovens são mais patogênicas, pois se fixam na mucosa, levando à inflamação intestinal, seguida de diarreia. A migração da fêmea e a ovipostura na região perianal são irritantes e provocam prurido intenso. Cavalos acometidos por essa parasitose costumam ter os pelos da cauda ralos e arrepiados. Não é zoonose. (MONTEIRO, 2017). Figura 27: Ciclo biológico de O. equi. Fonte: cavalus.com.br ORDEM: SPIRURIDA FAMÍLIA: HABRONEMATIDAE GÊNERO: Habronema ESPÉCIE: Habronema muscae Carter, 1861 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Equinos INTERMEDIÁRIOS: Moscas LOCAL DE PARASITISMO: Estômago (Forma verdadeira) / Subcutâneo, Olho e Pulmão (Formas erráticas) (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 28): Ovos ou L1 são excretados nas fezes; as larvas L1 são ingeridas por estágios larvários de moscas, frequentemente presentes nas fezes. O desenvolvimento em L3 ocorre simultaneamente ao crescimento de maturidade da mosca, hospedeiro intermediário. Quando a mosca se alimenta ao redor da boca, dos lábios, da conjuntiva ocular e das narinas do equino as larvas passam destas partes para a pele e são deglutidas. De modo alternativo, as 35 35 moscas infectadas podem ser deglutidas inteiras no alimento ou na água. O desenvolvimento em adultos ocorre no estômago, onde as larvas escavam a região glandular da mucosa e ocasionam a formação de nódulos. Os vermes se desenvolvem em adultos maduros nos nódulos em, aproximadamente 8 semanas. Quando as larvas são depositadas em uma ferida cutânea ou ao redor dos olhos, elas podem invadir os tecidos; não completam seu desenvolvimento, mas podem provocar lesões cutâneas granulomatosas. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: A forma adulta, presente no estômago não é muito patogênica, provocando no animal irritação ou, no máximo gastrite catarral crônica. A importância principal deste endoparasito é a habronemose cutânea, conhecida como ferida de verão, sendo a ocorrência do ciclo errático, frequente em regiões tropicais, produzida pelas L3 depositadas em feridas por moscas infectadas. Tem aspecto tumoral. Embora raras, podem ocorrer também habronemose pulmonar e ocular. (RADOSTITS et al, 2006; MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: Dificilmente os ovos são encontrados nas fezes com as técnicas de rotina. Podem- se encontrar larvas em lavado gástrico com sonda. (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: É importante o uso de esterqueiras para diminuição da população de moscas. As feridas dos animais devem ser sempre tratadas, para evitar que larvas do nematóide se instalem na lesão. Figura 28: Ciclo biológico de Habronema spp. Fonte: Duque de Araujo, 2015 36 36 ORDEM: ASCARIDIDA FAMÍLIA: ASCARIDIDAE GÊNERO: Ascaridia ESPÉCIE: Ascaridia galli Schrank, 1788 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Galinha, peru, pato, faisão e outras aves INTERMEDIÁRIOS: Não possui LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado (ANDREATTI, 2007). CICLO BIOLÓGICO (Figura 29): O ciclo inicia com a presença de adultos no intestino delgado, no qual as fêmeas realizarão ovipostura e estes serão depositados no tubo digestivo, sendo eliminados juntamente com as fezes. No ambiente e sob condições de clima e umidade adequados esses ovos embrionados desenvolvem larvas L1, que passam para L2 e posteriormente L3, ainda no interior do ovo, sendo esta a forma infectante para o hospedeiro definitivo. Deste ponto podem ocorrer duas vias de infecção: A primeira via é a ingestão direta desses ovos embrionados com a L3 pelo HD; a segunda via é a ingestão desses ovos contendo a larva L3 por um hospedeiro paratênico, sendo geralmente anelídeos e posteriormente esses anelídeos contendo a larva L3 são ingeridos pelo HD. Depois da ingestão, esses ovos eclodem no tubo digestório da ave e essas larvas penetram na parede intestinal, onde sofrem mudas até adultos, depois estas retornam para o lúmen do intestino delgado, completando o ciclo. (ANDREATTI, 2007; BERCHIERI, 2009). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: É um dos helmintos mais comuns de aves. Um grande número desses parasitos pode obstruir o intestino e causar a morte da ave. É mais patogênico em animais jovens. (ANDREATTI, 2007; MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: É feito por meio da observação da presença de ovos no exame de fezes por técnicas de flutuação (Willis-Molay). Na necropsia, visualizam-se vermes esbranquiçados, de até 12 cm, no intestino delgado. (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: Devem-se fazer a higiene das instalações e o tratamento das aves parasitadas com anti-helmínticos na água ou na ração. Bebedouros e comedouros devem ficar protegidos de fezes das aves e as camas das aves devem ser incineradas. (MONTEIRO, 2017). 37 37 Figura 29: Ciclo biológico de A. galli. Fonte: Adaptado de RAMÍREZ et al, 2005. ORDEM: ASCARIDIDA FAMÍLIA: ASCARIDIDAE GÊNERO: Ascaris ESPÉCIE: Ascaris suum Dujardin, 1845 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Suínos INTERMEDIÁRIOS: Não possui PARATÊNICO: Minhocas e besouros LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 30): Os suínos se infectam ao ingerirem o ovo com a L3 ou ao ingerirem os hospedeiros paratênicos com a L3, que é liberada no tubo digestivo (intestino delgado). A L3 penetra na mucosa, por via linfática segue para os linfonodos e, pela veia porta, para o fígado, coração e pulmão. A muda para L4 ocorre nos alvéolos; as larvas L4 chegam a glote, são deglutidas e alojam-se no intestino delgado, passando a adultos. A fêmea faz a postura dos ovos que saem nas fezes. O ovo, quando sai nas fezes, não está larvado. (TAYLOR, et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Na migração pelos órgãos, as larvas podem causar pneumonia transitória, anemia no leitão e manchas esbranquiçadas, que condenam o fígado. Os vermes adultos podem causar obstrução e icterícia. Há importância principalmente em suínos jovens, pois a parasitose causa diminuição do peso. É uma zoonose, porém é raro. (RADOSTITS et al, 2006, MONTEIRO, 2017). 38 38 Figura 30: Ciclo biológico de A. suum. Fonte: CUBILLOS, R. (2012) ORDEM: ASCARIDIDA FAMÍLIA: ASCARIDIDAE GÊNERO: Parascaris ESPÉCIE:Parascaris equorum Goeze, 1782 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Equinos, asininos e zebras INTERMEDIÁRIOS: Não possui LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 31): Ciclo direto. Os ovos produzidos pelas fêmeas adultas são excretados nas fezes e podem atingir o estágio infectante, contendo L2 em torno de 10 a 14 dias. Após a ingestão e eclosão dos ovos, as larvas penetram na parede intestinal e dentro de 48 horas atingem o fígado, sendo que nesse período ocorre a mudança de L2 para L3. Em 2 semanas chegam aos pulmões e, então, migram para os brônquios e a traqueia, são deglutidos e retornam ao intestino delgado, no qual completam seu processo evolutivo, mudando de L3 para L4 e L5 (adultos). (THOMASSIAN, 2005; RADOSTITS et al, 2006). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Pode ocasionar cólica e obstrução no intestino delgado de potros. A migração larval pode gerar lesões no fígado e pulmões. (RADOSTITS et al, 2006; MONTEIRO, 2017). 39 39 Figura 31: Ciclo biológico de P. equorum. Fonte: Adaptado de THOMASSIAN,2005 ORDEM: ASCARIDIDA FAMÍLIA: ASCARIDIDAE GENERO: Toxascaris (Lê-se Toquissácaris) ESPÉCIE: Toxascaris leonina Linstow, 1902 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Felinos e caninos domésticos e silvestres INTERMEDIÁRIOS: Roedores LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado (JERICÓ et al, 2015; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO: Os ovos com as L3 ou os hospedeiros intermediários infectados com as larvas nos tecidos são ingeridos. Há então a liberação dessas larvas no intestino delgado, onde penetram na mucosa e permanecem por duas semanas (não há migração das larvas pelos tecidos). Depois, saem para a luz intestinal e completam o seu desenvolvimento até adultos. Ocorre a cópula entre machoS e fêmeas e é feita a postura dos ovos, que são liberados juntamente com as fezes para o meio ambiente. (GEORGIS, 2014). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Não é zoonose. A infecção restringe apenas ao intestino delgado, causando aumento abdominal e diarreia. (JERICÓ et al, 2015). 40 40 ORDEM: ASCARIDIDA FAMÍLIA: ASCARIDIDAE GÊNERO: Toxocara ESPÉCIE: Toxocara cati Schrank, 1782 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Felinos PARATÊNICOS: Aves e roedores LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 32): Semelhante ao de T. canis. Entretanto não ocorre infecção transplacentária. (MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Restringe-se ao intestino delgado, com aumento abdominal e diarreia. (JERICÓ et al, 2015; MONTEIRO, 2017). Figura 32: Ciclo biológico comum aos ascarídeos de cães gatos. Fonte: www.farmacialemos.com 41 41 ORDEM: ASCARIDIDA FAMÍLIA: ASCARIDIDAE GÊNERO: Toxocara ESPECIE: Toxocara canis Werner, 1782 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Cães INTERMEDIÁRIOS: Não possui PARATÊNICOS: Roedores e aves LOCAL DE PARASITISMO: Intestino delgado (JERICÓ et al, 2015; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 33): As fêmeas fazem a postura dos ovos, que saem nas fezes, e formam-se L1, L2 e L3 dentro do ovo. (MONTEIRO, 2017). O hospedeiro definitivo infecta-se de quatro maneiras: · Por ingestão de ovo larvado contendo L3 – O cão ingere esse ovo e as larvas são liberadas no tubo digestivo e penetram na mucosa do intestino delgado. Pela circulação porta, seguem para o fígado, depois para o coração e para os alvéolos pulmonares, onde fazem a muda para L4; chegam à glote, são deglutidas e migram novamente ao intestino, onde mudam para a fase adulta. Esse ciclo hepatotraqueal recebe a denominação de ciclo de Loss. (MONTEIRO, 2017). · Via transplacentária – Em fêmeas gestantes, as larvas passam pelo sangue arterial e podem contaminar o feto. É a forma de contaminação mais importante em cães. (MONTEIRO, 2017). · Via transmamária – As fêmeas passam as larvas aos filhotes por meio do leite. Não há migração pulmonar no filhote através dessa via. (MONTEIRO, 2017). · Ingestão de hospedeiros paratênicos – Contaminação do cão por meio da ingestão de roedores, aves e outros animais que ingeriram ovos larvados e possui as larvas infectantes em seus tecidos. (MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Em seres humanos a ingestão acidental do ovo com a L3 de Toxocara canis provoca a larva migrans visceral, em virtude da migração dessas larvas pelos tecidos humanos desencadeando reações de corpo estranho, provocando lesões principalmente em fígado e olhos. Em animais causa pneumonia, enterite mucóide e até oclusão parcial ou completa do intestino. (NEVES, 2016; MONTEIRO, 2017). 42 42 Figura 33: Ciclo biológico de Toxocara canis. Fonte: www.cdc.gov ORDEM: ENOPLIDA FAMÍLIA: TRICHURIDAE GÊNERO: Trichuris (Lê-se Tricúris) ESPÉCIE - HOSPEDEIRO: Trichuris suis Schrank, 1788– Suínos Trichuris vulpis Frölich, 1789 – Cães e raposas Trichuris campanula von Linstow, 1889 – Gatos Trichuris discolor von Linstow, 1906 – Bovinos e bubalinos Trichuris ovis Abildgaard, 1795 – Ovinos Trichuris trichiura Linnaeus, 1771 – Primatas, incluindo o ser humano LOCAL DE PARASITISMO: Intestino grosso – principalmente ceco (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 34): Os ovos bioperculados (Figura 35) saem nas fezes do hospedeiro e, no meio ambiente, embrionam em aproximadamente 30 dias em temperatura de 25º C. O ovo embrionado contendo L1, ao ser ingerido, libera a larva no intestino delgado, a qual migra até o intestino grosso, invadindo a mucosa epitelial. Nesse local, fazem quatro mudas, passando a L2, L3, L4 e L5 (adultos jovens), machos ou fêmeas. Os adultos ficam fixados no epitélio intestinal, onde copulam e as fêmeas realizam a postura dos ovos. (GEORGIS, 2014; MONTEIRO, 2017). http://www.cdc.gov/ 43 43 IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Apenas infecções muito maciças produzem sinais clínicos, que afetam principalmente animais jovens. Ocorre lesão da mucosa cecal, provocando enterite e diarreia com sangue vivo. O quadro pode se agravar quando há infecções secundárias decorrentes dessas lesões. (JERICÓ et al, 2015; MONTEIRO, 2017). Figura 34: Ciclo básico de Trichuris spp., exemplificando o ciclo em cães. Fonte: www.farmacialemos.com Figura 35: Ovo bioperculado de Trichuris sp. Fonte: MONTEIRO, 2017 44 44 ORDEM: ENOPLIDA FAMÍLIA: DIOCTOPHYMATIDAE GÊNERO: Dioctophyme (Lê-se Dióquitofima ou Dióquitofime) ESPÉCIE: Dioctophyme renale Goeze, 1782 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Humanos, carnívoros (preferencialmente cães) e, excepcionalmente herbívoros. INTERMEDIÁRIOS: Anelídeos, rãs e peixes de água doce. LOCAL DE PARASITISMO: Rim e cavidade abdominal são os mais comuns, porém também podem ser encontrados no peritônio, tecido subcutâneo, próstata, bexiga, ureter, uretra, fígado e estômago. (GEORGIS, 2014; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 36): Os ovos saem na urina morulados e, no ambiente, a L1 se desenvolve dentro do ovo em torno de 35 dias. O anelídeo aquático ingere esse ovo contendo L1 e a mesma é liberada, migrando para sua cavidade celomática, onde passa a L2 e L3 em torno de 100 dias. O peixe ou a rã pode ingerir este anelídeo com a L3 e se tornar um hospedeiro paratênico. O hospedeiro definitivo ingere o peixe ou a rã contendo a L3, no qual este atravessa ativamente o tubo digestivo e migra preferencialmente para o rim direito, onde passa a L4 e adulto. Os animais e o homem podem adquirir o nematoide a partir da ingestão de carne de peixe ou rã pouco cozida e também ao comerem anelídeos infectados com L3. (FORTES, 2004; TAYLOR et al, 2016). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: O parasito destrói o parênquima renal levando a insuficiência renal e óbito.Pode se localizar na cavidade abdominal, ocasionando peritonite. Geralmente apenas um rim é parasitado, sendo este comumente o direito, provocando hipertrofia por compensação no esquerdo. (JERICÓ et al, 2015; MONTEIRO, 2017). DIAGNÓSTICO: É um achado acidental. A sedimentação da urina deve ser realizada para a pesquisa dos ovos, porém nem sempre o verme está no rim. A ultrassonografia pode visualizar os parasitos no rim e na cavidade abdominal. (MONTEIRO, 2017). CONTROLE: Não existe tratamento. Deve-se remover cirurgicamente os parasitos. A prevenção resume-se a evitar que humanos e animais se alimentem de minhocas, rãs e peixes crus. (MONTEIRO, 2017). 45 45 Figura 36: Ciclo biológico de D. renale. Fonte: RODRIGUES, M. (2014) ORDEM: STRONGYLIDA FAMÍLIA: CHABERTIDAE GÊNERO: Oesophagostomum (Lê-se Esofagóstomo) ESPÉCIE: Oesophagostomum sp. Molin, 1861 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Bovinos, bubalinos, ovinos, caprinos, suínos, camelídeos e primatas. INTERMEDIÁRIOS: Não possui. LOCAL DE PARASITISMO: Intestino grosso (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 37): O ovo eclode no solo, liberando a larva de primeiro estágio, que sofre muda para o segundo estágio e, em seguida, para o terceiro estágio infectante. A infecção ocorre pela ingestão de larvas L3 presentes na pastagem. Não há fase de migração no corpo, embora exista evidência que pode ocorrer penetração cutânea. A larva sofre outra muda e as larvas de quarto estágio se fixam, ou penetram, na parede intestinal. Em seguida essas larvas L4, surgem na superfície da mucosa, a qual migra para o cólon e se transforma em verme adulto. Pode acontecer de larvas L4 formarem nódulos e permanecerem em repouso, promovendo reinfecções. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Em bovinos, o efeito patogênico é atribuído à presença de nódulos na parede do intestino, os quais causam danos quando os vermes estão em quantidade suficiente para produzir sintomatologia clínica. Em infecções agudas há anemia, edema e 46 46 diarréia verde-escura, além de eventualmente emagrecimento e edema submandibular com hipoalbuminemia. (RADOSTITS et al, 2006; MONTEIRO, 2017). Figura 37: Ciclo biológico de Oesophagostomum sp. Fonte: CALIX, L (2015). ORDEM: STRONGYLIDA FAMÍLIA: STRONGILIDAE GÉNERO: Strongylus (Lê-se Estrôngilus) ESPÉCIE: Strongylus vulgaris Looss, 1900 HOSPEDEIROS: DEFINITIVOS: Equinos e asininos INTERMEDIÁRIOS: Não possui. LOCAL DE PARASITISMO: Intestino grosso. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 38): Os ovos são eliminados nas fezes e há o desenvolvimento para L3 em aproximadamente 2 semanas no ambiente. O hospedeiro definitivo ingere as L3 presente nas pastagens ou na água contaminada. No intestino delgado, as larvas perdem a bainha de proteção e seguem para o intestino grosso para penetrar na mucosa; após 7 dias, realizam muda para L4 na submucosa. As L4 penetram em pequenas artérias e vão, pelo endotélio, até seu local de predileção, na artéria mesentérica anterior, onde fazem a muda para L5, após vários meses, e retornam à parede intestinal por meio da luz das artérias. Formam-se então nódulos e lesões ao redor das larvas, principalmente na parede do ceco e cólon. Há ruptura desses nódulos à medida que as larvas aumentam de tamanho, com a liberação de adultos jovens na luz intestinal. Nesse local ocorre a diferenciação sexual. Após a cópula, as fêmeas colocam os ovos, que são expelidos com as fezes. (THOMASSIAN, 2006; TAYLOR et al, 2016). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: É a espécie mais patogênica para equinos. As lesões causadas pelas larvas frequentemente ocorrem na artéria mesentérica cranial e em seus ramos 47 47 e consistem em tromboembolias e endoarterites, que resultam em cólicas e infarto do intestino grosso, ao passo que as formas adultas provocam anemia e apatia. (MONTEIRO, 2017). Figura 38: Ciclo biológico de S. vulgaris. Fonte: Adaptado de MARTORELLI, T (2014) ORDEM: STRONGYLIDA FAMÍLIA: TRICHOSTRONGYLIDAE GÊNERO: Trichostrongylus (Lê-se Tricostrôngilus) ESPÉCIE: Trichostrongylus axei Cobbold, 1879 HOSPEDEIRO: DEFINITIVOS: Equinos, bovinos, ovinos, caprinos, suínos, cervos e raramente humanos. INTERMEDIÁRIOS: Não possui. LOCAL DE PARASITISMO: Estômago de equinos e suínos e abomaso de ruminantes (URQUHART et al, 1998; TAYLOR et al, 2016). CICLO BIOLÓGICO: O ciclo é direto. Os ovos são eliminados juntamente com as fezes e permanecem no bolo fecal. As larvas eclodem no ambiente e se desenvolvem em L3 em aproximadamente 7 a 10 dias, quando em condições ótimas. Estas permanecem no pasto e acabam sendo ingeridas juntamente com a vegetação. Depois de ingeridas, seguem para o estômago/abomaso. As larvas penetram na mucosa, onde realizam duas ecdises, e a L5 emerge e é encontrada, então, no epitélio gástrico por volta de 2 semanas. (TAYLOR et al, 2016; MONTEIRO, 2017). 48 48 IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Causa gastrite em equinos. Infecções graves causam rápido emagrecimento e diarreia em todos os hospedeiros. (THOMASSIAN, 2006; MONTEIRO, 2017). ORDEM: STRONGYLIDA FAMÍLIA: TRICHOSTRONGYLIDAE GÊNERO: Trichostrongylus (Lê-se Tricostrôngilus) ESPÉCIE: Trichostrongylus columbriformes Giles, 1892 HOSPEDEIRO: DEFINITIVOS: Equinos, bovinos, ovinos, caprinos, suínos e humanos. INTERMEDIÁRIOS: Não possui. LOCAL DE PARASITISMO: Duodeno e porção anterior do intestino delgado. (MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 39): É direto. Os ovos se desenvolvem em L3 em aproximadamente 1 a 2 semanas, quando em condições ótimas. Depois de ingeridas, as larvas penetram na mucosa do intestino delgado, onde realizam duas mudas. L5 é, então, encontrada no epitélio intestinal por volta de 10 a 12 dias após o início da infecção. (TAYLOR et al, 2016). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Os animais apresentam hemorragia, edema, hipoalbuminemia e hipoproteinemia, com enterite grave, principalmente no duodeno, a qual pode resultar em erosão e grave atrofia das vilosidades. (RADOSTITS et al, 2006). Figura 39: Ciclo biológico de Trichostrongylus spp. Fonte: EMBRAPA 49 49 ORDEM: STRONGYLIDA FAMÍLIA: TRICHOSTRONGYLIDAE GÊNERO: Haemonchus (Lê-se Emôncus) ESPÉCIE: Haemonchus contortus Rudolphi, 1803 Haemonchus placei Place, 1893 HOSPEDEIRO: DEFINITIVOS: Ovinos e caprinos (H. contortus) e bovinos (H. placei) INTERMEDIÁRIOS: Não possui. LOCAL DE PARASITISMO: Abomaso. (AMARANTE, 2014; MONTEIRO, 2017). CICLO BIOLÓGICO (Figura 40): É direto. As fêmeas colocam até 15 mil ovos/dia. Os ovos passam para L1 no pasto e se desenvolvem em L3 em 5 dias, mas podem levar até meses em ambientes mais frios. Após a ingestão e o desencapsulamento no rúmen, a L3 realiza duas mudas no interior das glândulas gástricas. Até o desenvolvimento da última muda, penetram na mucosa, onde se alimentam de sangue. Depois, os adultos migram livremente na superfície da mucosa. (AMARANTE, 2014; GEORGIS, 2014). IMPORTÂNCIA CLÍNICO-SANITÁRIA: Na hemoncose hiperaguda comum em animais suscetíveis e expostos a infecção maciça de L3, ocorre anemia, fezes de cor escura e morte súbita em função da aguda perda de sangue. Há gastrite hemorrágica intensa. (MONTEIRO, 2017). Na hemoncose aguda, há anemia, mas há resposta eritropoiética da medula óssea. A anemia vem acompanhada de hipoproteinemia, edema submandibular, ascite letargia, fezes escurecidas e queda de lã, levando o animal ao óbito. (MONTEIRO, 2017). Na hemoncose crônica, muito comum de grande importância econômica, a anemia e a hipoproteinemia podem ser graves, dependendo da capacidade eritropoética. Ocorrem progressiva perda de peso e fraqueza, sendo a anemia o sinal clínico mais evidente. (MONTEIRO, 2017). 50 50 Figura 40: Ciclo biológico
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