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PARASITOLOGIA VETERINÁRIA UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO - FZEA DEPARTAMENTO DE MEDICINA VETERINÁRIA LORENA BRANCO 2020 2 Lorena Branco Sumário PARTE TEÓRICA Introdução e Conceitos ............................................................................................................................ 5 Filo Platyhelmintes ......................................................................................................................................... 7 Classe Cestoda ............................................................................................................................................. 7 Família Taeniidae ..................................................................................................................................... 7 Família Anoplocephalidae ......................................................................................................................10 Família Dilepididae .................................................................................................................................12 Classe Trematoda ...................................................................................................................................... 13 Família Dicrocoelidae ............................................................................................................................ 14 Família Fasciolidae ................................................................................................................................. 14 Família Schistosomatidae ..................................................................................................................... 15 Filo Nemathelminthes ............................................................................................................................ 17 Classe Nematoda ....................................................................................................................................... 18 Superfamília Rhabditoidea – Família Strongylidae ................................................................................ 18 Família Trichostrongylidae .................................................................................................................... 19 Família Habronematidae ....................................................................................................................... 21 Família Spiruridae .................................................................................................................................. 22 Família Cyathostominae ........................................................................................................................ 23 Família Strongylinae .............................................................................................................................. 23 Família Oesophagostominae ................................................................................................................. 25 Família Ascarididae ............................................................................................................................... 26 Superfamília Filaroidea – Família Dipetalonematidae .......................................................................... 29 Superfamília Filaroidea – Família Stephanophilariidae ......................................................................... 31 Família Ancylostomatidae ..................................................................................................................... 31 Família Trichuridae ................................................................................................................................ 33 Família Oxyuridae .................................................................................................................................. 34 Filo Arthropoda ..................................................................................................................................... 36 Classe Insecta ............................................................................................................................................. 36 Casse Insecta – Ordem díptera .................................................................................................................. 37 3 Lorena Branco Família Cuterebridae ............................................................................................................................. 37 Família Calliphorioridae ......................................................................................................................... 38 Família Gasteroplilidae .......................................................................................................................... 38 Família Oestridae ................................................................................................................................... 38 Família Muscidae ................................................................................................................................... 39 Família Tabanidae .................................................................................................................................. 40 Família Culicidae .................................................................................................................................... 41 Família Psychodidae .............................................................................................................................. 42 Classe Insecta – Ordem Siphonaptera ....................................................................................................... 42 Família Pulicidae .................................................................................................................................... 43 Família Tungidae .................................................................................................................................... 44 Classe Insecta – Ordem Phthiraptera – Subordem Anoplura .................................................................... 45 Família Haematopinidae ........................................................................................................................ 45 Classe Insecta – Ordem Phthiraptera – Subordem Amblycera .................................................................. 46 Família Menoponidae ............................................................................................................................ 46 Família Boopidae ................................................................................................................................... 46 Classe Insecta – Ordem Hemíptera ............................................................................................................ 46 Família Reduviidae ................................................................................................................................. 46 Família Cimicidae ................................................................................................................................... 47 Classe Arachnida – Ordem Acari – Subordem Metastigmata .................................................................... 47 Família Ixodidae ..................................................................................................................................... 48 Classe Arachnida – Ordem Acari – Subordem Mesostigmata .................................................................... 50 Família Dermanyssidae .......................................................................................................................... 50 Família Macronyssidae .......................................................................................................................... 50 Classe Arachnida – Ordem Acari– Subordem Astigmata .......................................................................... 51 Família Sarcoptidae ............................................................................................................................... 51 Família Psoroptidae ............................................................................................................................... 52 Família Prostigmata ............................................................................................................................... 53 Filo Protozoa .....................................................................................................................,.................... 55 Subfilo Sarcomastigophora .......................................................................................................................... 55 Classe Mastigophora .................................................................................................................................. 55 Família Trypanosomatidae .................................................................................................................... 55 Subfilo Apicomplexa .................................................................................................................................... 59 Classe Piroplasmasida .................................................................................................... ............................ 59 4 Lorena Branco Família Babesiidae ................................................................................................................................. 59 Classe Sporoazida ou Coccida .................................................................................................................... 61 Família Sarcocystidae ............................................................................................................................ 61 Família Eimeriidae ................................................................................................................................. 63 Fármacos no combate à Parasitos .......................................................................................................... 65 5 Lorena Branco INTRODUÇÃO E CONCEITOS Introdução Parasitologia é a especialidade da biologia que estuda os parasitas, os seus hospedeiros e relações entre eles. Engloba os filos Protozoa, Nematoda, Annelida, Platyhelminthes e Arthropoda. O parasitismo pode ocorrer também em plantas, em fungos em bactérias e até em vírus. Conceitos em Parasitologia: Agente etiológico: agente causador ou responsável por uma doença. Pode ser vírus, bactéria, fungo, protozoário ou helminto. Parasito: organismos que vivem em associação com outros, dos quais retiram os meios para a sua sobrevivência, normalmente prejudicando o organismo hospedeiro. Os parasitos podem ser obrigatórios ou facultativos e temporários, permanentes ou periódicos. Endoparasito: contato profundo com o hospedeiro, atingido órgãos e tecidos. Ectoparasito: contato superficial com o hospedeiro, restringindo-se à pele. Infestação: alojamento, desenvolvimento e reprodução de ectoparasitas na superfície do corpo (restrito a parasitas externos). Infecção: invasão de um hospedeiro por um organismo (vírus, bactérias, protozoários, helmintos). Termo utilizado para endoparasitos (pode ocorrer infecção sem haver manifestação de doença). Hospedeiro definitivo (HD): aquele no qual o parasito se encontra em sua fase adulta. Hospedeiro intermediário (HI): aquele no qual o parasito se encontra em sua fase imatura (larval/assexuada). Hospedeiro paratênico: hospedeiro de transporte (entra no ciclo acidentalmente). Alberga o parasito temporariamente até que o hospedeiro definitivo seja atingido. Não há evolução do parasito nesse hospedeiro. Vetor: termo utilizado para artrópodes. Podem ser mecânicos (puramente transportadores do agente etiológico) ou biológicos (há desenvolvimento do agente etiológico no vetor). Parasito monoxênico: infesta ou infecta diretamente o hospedeiro definitivo, sem necessitar de um hospedeiro intermediário. Ciclo biológico direto. Parasito heteroxênico: há existência de um ou mais hospedeiros intermediários. Ciclo biológico indireto. Ação mecânica: o parasito atua mecanicamente sobre o hospedeiro. Pode ser por meio de obstrução de órgãos ou pela compressão deles. Ação espoliadora: o parasito sequestra nutrientes e fluidos do hospedeiro. Ação inflamatória: o parasito penetra ativamente larvas na pele. Ação de transmissão: o parasito atua exclusivamente na transmissão de agentes patogênicos. Período pré-patente (PPP): do momento da infecção até a maturidade sexual do agente etiológico. Período patente (PP): da fase adulta até o fim da vida do agente etiológico ou até o fim da infecção. 6 Lorena Branco Período de incubação: período desde a infecção até o surgimento de sintomas clínicos característicos. Zoonose: doenças infecciosas capazes de serem naturalmente transmitidas entre animais e seres humanos. Enzoose: doenças exclusivas de animais. Fômite: qualquer objeto inanimado (agulha, material cirúrgico) ou substância capaz de absorver, reter e transportar organismos infecciosos. Habitat: conjunto de circunstâncias físicas e geográficas que oferece condições favoráveis à vida e ao desenvolvimento de determinada espécie animal ou vegetal. Profilaxia: conjunto de medidas que visa a prevenção, erradicação ou controle de uma doença. Classificação dos seres vivos: Reino → Filo → Classe → Ordem → Família → Gênero → Espécie → Variedade ou Raça Espécie: reunião de indivíduos que possuem características semelhantes e que, ao reproduzirem-se, transmitem a sua descendência esses mesmos caracteres, dando origem a novos indivíduos igualmente semelhantes. Variedade ou Raça: na mesma espécie podem ocorrer um ou mais grupos com uma ou várias pequenas diferenças da forma específica típica, e que se perpetuam na geração. Gênero: reunião de espécies as quais, além dos caracteres que lhes são peculiares, apresentam certo número de caracteres semelhantes entre si. Família: reunião dos grupos acima. Grupo de espécies consideradas próximas entre si pela comunidade de certos caracteres. Ordem: reunião de famílias também com certo número de características comuns com outras famílias. Classe: reunião das diversas ordens do mesmo modo. Filo: conjunto de classes. Reino: engloba os diversos filos. Há necessidade, em diversos casos, de realizar agrupamentos intermediários entre os diversos grupos, adicionando prefixos sub ou super, conforme o grupamento situar-se respectivamente abaixo ou acima de um certo grupo. Desta forma, pode-se ter: Reino → Filo → Subfilo → Classe → Subclasse → Ordem → Subordem → Superfamília → Família → Subfamília → Gênero → Subgênero → Espécie → Subespécie → Variedade ou Raça 7 Lorena Branco FILO PLATYHELMINTES Características gerais: O Filo Platyhelmintes é constituído pelos animais denominados platelmintos, os quais: • São achatados dorsoventralmente; • São triblásticos e acelomados; • Apresentam simetria bilateral; • São hermafroditas; • Não possuem sistema circulatório ou respiratório (trocas realizadas por meio de difusão); • Possuem sistema digestório incompleto (ausência de tubo digestivo); • Podem ter vida livre ou serem parasitos, sendo os parasitos endoparasitos; • Apresentam ciclo biológico indireto (necessidade de hospedeiro intermediário); • Têm ovos com embriões hexacanto ou oncosfera. O filo dos platelmintos é dividido em: classe Cestoda, Classe Trematoda e Classe Turbellaria, sendoas duas primeiras classes compostas por platelmintos parasitários e a última por platelmintos de vida livre. CLASSE CESTODA A classe Cestoda apresenta corpo segmentado dividido em: escólex ou cabeça (para fixação), colo ou pescoço e estróbilo (corpo que é dividido em proglotes). O escólex pode possuir ventosas (com ou sem ganchos) para realizar a fixação. As proglotes podem ser jovens, nas quais não se vê estruturas de reprodução, ou maduras, com presença de aparelho genital. Figura 1 – esquema Cestoda 1. Família Taeniidae – Gênero Taenia sp Características gerais: • Número de proglotes variável, muitos deles grávidos; • Aparelho genital simples; • Proglotes maduras mais largas do que altas; Proglotes grávidas mais altas do que largas; • Todas as espécies apresentam rostelo com ganchos exceto T. saginata; • Oncosfera protegida por embrióforo não cilicado; • Presença de escólex, útero em forma de tubo e poros genitais alternos. As formas adultas estão sempre no hospedeiro definitivo e as formas larvares sempre no hospedeiro intermediário. Ovos: Os ovos possuem cerca de 30 micras. O embrióforo é composto por blocos piramidais de quitina para proteger a oncosfera/embrião hexacanto da ação do suco gástrico do hospedeiro definitivo e conferir resistência às condições adversas do meio exterior. Figura 2 – ovo de Taenia sp 8 Lorena Branco Larva ou cisticerco: Possui uma vesícula de cor branca composta por: uma membrana coberta de microvilosidades com a função de absorção de nutrientes e a adsorção das proteínas do hospedeiro (evasão da resposta imune); líquido vesicular rico em antígenos de secreção e excreção; e escólex invaginado dotado de componentes antigênicos de baixo peso molecular que conferem aos testes sorológicos alta especificidade e sensibilidade. a) Taenia solium Hospedeiro definitivo: homem. Hospedeiro intermediário: suíno. A espécie apresenta corpo achatado com 2 a 3 m de comprimento, sendo ele dividido em: • Cabeça/escólex com 4 ventosas e um rostro com dentes quitinosos (acúleos) para a fixação; • Colo curto para possibilitar o crescimento; • Estróbilo ao final com cerca de 1000 proglótides, podendo estas serem jovens, maduras e grávidas (cerca de 80 mil ovos em seu interior). Figura 3 – escólex Figura 4 – proglótide grávida Ciclo biológico: O complexo teníase cisticercose constitui-se de duas doenças distintas (teníase e cisticercose) causadas pela mesma espécie de Cestoda em fases distintas do seu ciclo de vida: enquanto larva e enquanto adulta. Teníase: quando o homem se alimenta de carne suína crua ou mal cozida contendo cisticercos, essas larvas evertem por estímulo da bile e liberam o escólex, permitindo que o verme se fixe na parede intestinal através dos ganchos e das ventosas. Dessa forma, a larva consegue se desenvolver até tornar-se um verme adulto (cerca de 2 meses), sendo o homem o hospedeiro definitivo. No intestino, as tênias maduras produzem proglótides grávidos (3 meses) que se desprendem do estróbilo e migram para o ânus, por onde serão eliminados para o meio. Cisticercose: ocorre a ingestão de proglótides grávidos por porcos (hábito coprófago) ou por seres humanos (água ou comida contaminada por fezes), os quais se tornam hospedeiros intermediários. Dentro do intestino do animal, os embriões deixam a proteção dos ovos pela ação da bile, perfuram a mucosa intestinal e, pela circulação sanguínea, vão para músculos de alta atividade, como os músculos mastigadores, língua, diafragma, esqueléticos, coração e cérebro, onde se desenvolvem até se tornarem larvas cisticercos (Cysticercus cellulosae), desencadeando a cisticercose. b) Taenia saginata Hospedeiro definitivo: homem. Hospedeiro intermediário: bovino. A espécie apresenta corpo achatado com 5 a 10 m de comprimento, sendo ele dividido em: • Cabeça/escólex quadrangular com 4 ventosas e sem rostro; • Corpo para possibilitar o crescimento; • Estróbilo com cerca de 2000 proglótides, podendo estas serem jovens, maduras ou grávidas. Figura 5 - escólex Figura 6 – proglótide grávida 9 Lorena Branco Ciclo biológico: Teníase: ocorre a ingestão de carne bovina crua ou mal passada contendo cisticercos pelos humanos. No intestino humano, a ação da bile faz com que o escólex seja liberado, permitindo que o verme se fixe nas paredes do órgão com o auxílio das ventosas e se desenvolva até a forma adulta (cerca de 2 meses), sendo o homem o hospedeiro definitivo. No intestino, as tênias maduras produzem proglótides grávidos que se desprendem do estróbilo e migram para o ânus, por onde serão eliminados para o meio. Cisticercose: bovinos ingerem vegetação contaminada pelos proglótides, tornando-se hospedeiros intermediários. No intestino do animal, os ovos liberam os embriões, que perfuram a mucosa do órgão e migram, pela circulação sanguínea, para os músculos estriados e para a musculatura cardíaca, onde se desenvolvem até se tornarem larvas cisticercos (Cysticercus bovis), desencadeando a cisticercose. Tratamento e controle Taenia: • Uso de anti-helmínticos • Impedir o acesso do rebanho à água e alimentos contaminados com material fecal • Prática da higiene pessoal • Fiscalização da carne para reduzir a comercialização ou o consumo de carne contaminada por cisticercos • Fiscalização de produtos de origem vegetal, evitando que a irrigação de hortas e pomares seja feita com água de rios e córregos que recebam esgoto ou outras fontes de águas contaminadas com ovos de Taenia spp. Patogenia e diagnóstico (Taenia spp.): A infecção por Taenia spp. aumenta a demanda de espaço do cisticerco em crescimento, levando à compressão de tecidos, enquanto os processos inflamatórios resultam a morte do parasita e a desintegração da larva, o que leva à formação de granulomas e calcificação. Para o diagnótsico, pode ser feita a análise em microscópio de material fecal para identificação de ovos característicos. A suspeita de cisticercose é feita através de exames de imagem, como raio-X, tomografia computadorizada e ressonância nuclear magnética para a identificação de cisticercos calcificados e a confirmação é feita por meio de estudos sorológicos específicos (ELISA, imunofluorescência e hemoaglutinação) com amostras do líquido. 1. Família Taeniidae – Gênero Echinococcus a) Echinococcus granulosus Hospedeiro definitivo: cão. Hospedeiro intermediário: animais ungulados (animais de casco) e homem. A espécie possui cerca de 6 mm de comprimento, sendo formado por: • Escólex com rostro e dupla coroa de acúleos; • Colo curto; • Estróbilo constituído por 3 ou 4 segmentos, sendo o último grávido. Figura 7 – Echinococcus; último segmento com proglotide grávido Larva (cistos hidáticos ou hidátide): cerca de 20 cm de diâmetros e atingindo a maturidade entre 6 e 12 meses. Encontradas no fígado, nos pulmões e na cavidade abdominal do hospedeiro intermediário. Ciclo biológico: Os ovos são eliminados pelas fezes dos cães (HD) e contaminam as pastagens que serão ingeridas pelos ruminantes, suínos e humanos (HI). No 10 Lorena Branco intestino do HI ocorre a liberação do embrião hexacanto, que atravessa a parede intestinal com auxílio dos acúleos e migra para os músculos, baço, SNC, fígado e pulmão pela corrente sanguínea. No fígado e nos pulmões, o embrião hexacanto se transforma em cisto hidático. Os cães, por sua vez, se infectam ao ingerir vísceras dos HI contaminadas com o cisto hidático. Esses cistos irão se desenvolver até se tornarem vermes adultos maduros e capazes de se autofecundarem, originando as proglotes grávidas, as quais serão eliminadasno ambiente junto com as fezes do HD. A profilaxia pode ser feita através do impedimento do acesso às vísceras na alimentação de cães. Patogenia e diagnóstico: O HD geralmente é assintomático. Mas, em casos de graves infecções, pode-se desenvolver diarreia hemorrágica. No HI, pode haver hidatiose hepática (ruminação alterada, hiporexia, diarreia, emagrecimento progressivo, hepatomegalia), hipatidose pulmonar (tosse, taquipneia e dispneia) e choque anafilático (rompimento de cistos hidáticos). Para o diagnóstico, no HD é feita a observação de proglótides nas fezes, teste ELISA (corpoantígenos em fezes de canídeos) para confirmar o parasita ou necrópsia após a morte do animal para identificação de pequenos cestoides no intestino dos cães. Para os HI, pode ser feita uma inspeção para checar a presença de cistos hidáticos, teste ELISA e diagnóstico por imagem. 2. Família Anoplocephalidae Características gerais: • Escólex globoso com ventosas bem visíveis e sem ganchos; • Sem rostelo; • Útero no plano horizontal com saculações verticais. Ovos: Irregularmente esféricos ou triangulares, sendo a oncosfera sustentada por um par de projeções (aparelho piriforme). Figura 8 – ovo triangular Figura 9 – ovo esférico a) Anoplocephala perfoliata Hospedeiro definitivo: equino. Hospedeiro intermediário: ácaros oribatídeos (ácaros cryptostigmata). Local: forma adulta se aloca no intestino delgado. Forma larvar: cisticercóide. A forma adulta apresenta: • Escólex arredondado, com 2 a 3 mm de diâmetro, 4 ventosas acompanhadas de “abas” e destituído de rostelos ou ganchos. As ventosas “olham” para as laterais; • Pescoço curto; • Estróbilos com proglotes mais largas do que altas e com o poro genital unilateral. O estróbilo não se destaca; • 2 pares de projeções digitiformes. Figura 10 – A. perfoliata Figura 11 – A. magna Ciclo biológico: Os ácaros que vivem nas pastagens (HI) ingerem os ovos existentes no interior das proglotes grávidas eliminadas nas fezes pelo HD. Neles, os ovos eclodem, o embrião hexacanto é liberado e ocorre o desenvolvimento das larvas cisticercóides (2 a 4 meses). Os equinos (HD) alimentam-se das 11 Lorena Branco forragens infestadas por ácaros contaminados e as larvas são liberadas pela ação da bile no intestino delgado e vão para o intestino grosso, onde fixam- se principalmente próximos a válvula ileocecal, amadurecem, se autofecundam e produzem as proglotes, as quais serão eliminadas junto com as fezes do HD e contaminarão as pastagens. A profilaxia pode ser feita por meio da semeadura das pastagens, evitando a permanência do HI. b) Anoplocephala magna Hospedeiro definitivo: equinos. Hospedeiro intermediário: ácaros oribatídeos (ácaros cryptostigmata). Local: forma adulta no intestino delgado e grosso Forma larvar: cisticercóide. A forma adulta apresenta: • Escólex com 4 a 6 mm de diâmetro, com 4 ventosas bem desenvolvidas que “olham” para cima; • Pescoço curto; • Proglotes mais largas do que altas, com o poro genital unilateral e empilhadas; • Estróbilos que se destacam; • Ausência de projeções digitiformes. Ciclo biológico: Mesmo ciclo que o do item 2a. Patogenia e diagnóstico (Anocephala spp): Os equinos são geralmente assintomáticos, mas em infecções maciças podem surgir cólicas espasmódicas, impactação de íleo, enterites, diarreia, torções ceco cólicas e perfuração do intestino (fatal). Para diagnóstico da infecção, detecta-se presença de ovos típicos no exame fecal ou na necrópsia e antígenos produzidos pelo A. perfoliata nas fezes por meio do teste de ELISA. c) Moniezia expansa Hospedeiro definitivo: ruminantes. Hospedeiro intermediário: oribatídeos (ácaros cryptostigmata). Local: forma adulta no intestino delgado. Forma larvar: cisticercóide. A forma adulta apresenta um corpo de 1 a 5 metros e: • Escólex desprovido de rostelo e acúleos, mas com ventosas bem visíveis; • Glândulas interproglotidianas dispostas em toda a borda posterior de cada proglote; • Pescoço fino e longo; • Aparelho genital duplo. Ciclo biológico: As proglotes grávidas ou ovos são eliminados nas fezes e no pasto, sendo ingeridos por ácaros oribatídeos (Cryptostigmata - HI), nos quais se desenvolvem as formas larvares (cisticercóide) num período de 2 a 6 meses. Os ruminantes, ovinos e caprinos (HD) se contaminam ingerindo acidentalmente os ácaros junto com as pastagens. As larvas, então, são liberadas no intestino, onde se fixam até se tornarem adultas e liberarem as proglotes cheias de ovos junto com as fezes dos HD. Uma possível medida profilática é arar e semear os pastos e evitar a permanência de animais jovens nesses locais. d) Moniezia benedeni Hospedeiro definitivo: ruminantes. Hospedeiro intermediário: oribatídeos (ácaros cryptostigmata). Local: forma adulta no intestino delgado. Forma larvar: cisticercóide. 12 Lorena Branco A forma adulta apresenta um corpo de 1 a 5 metros e: • Escólex desprovido de rostelo e acúleos, mas com ventosas bem visíveis; • Glândulas interproglotidianas dispostas em grupo único na região mediana da borda posterior de cada proglote; • Pescoço fino e longo; • Aparelho genital duplo. Ciclo biológico: Mesmo ciclo que o do item 2c. Figura 12 – esquerda: Moniezia expansa com glândulas dispostas em toda a borda; direita: Moniezia benedeni com glândulas dispostas em grupo único Patogenia e diagnóstico (Moniezia spp.): Os HD costumam ser assintomáticos, mas em infecções maciças pode haver palidez da mucosa, deficiência nutricional, anemia, aumento do volume abdominal e redução da produção de lã e de leite. Para diagnóstico, observa-se proglotes nas fezes e pesquisa-se a presença de ovos por meio da técnica de flutuação. e) Paranoplocephala mamillana Hospedeiro definitivo: equinos. Hospedeiro intermediário: ácaros oribatídeos (ácaros cryptostigmata). Local: forma adulta no intestino delgado ou região pilórica do estômago. Forma larvar: cisticercóide. A forma adulta possui: • Escólex é formado por ventosas em forma de fenda, não possuindo rostelos ou ganchos; • Ovário de um lado e testículos do outro. Ciclo biológico: As proglotes grávidas são eliminadas no solo juntos com as fezes dos HD e os ovos contidos em seu interior são ingeridos por ácaros (HI), nos quais se formam as larvas cisticercóides. A ingestão de pastagem infestadas com ácaros contaminados pelos equinos (HD) possibilita a liberação da larva no intestino e sua consequente fixação neste órgão, onde se tornam vermes adultos, se autofecundam e liberaram as proglotes grávidas junto com as fezes do HD. Figura 13 – escólex com ventosas em fenda Patogenia e diagnótico: Na maioria dos casos é assintomática, mas pode causar obstrução intestinal e, raramente, perfuração intestinal. Para o diagnóstico, é feita a observação dos ovos típicos em exames fecais ou em necrópsias. 3. Família Dilepididae Características gerais: • Presença de rostelo retrátil com ganchos. • Corpo com muitas proglotes. • Presença de ventosas sem ganchos. • Proglotes grávidas com cápsulas ovígeras contendo ovos. Ovos: Capsula ovígera contendo cerca de 20 oncosferas. 13 Lorena Branco Figura 14 – ovos com múltiplas oncosferas a) Dipylidium caninum Hospedeiro definitivo: cão. Hospedeiro intermediário: piolho (Trichodectes canis) e pulgas (Ctenocephalides felis e C. canis). Local: forma adulta no duodeno. Forma larvar: cisticercóide. A forma adulta conta com: • Rostro retrátil com 4 a 7 coroas de acúleos em forma de espinho de roseira; • Estróbilos com proglotes maduras e grávidas de maior altura que largura; • Testículos numerosos situadosem seus campos medianos; • Aparelho genital duplo. Ciclo biológico: As proglotes grávidas são eliminadas junto com as fezes do HD, contaminando o meio e sendo ingeridos por pulgas e piolhos (HI), nos quais os embriões são liberados e se desenvolvem na cavidade celomática até se tornarem larvas cisticercóides. O cão (HD) infecta-se acidentalmente ao se coçar e lamber seus pelos, ingerindo a pulga ou piolho contendo a larva em seu interior. No intestino delgado do HD, o HI é digerido, liberando a cisticercóide, cujo escólex se evagina para que o verme possa se fixar no intestino delgado com auxílio do rostelo e se desenvolver até a forma adulta, sendo capazes de se autofecundarem e gerarem os proglotes grávidos que serão eliminados junto com as fezes do HD. Possíveis medidas profiláticas são praticar a limpeza e desinfecção do local onde o animal dorme e lavar as mãos após o contato com os cães. Figura 15 – escólex com ventosas e rostelo retrátil com ganchos Patogenia e diagnóstico: Geralmente os cães são assintomáticos, mas em infecções maciças pode ocorrer a alteração do apetite, emagrecimento, mania de arrastar o ânus no chão (mostrando desconforto), enterite, cólica, alopecia (calvície) na base da cauda e diarreia. Para o diagnóstico, é feita a observação de proglote nas fezes e ao redor do ânus e a pesquisa de ovos em exames de fezes pelo método de sedimentação. CLASSE TREMATODA A Classe Trematoda não apresenta corpo segmentado (diferente da classe Cestoda) e tem formato semelhante a uma folha. Os animais pertencentes a essa classe possuem ventosas oral, ventral (ou acetábulo) e genital (ou gonotil) para fixação no hospedeiro e movimentação sobre ele. Além disso, há presença de glândulas vitelínicas, as quais produzem o vitelo necessário para a formação do ovo. Trematóides apresentam revestimento externo resistente e músculos sobre a lâmina basal, responsáveis por manter a forma do parasito. Figura 16 – Trematóide esquematizado 14 Lorena Branco Nessa classe, o primeiro HI é sempre um molusco e o segundo pode ser um peixe ou um crustáceo. Logo, uma medida profilática possível para todos os ciclos da classe Trematoda é o controle da população de moluscos, além das condições básicas de saneamento e higiene. Os ovos da classe Trematoda geram indivíduos (embriões) ciliados chamados miracídios. Estes abrem o opérculo do ovo e seguem para o meio aquático, necessário para sua sobrevivência. Já no hospedeiro intermediário, o miracídio perde os cílios e passa a ser chamado de esporocisto, o qual divide-se e origina formas infectantes que saem para o ambiente. O esporocisto pode ter uma ou duas gerações. Quando de 1ª geração forma-se a rédia, que originará várias cercárias (possuem cauda); as cercárias, ao saírem do molusco, fixam- se na vegetação e passam a ser chamadas de metacercárias (agora sem a cauda). Quando o esporocisto é de 2ª geração, não há fase de rédia. 1. Família Dicrocoelidae Características gerais: • Corpo largo com ventosa oral grande; • Posição anterior do ovário e testículo em relação ao útero; • Ceco mediano retilíneo; • Glândulas vitelínicas medianas ao corpo do parasito. a) Eurytrema pancreaticum Hospedeiro definitivo: bovinos Hospedeiros intermediários: 1. moluscos terrestres: Bradybaena similaris (caracol); 2. gafanhoto: Conocephalus sp Local: ductos pancreáticos. Figura 17 – Eurytrema pancreaticum Ciclo biológico: Os ovos saem nas fezes do HD e são ingeridos pelos moluscos (HI), nos quais a larva miracídio é liberada em seu intestino. Na cavidade celomática desse animal forma-se o esporocisto I e na cavidade digestiva, o esporocisto II, que se desenvolvem em cercárias e deixam o corpo do molusco para aderirem o talo do capim. Os gafanhotos (genêro Conocephalus - HI) se alimentam desse capim e as cercárias atravessam seu tubo digestivo, transformando-se em metacercárias em sua cavidade celomática. O gafanhoto é ingerido acidentalmente pelos bovinos (HD) ao pastorear e as metacercárias seguem para o intestino delgado e posteriormente migram para o pâncreas pelos ductos pancreáticos, onde se tornam vermes adultos. A postura dos ovos ocorre nos ductos pancreáticos, os quais são transportados para o ambiente externo pelas fezes do HD. 2. Família Fasciolidae Características gerais: • Corpo longo e com espinhos no tegumento para auxiliar na fixação e na nutrição; • Presença de cone cefálico próximo a abertura da ventosa oral; • Acetábulo bem desenvolvido (ventosa ventral); Ovos: Ovos ovais, com 150 µm de tamanho, amarelados pela bile, casca fina e com uma estrutura específica para a saída do miracídio (opérculo). 15 Lorena Branco a) Fasciola hepática Hospedeiro definitivo: bovinos e ovinos (pode parasitar eqüídeos, bubalinos e humanos). Hospedeiro intermediário: molusco aquático - Lymnaea viatrix (região Sul) e Lymnaea columela (região Sudeste). Local: ductos biliares. Ciclo biológico: Os ovos são eliminados pelo HD no ambiente junto com as fezes e, de acordo com o meio e temperatura ideais, ocorrerá o desenvolvimento da larva miracídio. Após cerca de 15 dias, as larvas sairão do ovo influenciadas pela presença de luz e serão atraídos por uma substância química liberada pelos caramujos (HI). Os miracídios penetram, então, nas partes moles do HI, perdem sua estrutura ciliada e, por meio da corrente sanguínea, atingem a glândula digestiva do caramujo, onde se alimentam e se transformam em esporocisto. Nessa estrutura, ocorre a reprodução assexuada, gerando as rédias e, posteriormente, numa nova reprodução assexuada, ocorre a formação de uma segunda geração de rédias, que se tornarão cercárias. As cercárias só irão sair do HI se as condições do meio externo estiverem propícias para o seu desenvolvimento e, após atingirem o ambiente pelas vias naturais do caramujo, procuram áreas propícias (plantas aquáticas e vegetais), onde perdem sua cauda e desenvolvem uma membrana cística característica da metacercária. Elas sobrevivem em águas estancada por 5 a 6 meses e em águas pantanosas por 9 a 10 meses, podendo ser ingeridas por bovinos, equinos e ovinos (HD), nos quais perdem a forma de cisto, penetram a parede intestinal e atingem o peritônio e o fígados dos animais. No fígado, permanecem realizando migrações por cerca de 5 a 6 semanas, alimentando-se de tecido hepático e desenvolvendo-se para então se deslocarem para os ductos biliares, onde atingem maturidade sexual. Patogenia e diagnóstico: Em casos graves, há edema submandibular, caquexia, diarreia, lesões hiperplásicas dos canais biliares e icterícia, podendo chegar à morte (animal em decúbito esternal com as ventas apoiadas sobre o solo). Para diagnóstico, é feita a iidentificação do verme adulto no fígado dos animais durante a necrópsia e a realização de ELISA, PCR e exames de fezes por sedimentação. Figura 19 – F. hepatica Figura 20 – cercaria fascíola 3. Família Schistosomatidae Características gerais: • Possui dimorfismo sexual: fêmea filariforme fica dentro do canal ginecóforo do macho (macho é mais grosso); • Apresenta ventosas oral e ventral Figura 21 – dimorfismo sexual Figura 22 – ovo Figura 18 – ovo de Fasciolidae 16 Lorena Branco a) Schistosoma mansoni Hospedeiro definitivo: homem e bovinos. Hospedeiro intermediário: molusco aquático Biomphalaria e Planorbis. Local: veias mesentéricas e hepáticas. Ciclo biológico: Após a cópula a fêmea migra para ramos menores das veias mesentéricas e lá faz a postura. Os ovos utilizam-se de seus espinhos e de uma substância irritante da mucosa para perfurarem a parede do intestino grossoe, posteriormente, são eliminados nas fezes. Quando as fezes caem em ambiente aquático, os ovos se rompem e liberam a larva miracídio, que penetra ativamente no caramujo (HI). Dentro do caramujo, perde os cílios e passa por um ciclo de reprodução assexuada que gera as cercárias. Estas saem do hospedeiro intermediário e no ambiente aquático migram ativamente até penetrarem na pele íntegra dos bovinos ou do homem (HD) ou serem deglutidas com a ingestão de água contaminada. A cercária, então, chega ao tubo digestivo, perde a cauda, se torna um verme adulto e, pela circulação, chega às veias mesentéricas e intra-hepáticas, onde amadurecem. 17 Lorena Branco FILO NEMATHELMINTHES Características gerais: O Filo Nemathelminthes é constituído pelos animais denominados nematelmintos, os quais: • São vermes de corpo cilíndrico; • Possuem simetria bilateral; • Possuem sistema digestivo completo, sendo a boca com coroa franjada ou ainda com espinhos ou dentes (para hematófagos); • Apresentam Dimorfismo sexual; • Têm dupla camada de membranas, com músculos lisos segmentados entre elas. O filo dos nematelmintos é composto pela Classe Nematoda que, por sua vez, divide-se nas ordens Strongylida, Oxyurida, Ascaridida, Spirurida, Enoplida e Rhabditida. Sistema genital feminino: É composto por: dois ovários, dois ovidutos, um útero, uma vagina e uma vulva. Figura 23 – fêmea de nematóide As fêmeas podem ser: a) Ovovivíparas: postura de ovos com embrião ou larva formada; b) Ovíparas: postura de ovos no 1° estágio (sem segmentação); c) Vivíparas: fêmeas fazem postura de larvas. Sistema genital masculino: É composto por: dois testículos, dois canais deferentes, um canal ejaculador, dois espículos (estruturas quitinizadas para condução do sêmen à abertura genital e que podem ser simples, com ganchos ou ornamentados), um gubernáculo (que orienta os espículos durante a cópula) e uma bolsa copuladora com raios bursais. Figura 24 – macho de nematóide Ovos: Os ovos podem ser do tipo: a) Simples; b) Operculado; c) Bioperculado; d) Larvado. A casca apresenta três camadas: 1. Membrana de fertilização: responsável pela secreção da casca. Parte mais interna; 2. Membrana lipídica 18 Lorena Branco 3. Membrana proteica: só aparece em alguns helmintos e esses ficam mais resistentes às condições ambientais. Figura 25 – ovos de nematóides Forma infectante para o hospedeiro: Ovos ou larva infectante (L3). A maioria dos nematóides infecta por L3. A resistência da larva é devido a sua cutícula. Em cada muda ela perde a cutícula e ganha outra (a não ser na passagem de L2 para L3, pois a L3 retém a cutícula da L2, ficando com duas), se tornando assim mais resistente às condições do meio ambiente. Formas de infecção: A infecção pode ocorrer por meio de: a) Picada de mosquito; b) Ingestão de ovos; c) Ingestão de larvas; d) Ingestão do HI; e) Infecção cutânea (penetração). Ciclos no hospedeiro: Os ciclos no hospedeiro são: • Sem migração: ingestão do ovo (com a larva L3) e torna-se adulto jovem (L4 e L5) no intestino do hospedeiro definitivo, provocando alterações locais e não migrando pelo corpo; • Hepato-traqueal: ingestão do ovo (com a larva L3) que chega ao intestino, segue para o plexo mesentérico, fígado, coração, pulmão, traqueia, faringe e retorna ao intestino; • Tecido subcutâneo. CLASSE NEMATODA 1. Superfamília Rhabditoidea – Família Strongylidae a) Strongyloides sp. Hospedeiro definitivo: S. westeri: eqüinos; S. ransomi: suínos; S. papillosus: bovinos; S. stercoralis: homem, cão e gato. Local: intestino delgado. Possuem menos de 1 cm e se alimentam do tecido da mucosa (alimentação histiotrófica). Apenas as fêmeas partenogenéticas (não se originam de uma fecundação) são parasitas. Essas são triplóides e possuem esôfago filariforme. Machos são haplóides e fêmeas de vida livre são diplóides, produzindo indivíduos triplóides. Esses possuem esôfago rabditiforme (ocupa ¼ do corpo). Ciclo biológico: Os herbívoros eliminam ovos larvados nas fezes; Homens, cães e suínos eliminam as L1 nas fezes. Contaminação ativa: os ovos larvados eclodem em ambiente úmido e temperatura amena, liberando a L1 que se transforma em L2 e L3. O hospedeiro definitivo se contamina através da penetração das larvas L3 na pele, que chegam às arteríolas, coração, pulmão e nos bronquíolos, onde se tornam L4. Posteriormente, vão para os brônquios, traqueia, laringe, onde são deglutidas e caem no tubo digestivo. No tubo, se transformam em L5 e ocorre o desenvolvimento das fêmeas partenogenéticas. Também pode ocorrer contaminação transplacentária e pelo colostro. Contaminação passiva: ingestão de alimentos contaminados com ovos que eclodem no TGI e transformam-se em L1, L2 e L3 na mucosa do intestino ou ingestão da L3 junto ao pasto. Quando a b c d 19 Lorena Branco há queda de imunidade, a L3 perfura a parede intestinal (ação da colagenase) e segue pela circulação para o coração e o pulmão, gerando uma auto-infecção. Acomete animais extremamente jovens ou animais imunossuprimidos. Além disso, a larva é auto- limitante, dessa forma, em bovinos, por exemplo, elas só ficam no organismo por até 6 meses, já que após esse período elas são eliminadas. Figura 26 – S. stercoralis Patogenia e diagnóstico: A penetração das larvas pode gerar: prurido, irritação e inflamação. A migração interna das larvas gera: congestão, hemorragias, formação de êmbolos, pneumonia. A ação das fêmeas gera: inflamação, hemorragia, necrose da mucosa gastrointestinal, anorexia e apatia. O sintoma clínico inclui presença de edema submandibular, mucosa pálida e ovos nas fezes. Para o diagnóstico, é feita a observação de ovos larvados nos equinos, ruminantes e herbívoros por meio da técnica de flutuação, observação de larvas rabditóides (L3) nas fezes dos cães, gatos e do homem pela técnica de Baermann e, na necrópsia, observa-se larvas na mucosa intestinal, pulmões e miocárdio 2. Família Trichostrongylidae Características gerais: • Nematódeos delgados e pequenos; • Cápsula bucal pequena ou ausente; • Macho com bolsa copuladora bem desenvolvida; • Espículos curtos e grossos; • Ciclo monóxeno; • Infecção passiva por L3. Ciclo de vida geral (válido para todas as espécies de Trichostrongylidae – item 2): A fase de vida livre inicia-se com a eliminação de ovos nas fezes. Na pastagem, os ovos tornam-se embrionados, a larva de primeiro estágio (L1) eclode, sofre muda para L2 e evolui para L3 (forma infectante), que possui cutícula dupla. O período desde a eliminação do ovo até L3 varia de cinco a dez dias, dependendo das condições ambientais, principalmente da umidade e da temperatura. A L3 migra do bolo fecal para a pastagem, onde é ingerida pelos animais juntamente com a forragem principalmente no período da manhã (larvas aproveitam o orvalho e, posteriormente, se escondem do sol forte para não morrerem). As larvas chegam ao abomaso ou ao intestino, onde evoluem para o quarto estágio larval (L4) nas vilosidades. Quando a imunidade baixa, a L4 vai para o lúmen intestinal e se transforma em L5, posteriormente, amadurece, copula e as fêmeas realizam a postura dos ovos. Algumas possíveis medidas profiláticas são: rotação de pastagens para possível inviabilização da L3; administração do feno e silagem para diminuir o risco de contaminação pelas pastagens; destino adequado das fezes dos animais. OBS: hipobiose → interrupção temporária do desenvolvimento das larvas de nematoides devido a um estímulo ambiental ou como um mecanismo de proteção contra a ação de medicamentos. a) Haemonchus spp Hospedeiro definitivo: ruminantes. Local: abomaso.a.1) Haemonchus contortus e Haemonchus placei: Extremidade anterior afilada e com pequena cápsula bucal. Presença de duas papilas cervicais proeminentes e espiniformes. Os machos possuem bolsa copuladora em forma de forquilha, espículos de ponta fina e presença de gubernáculo. Já as fêmeas apresentam um apêndice na região vulvar (proeminente ou forma de botão). 20 Lorena Branco Figura 27 – papilas cervicais Figura 28 – vulva a.2) Haemonchus similis: Presença de duas papilas cervicais. Os machos possuem bolsa copuladora em forma de taça (arqueado), espículos de ponta fina e presença de gubernáculo. Já as fêmeas apresentam um apêndice na região vulvar (proeminente ou forma de botão). Figura 29 – bolsa copuladora Patogenia e diagnóstico: Quadro de hemoncose aguda: causada pelo hábito hematófago e caracterizada por anemia (principalmente em animais jovens), podendo, em casos graves, causar edema de barbela pela perda de albumina associada à lesões no abomaso, ascite (barriga d’água), letargia, fezes de coloração escura, queda de lã e diarreia. Quadro de hemoncose crônica: desenvolve-se durante a prolongada estação de seca quando o pasto fica deficiente em nutrientes e a perda constante de sangue resulta a perda progressiva de peso e fraqueza, não sendo observados nem anemia grave nem edema. Para o diagnóstico pode ser feito exame parasitológico de fezes (ovos por grama de fezes - OPG), exame famacha para medir o nível de infecção de acordo com a coloração da mucosa, hemograma para averiguar anemia, leucocitose e eosinofilia, exame histopatológico com fragmentos de tecido lesionado após a necrópsia. b) Cooperia spp Cooperia pectinata; Cooperia curticei; Cooperia onceophara Hospedeiro definitivo: ruminantes. Local: intestino delgado de ruminantes. São muito pequenos (fêmea - 0,5 a 1,2 cm e macho - 0,4 a 0,7 cm), com extremidade anterior afilada e caracterizados por dilatações cuticulares cefálicas. Os machos possuem bolsa copuladora bem desenvolvida, com espículos apresentando dentes. O gubernáculo é ausente. Figura 30 – dilatações Figura 31 – espículos Patogenia e diagnóstico: O contato com as vilosidades intestinais causa irritação, aumentando o peristaltismo e prejudicando a absorção. Isso leva a diarreia, espessamento da parede do intestino, anorexia, desidratação e efeitos negativos na produção do animal. Para o diagnóstico pode ser feito exame parasitológico de fezes (ovos por grama de fezes - OPG), exame famacha para medir o nível de infecção de acordo com a coloração da mucosa, hemograma para averiguar anemia, leucocitose e eosinofilia, exame histopatológico com fragmentos de tecido lesionado após a necrópsia. c) Trichostrongylus spp Hospedeiro definitivo: Trichostrongylus axei: equinos Trichostrongylus colubriformes: ruminantes Trichostrongylus vitrinus: ruminantes 21 Lorena Branco Local: estômago de equinos e intestino delgado de ruminantes. Pequenos e delgados (0,2 a 0,8 cm), sem cápsula bucal, com poro excretor situado normalmente em uma fenda visível na extremidade anterior. Os machos apresentam espículos e gubernáculo. Não apresentam papilas cervicais. Figura 32 – Trichostronglyus Figura 33 – bolsa copuladora Patogenia e diagnóstico: Quando a infecção é elevada, pode haver alteração do pH do abomaso (acima de 7,5, ou seja, alcalino) e como consequência aumentar o crescimento bacteriano, causar edema gelatinoso, diarreia, anorexia, desidratação, redução do ganho de peso e morte. Para o diagnóstico pode ser feito exame parasitológico de fezes (ovos por grama de fezes - OPG), exame famacha para medir o nível de infecção de acordo com a coloração da mucosa, hemograma para averiguar anemia, leucocitose e eosinofilia, exame histopatológico com fragmentos de tecido lesionado após a necrópsia. d) Ostertagia spp Ostertagia ostertagi; Ostertagia circuncincta; Ostertagia trifurcata Hospedeiro definitivo: ruminantes. Local: abomaso de ruminantes. Extremidade anterior afilada e presença de gubernáculo. Os machos possuem bolsa copuladora bem desenvolvida e espículos bifurcados ou trifurcados. A fêmea possui a vulva recoberta por uma expansão cuticular chamada de processo vulvar. Papilas cervicais presentes. A L4 invade a mucosa do abomaso fazendo hipobiose. Figura 34 – espículos e gubernáculo Patogenia e diagnóstico: Gera gastrite parasitária, pois causa nódulos no abomaso que interferem diretamente no funcionamento do órgão e na digestão proteica, além de desencadear diarreia aquosa, anemia, perda de peso e edema submandibular. Além disso, a larva pode entrar em hipobiose (fase de latência) durante o verão, pois seu metabolismo costuma ficar defeituoso em altas temperaturas. Para o diagnóstico pode ser feito exame parasitológico de fezes (ovos por grama de fezes - OPG), exame famacha para medir o nível de infecção de acordo com a coloração da mucosa, hemograma para averiguar anemia, leucocitose e eosinofilia, exame histopatológico com fragmentos de tecido lesionado após a necrópsia. 3. Família Habronematidae a) Habronema sp Hospedeiro definitivo: equinos e asininos. Hospedeiro intermediário: moscas, principalmente Musca domestica e Stomoxys calcitrans. Local: estômago. 22 Lorena Branco Possuem de 1 a 2,5 cm de comprimento e apresentam cor esbranquiçada. Possuem boca bilabiada e cápsula bucal bem desenvolvida. Os machos têm cauda espiralada, asa caudal, papilas pedunculadas e um espículo maior que o outro. As fêmeas são ovovivíparas e possuem baixa postura. Os ovos são alongados, com alta densidade e casca fina. Ciclo biológico: As larvas do parasita são eliminadas pelas fezes no ambiente e são ingeridas pelas larvas da mosca, as quais habitam o estrume e irão se tornar moscas adultas contaminadas com a larva em estágio L3 (HI). Assim, a infecção do equino pode acontecer por duas vias: pela ingestão da mosca contaminada junto da água e dos alimentos ou pela ingestão acidental das larvas. Posteriormente, as larvas vão para o estômago do hospedeiro, onde se desenvolvem até tornarem-se adultas. As moscas podem, também, depositar larvas em feridas. As larvas são incapazes de completar o ciclo, porém sua presença gera uma reação inflamatória no animal. Figura 35 – ovo Habronema Figura 36 – Habronema Patogenia e diagnóstico: A presença de larvas no estômago causa habronemose gástrica. Tal quadro geralmente é assintomático, mas pode gerar gastrite catarral com excesso de produção de muco. Outra patogenia é a habronemose conjuntiva, em que as larvas invadem a conjuntiva ocular, causando conjuntivite persistente com o espessamento nodular e ulceração das pálpebras. A habronemose cutânea/úlcera de verão/esponja consiste na deposição de larvas em feridas expostas da pele, sendo essas incapazes de completar o ciclo. Entretanto, a presença das larvas gera uma reação inflamatória, com lesões ulcerativas e bastante incômodas. O diagnóstico da habronemose gástrica é feito expondo material infectado à mosca e, então, examinando-a para a detecção das larvas em seu tórax. Já para habronemose cutânea, é feita a análise histopatológica dos tecidos para analisar a existência de larvas L3. 4. Família Spiruridae a) Spirocerca lupi Hospedeiro definitivo: cães e gatos. Hospedeiro intermediário: besouro coprófago (se alimenta de fezes). Hospedeiro(s) paratênico(s): aves, roedores, répteis. Não se desenvolve, mas permanece ativo. Local: esôfago. Pode acometer a aorta em seu estado larval e pode ser encontrado no estômago. Os adultos da espécie possuem tamanho entre 6 e 8 cm de comprimento. Apresentam cor rósea epermanecem enovelados dentro do granuloma. Têm espículo, sendo o direito maior que o esquerdo. Ovos: Os ovos da espécie são pequenos, alongados, de casca espessa, com lados paralelos, contendo a larva em forma de U em seu interior. Figura 37 – Spirocerca lupi Figura 38 – ovo S. lupi 23 Lorena Branco Ciclo biológico: Ocorre a eliminação de ovos com L1 nas fezes. O ovo é, então, ingerido pelo besouro (HI) e nele sofre muda até o estágio L3, no qual se encista. O besouro pode ser ingerido por aves, roedores ou répteis (HP) e a L3 é liberada e passa a se encistar nas vísceras desses animais. Então, ocorre a ingestão do HP ou do HI pelo cão ou gato (HD), nos quais as L3 são liberadas, penetram na parede do estômago e migram, através da artéria celíaca, para a aorta torácica. Após 3 meses, vão para o esôfago adjacente, onde formam granulomas e atingem o estágio adulto. Patogenia e diagnóstico: Como as larvas são migratórias, elas causam lesões na parede da aorta, causando estenose (estreitamento anormal do vaso sanguíneo ou artéria), formação de nódulos, aneurisma ou ruptura da parede dos vasos, podendo levar à morte. Os granulomas esofágicos podem levar a disfagia (dificuldade de deglutição), regurgitação e vômitos por inflamação ou obstrução. Pode haver, também, a formação de sarcomas esofágicos seguidos de metástase e de espondilose das vértebras torácicas. O diagnóstico é feito através da pesquisa de ovos nas fezes ou no vômito, usando a centrífugo-sedimentação em água éter. Endoscopia e radiografia são utilizadas para detectar a presença de nódulos esofágicos. 5. Subfamília Cyathostominae a) Ciastomíneos Mais de 40 espécies (pequenos Stronglydeos). Hospedeiro definitivo: equinos. Local: intestino grosso. Os adultos são menores que 1,5 cm e são não hematófagos. Apresentam esôfago claviforme, cápsula bucal de formato retangular e com parede espessa e coroa franjada dupla. Ciclo biológico: Os ovos eclodem em condições ideais no ambiente, liberam as larvas L1, que se alimentam de bactérias e evoluem para L2 e L3. Após serem ingeridas por meio de água e alimentos contaminados, as L3 seguem para o intestino grosso, onde penetram nas glândulas intestinais e migram para dentro da mucosa. O hospedeiro forma um nódulo inflamatório ao redor das larvas, onde acontece a muda para L4. Cerca de 2 meses após a infecção inicial, as L4 retornam ao lúmen do intestino grosso, onde mudam para L5, amadurecem, copulam e liberam ovos a serem eliminados junto às fezes do HD. Figura 39 – cápsula bucal Figura 40 – nódulos na mucosa Patogenia: Infecção por Ciastomíneos pode produzir diarreia, cólica e ocasionalmente morte em decorrência das inflamações no ceco e no cólon. 6. Subfamília Strongylinae a) Strongylus vulgaris Hospedeiro definitivo: equinos. Local: intestino grosso. Os adultos possuem de 1 a 1,25 cm e têm hábitos hematófagos. Possuem cápsula bucal grande, com coroa franjada, dois dentes arredondados e um ducto da glândula esofagiana. A cápsula bucal garante a fixação no intestino grosso do hospedeiro. O esôfago da espécie é claviforme. Os machos apresentam bolsa copuladora com dois espículos e as fêmeas terminam afiladamente. 24 Lorena Branco Ciclo biológico: Os ovos eclodem em condições ideais no ambiente, liberando as larvas L1 que se alimentam de bactérias e mudam para L2 e L3. O HD ingere a L3 nas pastagens ou na água contaminada, que vai para o intestino delgado, onde perde a bainha de proteção e penetra o intestino grosso. Então, ela atravessa as arteríolas que irrigam o intestino grosso, onde muda para L4, e migra para a artéria mesentérica cranial, onde muda para L5, desencadeando a formação de nódulos e lesões. Quando a L5 se desprende, atravessa a parede do ceco e do cólon e realiza a diferenciação sexual no lúmen desses órgãos. Após a cópula, as fêmeas põem os ovos a serem liberados junto às fezes. Figura 41 – S. vulgaris Patogenia: É a espécie mais patogênica para equinos, pois os nódulos formados na artéria mesentérica anterior podem gerar tromboembolias (coágulos que surgem envolvendo as larvas nas artérias) que levam a cólicas, o que pode levar o animal à morte por hemorragia interna pelo rompimento da artéria. b) Strongylus equinus Hospedeiro definitivo: equinos. Local: intestino grosso. A espécie possui tamanho entre 2,5 e 5,5 cm e são de hábitos hematófagos. Possuem cápsula bucal grande, com coroa franjada e três dentes pontiagudos (sendo um deles com ponta bífida) e um ducto da glândula esofagiana. Têm esôfago claviforme. Ovos medindo 98 µm de comprimento. Ciclo biológico: Os ovos eclodem em condições ideais no ambiente, liberam as larvas L1 que se alimentam de bactérias e mudam para L2 e L3. O hospedeiro definitivo ingere a L3 nas pastagens ou na água contaminada, que vai para o intestino delgado, onde perde a bainha de proteção e penetra o intestino grosso. Atinge então a camada subserosa do órgão, formando nódulos. Após 11 dias, atinge a cavidade peritonial (já como L4) e migra para o fígado, onde permanece cerca de 2 meses e provoca várias lesões. Depois vai para o pâncreas, onde muda para L5, estando pronta para retornar ao intestino grosso e ali amadurecer, copular e realizar a postura dos ovos que sairão junto às fezes do HD. Patogenia: Dependendo da quantidade de L3 ingerida, o animal pode apresentar emagrecimento, diarreia, dor e cólica devido a função hepática ou pancreática estar anormal. c) Strongylus edentatus Hospedeiro definitivo: equinos. Local: intestino grosso. Adultos com tamanho entre 2,3 e 4,4 cm e com hábitos hematófagos. Possuem cápsula bucal grande, com coroa franjada, um ducto de glândula esofagiana, mas sem presença de dentes. Têm esôfago claviforme. Ciclo biológico: Os ovos eclodem em condições ideais no ambiente, liberando a larva L1 que se alimenta de bactérias e muda para L2 e L3. O hospedeiro definitivo ingere a L3 nas pastagens ou na água contaminada, que vai para o intestino delgado, 25 Lorena Branco onde perde a bainha de proteção e penetra o intestino grosso. Após cerca de 11 dias, vão para o fígado pela circulação porta e depois de 9 semanas vão para o ligamento hepático, onde formam nódulos ao realizarem as mudas para L4 e L5. Então, migram para a cavidade peritoneal, penetram na mucosa do ceco e cólon, gerando nódulos hemorrágicos, e posteriormente vão para o lúmen para que haja cópula, postura e liberação dos ovos. Figura 42 – da esquerda para a direita: cápsula bucal de S. edentatus, S. equinus e S. vulgaris Figura 43 – ovo de Strongylus sp. Patogenia: Dependendo da quantidade de L3 ingerida, o animal pode apresentar emagrecimento, diarreia, dor e cólica ocasionados pela função hepática anormal e pelos nódulos no ceco/cólon. 7. Subfamília Oesophagostominae Características gerais: • Presença de cápsula bucal retangular e pequena; • Presença de dilatações cuticulares; • Presença de vesícula cefálica. Ciclo biológico geral Oesophagostomum: O HD ingere as L3 e essas penetram na mucosa de qualquer parte do intestino delgado ou grosso e ficam envoltas em nódulos evidentes, onde se dá a muda para L4. As L4 emergem para a superfície da mucosa e migram para o cólon onde se desenvolvem até adultos. Figura 44 - nódulos contendo larvas de Oesophagostomum sp Patogenia (Oesophagostomum spp): Os nematódeos do gênero Oesophagostomum causam diarreia, anorexia, fraqueza, anemia, diminuição da produção de leite, perda de peso e, nos ovinos, queda na produção de lã. Em infecções crônicas, que ocorrem principalmente em ovinos, inapetência, emaciação com diarreia intermitente e anemia são osprincipais sinais clínicos da parasitose. A patogenia mais importante é causada pelas larvas deste parasita, que penetram na mucosa e submucosa do intestino formando nódulos, inutilizando-o para a fábrica de subprodutos. Estes nódulos podem se romper ocasionando peritonite, e até mesmo a morte dos animais a) Oesophagostomum radiatum Hospedeiro definitivo: bovinos. Local: intestino grosso. Espécie com tamanho de 1,4 a 2,2 cm. Possuem cápsula bucal muito pequena, com coroa franjada dupla e vesícula cefálica (ou colar cefálico). Há presença de vesícula cervical bem desenvolvida e asa cervical pouco desenvolvida. Apresentam papilas cervicais e esôfago claviforme. 26 Lorena Branco Machos possuem bolsa copuladora contendo dois espículos médios e fêmeas terminam afiladamente. Figura 45 – A = vesícula cefálica; B = vesícula cervical; C = asa cervical. O. radiatum b) Oesophagostomum columbianum Hospedeiro definitivo: caprinos e ovinos. Local: intestino grosso. São de tamanho pequeno, com 1,2 a 1,8 cm. Possuem cápsula bucal muito pequena, com coroa franjada dupla e vesícula cefálica. Há presença de vesícula cervical pouco desenvolvida e as cervical bem desenvolvida. Possuem papilas cervicais e esôfago claviforme. Machos possuem bolsa copuladora contendo dois espículos médios e fêmeas terminam afiladamente. Figura 46 – A = cápsula bucal; B = coroa franjada; C = vesícula cervical. O. columbianum c) Oesophagostomum dentatum Hospedeiro definitivo: suínos. Local: intestino grosso. Espécie com tamanho de 0,8 a 1,4 cm. Possuem cápsula bucal muito pequena, com coroa franjada dupla, vesícula cefálica e papilas cefálicas. Contam com vesícula e asa cervical pouco desenvolvida. Há presença de papilas cervicais e esôfago claviforme. Machos possuem bolsa copuladora e dois espículos de tamanho médio e fêmeas terminam afiladamente. 8. Família Ascarididae Características gerais: • São parasitos de animais jovens; • Interferem no crescimento e no ganho de peso; • Ovos com casca muito espessa, tornando-os extremamente resistentes no solo, além de serem resistentes à desinfetantes; • A fêmea coloca até 20.000 ovos por dia. a) Ascaris suum Hospedeiro definitivo: suíno. Hospedeiro paratênico: minhocas ou besouros. Local: intestino delgado. São de tamanho grande, podendo ter de 15 a 40 cm e apresentam boca trilabiada. As fêmeas têm a vagina localizada no terço anterior e terminam em cauda romba. Os machos possuem dois espículos. Ciclo biológico: Os suínos se infectam ao ingerirem o ovo com membrana dupla contendo L3, ou ao ingerir hospedeiros paratênicos (minhocas ou besouros) contendo a L3, que é liberada no tubo digestivo (intestino principalmente ceco). A L3 penetra na mucosa e segue para os linfonodos por via linfática; se encaminha para o fígado pela veia porta e segue para o pulmão e coração via circulação. A muda 27 Lorena Branco para L4 ocorre nos alvéolos. A larva (L4) vai à glote, é redeglutida e no intestino delgado, onde se aloja, faz o resto das suas mudas (L5) e torna-se adulta. As fêmeas fazem a postura e os ovos saem nas fezes. O ovo, ao sair nas fezes, não está larvado, mas para ser infectante precisa ocorrer a formação da L3 no seu interior. Figura 47 – ovo de Ascaris suum Figura 48 – A. suum Patogenia: As larvas podem causar inflamações, destruição do tecido e hemorragias no fígado, levando ao aparecimento de manchas esbranquiçadas (fibrose) e à condenação da carcaça. A migração das larvas pelos pulmões pode causar dificuldade respiratória, edemas, enfisemas, infecções secundárias por bactérias, tosse e secreção nasal. Levam a respostas de hipersensibilidade, com grande presença de eosinófilos. b) Parascaris equorum Hospedeiro definitivo: equinos. Local: intestino delgado. São de tamanho grande, atingindo de 15 a 50 cm. Possuem boca trilabiada com interlábios. Presença de asa caudal nos machos. Ciclo biológico: O mesmo que no item 8a (levando em consideração a diferença da espécie do HD). Figura 49 – adultos de Parascaris Figura 50 – boca trilabiada Patogenia e diagnóstico: Migrações larvais causam tosse, secreções nasais, dilatação do abdômen, menor ingestão de alimento e perda de peso em infecções discretas e cólicas, perfurações de órgãos e até morte em infecções maciças. Há quadro de enterite moderada causada pela ação mecânica do parasita e de desnutrição pela competição por nutrientes. Pode ocorrer obstrução e perfuração intestinal (peritonite e morte). Há reações de hipersensibilidade com infiltrações eosinofílicas nos órgãos afetados. Para o diagnóstico, é analisada a presença de ovos típicos nas fezes, com os quais serão feitos testes de flutuação em solução saturada de sal. c) Toxocara canis Hospedeiro definitivo: cães. Hospedeiro paratênico: roedores ou aves. Local: intestino delgado. Os adultos da espécie têm de 10 a 15 cm de tamanho e são de coloração esbranquiçada. Apresentam boca trilabiada, asa cervical longa e estreita. O esôfago é claviforme. Os machos possuem uma projeção digitiforme na cauda. Ovos: Os ovos são dotados de casca grossa, que é muito resistente e maminolada (cheias de depressões). 28 Lorena Branco Figura 51 – ovo Figura 52 – T. canis (macho e fêmea) Patogenia e diagnóstico: A infecção causa desconforto abdominal intenso, falhas no desenvolvimento, pelagem opaca e abdômen distendido (filhotes). Pode haver obstrução ou ruptura intestinal (podendo levar a morte). O diagnóstico é feito por meio do surgimento dos sinais clínicos associados ao encontro de ovos e larvas nas fezes e nos vômitos. d) Toxocara catis Hospedeiro definitivo: gatos. Hospedeiro paratênico: roedores ou aves. Local: intestino delgado. Os adultos possuem de 3 a 12 cm de tamanho e são de coloração esbranquiçada. Possuem boca trilabiada, asa cervical longa e alargada e o esôfago é claviforme. Os machos têm uma projeção digitiforme na cauda. Patogenia e diagnóstico: A infecção pode ocasionar o aumento do volume abdominal, diarreia, vômito, pelagem opaca e comprometimento do desenvolvimento. O diagnóstico é feito por meio do surgimento dos sinais clínicos associados ao encontro de ovos e larvas nas fezes e nos vômitos Ciclo biológico (válido para as espécies T. canis – item 8c – e T. Catis – item 8d): As fêmeas fazem a postura dos ovos que saem nas fezes e forma-se a L1, L2 e L3 dentro do ovo. O HD se infecta de 4 maneiras: Via oral: o HD ingere o ovo com a forma infectante, que é liberada no tubo digestivo e penetra na mucosa do intestino delgado. Pela circulação porta, vai ao fígado e, posteriormente, ao coração e alvéolos pulmonares, onde faz a muda para L4. Chega à glote, é deglutida e retorna ao intestino, onde muda para L5 e torna-se adulta. Esse ciclo é denominado hepatotraqueal e ocorre apenas em cães jovens (até três meses). Em cães adultos, as larvas chegam ao pulmão como L3 e pegam a circulação de retorno para o coração, onde são bombeadas pela aorta para diferentes partes do corpo, mantendo-se ativas por anos. Via transplacentária: em fêmeas gestantes as larvas passam pelo sangue arterial, podendo contaminar o feto. Se a cadela se contaminar antes da gestação e possuir as larvas na musculatura, em função das alterações hormonais elas podem ser reativadas e contaminar o feto. É a forma de contaminação mais importante nos cães, mas em gatos não ocorre. Via transmamária: as fêmeas passam as larvas aos filhotes através do leite. Não há migração pulmonar no filhote por essa via. Via hospedeiros paratênicos: a contaminação ocorre por meio da ingestão dos hospedeiros paratênicos (normalmente roedores ou aves). e) Toxocara vitulorumHospedeiro definitivo: ruminantes (bezerros principalmente). Local: intestino delgado. Possuem tamanho de 15 a 30 cm e cor esbranquiçada. Possuem boca trilabiada e cabeça estreita. Ciclo biológico: Para bezerros com cerca de 30 dias, a L2 é ingerida através do leite. A L2 penetra, então, a mucosa do estômago e do intestino, onde muda para L3. A L3 segue para o lúmen e se transforma em L4, a qual será maturada em um verme adulto. 29 Lorena Branco Para bezerros com mais de 6 meses: os ovos com larvas L2 são ingeridos diretamente e a larva segue para o intestino. No intestino, a larva encista, devido a imunidade mais alta. Entretanto, durante a prenhez, há queda de imunidade e as larvas voltam a ser ativas, podendo ocorrer transmissão transplacentária ou a mamária. No caso da transmissão transplacentária, a L2 vai para o estômago, e muda para L3 e L4. Depois segue para o intestino delgado, onde se torna adulto). Patogenia e diagnóstico: A infecção é restrita aos animais jovens, mas após os 6 meses o animal têm uma auto-cura. O diagnóstico é feito a partir do encontro de ovos e larvas nas fezes. f) Ascaridia galli Hospedeiro definitivo: galinha. Local: intestino delgado. Os adultos da espécie possuem tamanho de 1 a 12 cm e têm boca trilabiada. Apresentam esôfago claviforme. Os machos possuem dois espículos de mesmo tamanho, uma ventosa na extremidade posterior e papilas pré-cloacais, cloacais e pós- cloacais. A cauda nos machos termina abruptamente. Ciclo biológico: O ciclo evolutivo é direto (sem migração). A ave ingere o ovo com a L3, que eclode no intestino delgado e passam a L4 e adultos. Há a cópula e a fêmea faz a postura dos ovos, os quais são levados ao meio ambiente com as fezes. No interior do ovo em condições de temperatura e umidade adequadas, há a formação da L1, L2 e L3. Patogenia: É um dos helmintos mais comuns de aves. Uma grande quantidade de parasitas pode obstruir o intestino e causar a morte da ave. Geralmente é grave em animais jovens (até três meses de idade). Superfamília Filaroidea Características gerais: • Parasitos alongados e finos com coloração esbranquiçada; • As fêmeas são maiores que os machos e eliminam larvas (microfilárias) no sangue do hospedeiro definitivo ou nos tecidos conjuntivos da derme; • Os vermes adultos ocupam interstícios tissulares e cavidades corpóreas (vasos sanguíneos ou sistema linfático); • O ciclo costuma ser indireto, sendo o hospedeiro intermediário geralmente insetos; • As microfilárias se desenvolvem nos túbulos de Malpighi, músculos torácicos ou tecidos gordurosos desses animais, sendo a larva L3 passada para o hospedeiro definitivo pelo repasto sanguíneo no momento da picada. 9. Superfamília Filaroidea – Família Dipetalonematidae a) Dirofilaria immitis Hospedeiro definitivo: cães. (gatos são fonte de infecção para os mosquitos vetores durante o período de microfilaremia, isto é, durante o período em que as microfilárias ficam na circulação). Hospedeiro intermediário: mosquitos Culicidae; Aedes spp., Anopheles spp. e Culex spp. Local: coração direito e artéria pulmonar. Os machos têm de 12 a 20 cm de comprimento e as fêmeas de 25 a 30 cm. Apresentam coloração esbranquiçada, corpo fino e longo. A extremidade anterior é arredondada e os machos possuem cauda em espiral e processo digitiforme. A larva tem cabeça afilada e cauda reta. 30 Lorena Branco Figura 53 – D. immitis Ciclo biológico: No HI: após o mosquito picar (repasto sanguíneo) um hospedeiro microfilarêmico, ele se torna infectado. No inseto, a L1 invade os túbulos de Malpighi e se transforma em L2 e, posteriormente, em L3 (de acordo com a temperatura). A L3 migra para o aparelho bucal do vetor, rompe o labro do mosquito e deposita uma gota de hemolinfa sobre a pele do HD. No HD: após o novo repasto, as L3 entram no corpo do hospedeiro e transitam entre as fibras musculares e em veias (coração e pulmão), onde se transformam em L4 e, depois, em L5. Os helmintos imaturos (L5) atingem as arteríolas pulmonares e se alojam nas grandes artérias até se tornarem maduras. Patogenia e diagnóstico: Em infecções leves, os HD são assintomáticos, mas em infecções maciças pode ocorrer: endocardite nas válvulas, endoarterite pulmonar proliferativa, hipertensão pulmonar, hipertrofia ventricular, congestão venosa crônica, cirrose hepática e ascite; os vermes mortos podem se desprender e causar embolia pulmonar; insuficiência hepática pela obstrução da veia cava caudal; insuficiência renal pela obstrução dos capilares renais pelas microfilárias. O diagnóstico pode ser feito por meio de imagem radiográfica torácica. É possível realizar esfregaço sanguíneo (teste de Knott) alguns meses após a infecção para evidenciação de microfilárias. b) Dipetalonema reconditum Hospedeiro definitivo: cão e canídeos selvagens. Hospedeiro intermediário: pulgas e carrapatos. Local: adulto – tecido subcutâneo e perirenal; microfilárias – circulação. A espécie tem tamanho pequeno, com cerca de 2,5 cm e não é patogênica. Ciclo biológico: A pulga, ao se alimentar de um animal parasitado com microfilárias, contamina-se. Essas microfilárias atingem a hemocele das pulgas e passam a L1, L2 e L3. As L3 alojam-se nas peças bucais do HI. Quando o HI pica o HD, há a inoculação das L3, as quais migram para o tecido subcutâneo, onde passam a L4 e L5. Após a cópula, há a liberação de microfilárias na circulação. Figura 54 – D. reconditum c) Onchocerca cervicalis Hospedeiro definitivo: equinos. Hospedeiro intermediário: mosquitos dos gêneros Culicoides spp. e Simulium spp. Local: ligamento cervical. Ciclo biológico: Ciclo biológico semelhante ao ciclo do D. immtis (item 9a); diferindo apenas no local das microfilárias, que nesse ciclo ficam presentes nos espaços tissulares da pele. Patogenia: Formação de nódulos na pele contendo a larva. 31 Lorena Branco d) Onchocerca gutturosa Hospedeiro definitivo: bovídeos. Hospedeiro intermediário: mosquitos dos gêneros Culicoides spp. e Simulium spp. Local: ligamento cervical. Ciclo biológico: Ciclo biológico semelhante ao ciclo do D. immtis (item 9a); diferindo apenas no local das microfilárias, que nesse ciclo ficam presentes nos espaços tissulares da pele. Figura 55 – Onchocerca spp. Patogenia: Formação de nódulos na pele contendo a larva. 10. Superfamília Filaroidea – Família Stephanophilariidae a) Setaria spp. Hospedeiro definitivo: Setaria cervi: bovinos; Setaria equina: equinos. Hospedeiro intermediário: mosquitos dos gêneros Culex spp., Aedes spp. e Anopheles spp. (para ambas as espécies). Local: cavidade peritoneal. Os animais da espécie são vermes delgados e longos, podendo atingir até 12 cm. Ciclo biológico: Os mosquitos se infectam ao picarem hospedeiros com microfilárias em sua circulação sanguínea. Em cerca de 12 dias, as L1 se tornam L3 dentro do HI e são introduzidas num HD durante um novo repasto sanguíneo (picada). No HD, realizam novas mudas até se tornarem vermes adultos na cavidade abdominal de bovinos ou equinos. Patogenia e diagnóstico: Geralmente são não patogênicas e sem sintomas específicos. Entretanto, quando há migração errática, atingem o SNC, causando distúrbio locomotor nos membros posteriores. Para o diagnóstico, verifica-se a existência de microfilárias em esfregaços sanguíneos. É possível, também, realizar exame microscópico dos tecidos nervosos lesionados. 11. Família Ancylostomatidae Características gerais: • São parasitos do intestino delgado de hábitos hematófagos; • Os adultos possuem de 1 a 2 cm de tamanho; • Presença de cápsula bucal na extremidade anterior. Cápsula é subglobular e com 1 a 3 pares de
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