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Bactérias: estrutura, fatores de virulência e crescimento bacteriano. As bactérias costumam ser monomórficas, ou seja, assumem uma única forma para sempre. Entretanto,condições ambientais podem ser capazes de alterar a morfologia de algumas bactérias. Outras já são geneticamente pleomórficas como Rhizobium e Corynebacterium. As bactérias são classificadas em três grupos básicos, de acordo com a forma: cocos, bacilos e espiroquetas. Os cocos são esféricos, os bacilos exibem forma de bastonete, e os espiroquetas são espiralados. Algumas bactérias variam quanto à forma, sendo referidas como pleomórficas (com muitas formas). A forma de uma bactéria é determinada por sua parede celular rígida. O aspecto microscópico de uma bactéria corresponde a um dos critérios mais importantes utilizados em sua identificação. Além de suas formas características, o arranjo das bactérias é importante. Por exemplo, alguns cocos organizam-se em pares (diplococos), alguns em cadeias (estreptococos), e outros, em agrupamentos semelhantes a um cacho de uvas (estafilococos). Esses arranjos são determinados pela orientação e pelo grau de ligação das bactérias quando da divisão celular. O arranjo dos bacilos e das espiroquetas exibe menor importância médica e não será descrito neste capítulo introdutório. Se diferem pela quantidade de voltas, ambas se movem as custas de flagelos externos, as espiroquetas são flexíveis e essa movimentação se dá pelo seu citoesqueleto. CÉLULA BACTERIANA PAREDE CELULAR A parede celular é o componente mais externo, sendo comum a todas as bactérias (exceto espécies de Mycoplasma, envoltas por uma membrana celular e não por uma parede celular). A parede celular é uma estrutura em multicamadas situada externamente à membrana citoplasmática. É composta por uma camada interna de peptideoglicano e uma membrana externa que varia quanto à espessura e à composição química, dependendo do tipo de bactéria. O peptideoglicano confere sustentação estrutural (rigidez) e mantém a forma característica da célula. Função: Impede que a célula estoure em decorrência do grande turgor; barreira de proteção contra agentes químicos e físicos externos e suporte de antígenos somáticos bacterianos. É o ponto de ancoragem para os flagelos e contribui para a capacidade de algumas espécies causarem doenças (sendo, portanto, um fator patogênico). Por conta disso, é o local de ação de alguns antibióticos. As bactérias podem ser divididas em dois grandes grupos, com base na capacidade de suas paredes celulares fixarem o corante violeta cristal: as Gram-positivas (que coram em roxo) e as Gram-negativas (que coram em vermelho). A parede celular de bactérias Gram- positivas é composta basicamente por peptideoglicano, que constitui uma espessa e rígida camada ao redor da célula e outros polímeros, como ácidos lipoteicóicos e polissacarídeos Gram-negativas - Uma ou poucas camadas de peptideoglicano. Uma membrana externa, em que o peptídeoglicano está ligado a ela por meio de lipoproteínas. Está localizada no periplasma, região entre a membrana externa e a membrana plasmática. Elas são mais suscetíveis ao rompimento mecânico. A membrana externa é composta de lipopolissacarídeos, lipoproteínas e fosfolipídeos. Ela protege a célula da fagocitose e do sistema complemento do hospedeiro, além de servir como barreira contra detergentes, metais pesados, sais biliares, determinados corantes e antibióticos.A parte permeável da membrana externa se dá pela presente de porinas, proteínas de membrana que formam canais. Passam por elas nucleotídeos, dissacarídeos, peptídeos, aminoácidos, vitamina B12 e ferro. Quando bactérias gram-negativas morrem, o lipídio A funciona como endotoxina, causando sintomas como febre, dilatação dos vasos sanguíneos, choque e formação de coágulos sanguíneos. Se de difere devido a presença de ácidos teicoicos nas células gram-positivas. Curiosidade: A penicilina interfere com a interligação final das fileiras de peptideoglicanos através das pontes cruzadas peptídicas. Por isso, a parede celular fica muito enfraquecida e a célula sofre lise, uma destruição causada pela ruptura da membrana plasmática e pel a perda de citoplasma. FLAGELOS Algumas células procarióticas possuem flagelos, que são longos apêndices filamentosos que realizam a propulsão da bactéria.Dão às bactérias a capacidade de se moverem por si próprias, característica essa denominada de motilidade. Estímulos químicos(quimiotaxia) e luminosos (fototaxia) levam à rotação dos flagelos e consequente movimentação das bactérias. As bactérias que não possuem flagelos são chamadas de atríquias (sem projeções). Os flagelos podem ser peritríquios (distribuídos ao longo de toda a célula;) ou polares (em uma ou ambas as extremidades da célula). No caso de flagelos polares, eles podem ser monotríquios (um único flagelo em um polo da célula;), lofotríquios (um tufo de flagelos saindo de um polo da célula;) ou anfitríquios (flagelos em ambos os polos da célula). Um flagelo é dividido em filamento, sua parte mais externa, gancho e corpo basal, que é uma haste rodeada por anéis – nas bactérias gram-negativas, os flagelos possuem anéis externos e internos, já nas gram-positivas, possuem somente anéis internos. Fímbrias e pili (Pêlos) Muitas bactérias gram-negativas contêm apêndices semelhantes a pêlos, que são mais curtos, retos e finos que os flagelos. Essas estruturas, que consistem em uma proteína, denominada pilina, distribuída de modo helicoidal em torno de um eixo central, são divididas em dois tipos, fímbrias e pili, possuindo funções muito diferentes. As fímbrias podem ocorrer nos polos da célula bacteriana ou podem estar homogeneamente distribuídas em toda a superfície da célula. Elas podem variar em número, de algumas unidades a muitas centenas por célula. As fímbrias têm uma tendência a se aderirem umas às outras e às superfícies. As fímbrias também auxiliam na adesão da bactéria às superfícies epiteliais do corpo. Por exemplo, as fímbrias da bactéria Neisseria gonorrhoeae, o agente causador da gonorreia, auxiliam o micróbio na colonização das membranas mucosas. Uma vez que a colonização ocorre, as bactérias podem causar doença. As fímbrias de E. coli permitem a adesão dessa bactéria ao revestimento do intestino delgado, onde causa uma diarreia aquosa severa. Quando as fímbrias estão ausentes(devido à mutação genética), a colonização pode não ocorrer, e nenhuma doença aparece. Os pili normalmente são mais longos que as fímbrias, e há apenas um ou dois por célula. Os pili estão envolvidos na motilidade celular e na transferência de DNA. Em um tipo de motilidade, chamada de motilidade pulsante. Alguns pilis são utilizados para agregar as bactérias e facilitar a transferência de DNA entre elas, um processo chamado de conjugação.Nesse processo, o pilus de conjugação de uma bactéria, chamada de célula F, conecta-se ao receptor na superfície de outra bactéria de sua própria espécie ou de espécies diferentes. As duas células estabelecem contato físico,e o DNA da célula F é transferido para a outra célula. O DNA compartilhado pode adicionar uma nova função à célula receptora, como a resistência a um antibiótico ou a habilidade de degradar o seu meio com mais eficiência. GLICOCÁLICE - Substância produzida dentro da célula e secretada para a superfície celular. - Polímero viscoso e gelatinoso, constituído por polissacarídeos ou polipeptídios ou ainda ambos. - Glicocálice organizado e acoplado firmemente à parede celular, recebe o nome de cápsula - Desorganizado e frouxamente acoplado à parede celular, recebe o nome de camada limosa. - As funções do glicocálice são: proteção contra fagocitose pelas células do hospedeiro. Proteção contra desidratação.Proteção contra perda de nutrientes devido à viscosidade.Serve como fonte de energia para algumas bactérias. Pode ser denominada substância polimérica extracelular (SPE) quando auxilia a bactéria a se fixar no ambiente alvo e umas às outras. A SPE protege as células dentro do glicocálice, facilita a comunicação entre as células e permite a sobrevivência celular pela fixação a várias superfícies em seu ambiente natural. Por meio da fixação, as bactérias podem crescer em diversas superfícies, como pedras em rios com correnteza rápida, raízes de plantas, dentes humanos, implantes médicos, tubulações e até mesmo em outras bactérias. Streptococcus mutans, causa importante de cáries dentárias, adere-se à superfície dos dentes através do glicocálice. O S. mutans pode usar sua cápsula como fonte de nutrição, degradando-a e utilizando os açúcares quando os estoques de energia estiverem baixos. Vibrio cholerae, que causa o cólera, produz um glicocálice que auxilia na sua adesão às células do intestino delgado. Um glico cálice também pode proteger uma célula contra a desidratação, e sua viscosidade pode inibir o movimento dos nutrientes para fora da célula. Membrana plasmática – modelo mosaico fluido A função mais importante da membrana plasmática é servir como barreira seletiva para a entrada de materiais na célula e a saída de materiais da célula. Nessa função, as membranas plasmáticas possuem permeabilidade seletiva (muitas vezes chamada de semipermeabilidade).Composição: bicamada fosfolipídica (20 a 30%) e proteínas (50 a 70%); As membranas plasmáticas também são importantes na digestão de nutrientes e na produção de energia. As membranas plasmáticas das bactérias contêm enzimas capazes de catalisar as reações químicas que degradam os nutrientes e produzem ATP. Estruturas internas da célula bacteriana Uma vez que a membrana plasmática é vital para a célula bacteriana, não é surpreendente que muitos agentes antimicrobianos exerçam seus efeitos neste sítio. Além das substâncias químicas que danificam a parede celular e, assim, expõem indiretamente a membrana à lesão, muitos compostos danificam especificamente as membranas plasmáticas. Esses compostos incluem certos alcoóis e compostos de amônio quaternário, usados como desinfetantes. Através da degradação dos fosfolipídeos de membrana, um grupo de antibióticos, conhecido como polimixinas , produz o vazamento do conteúdo intracelular e a posterior morte celular. Citoplasma: - Substância celular localizada no interior da membrana plasmática. - É espesso, aquoso, semitransparente e elástico. - Contém o nucleoide, ribossomos e as inclusões. - Possui um citoesqueleto similar ao dos eucariotos, que atua na divisão celular, mantendo a forma da célula, ajudando,também, no crescimento, movimentação do DNA e direcionamento de proteínas. Nucleóide e plasmídeos: - Uma única molécula longa e contínua de DNA de dupla-fita – cromossomo bacteriano. - Não possui envelope nuclear (membrana) e nem histonas.O cromossomo está fixado à membrana plasmática. Plasmídeos: pequenas moléculas de DNA de dupla-fita, circulares. São elementos genéticos extracromssômicos, que se replicam independentemente do DNA cromossômico, importantes no transporte de genes entre bactérias para atividades como resistência aos antibióticos, tolerância a metais tóxicos, produção de toxinas e de enzimas. Ribossomos: É onde ocorre a síntese de proteínas. Confere ao citoplasma uma aparência granular. Vários antibióticos atuam inibindo a síntese proteica nos ribossomos procarióticos. Antibióticos, como a estreptomicina e a gentamicina, fixam-se à subunidade 30S e interferem com a síntese proteica. Outros antibióticos, como a eritromicina e o cloranfenicol, interferem na síntese proteica pela fixação à subunidade 50S. Devido às diferenças nos ribossomos procarióticos e eucarióticos, a célula microbiana pode ser destruída p elo antibiótico, ao passo que a célula do hospedeiro eucariótico permanece intacta. Inclusões: - Formações não vivas existentes no citoplasma, como grãos de amido, gotas de óleo, chamadas de grânulos (fonte de reserva ou energia). Macromoléculas concentradas nas inclusões evitam um aumento da pressão osmótica na célula, o que aconteceria se elas estivessem dispersas no citoplasma. Reprodução Bacteriana As bactérias reproduzem-se por fissão binária, processo em que uma célula parental divide-se, originando duas células-filhas. Pelo fato de uma célula originar duas células- filhas, é referido que as bactérias realizam crescimento exponencial (crescimento logarítmico). O conceito de crescimento exponencial pode ser ilustrado pela seguinte relação: Número de células 1 2 4 8 16 Exponencial 20 21 22 23 24 Assim, 1 bactéria produzirá 16 bactérias após 4 gerações. Recombinação Genética: Conjugação Transdução Transformação Conjugação: Mecanismo de transferência de material genético em que ocorre contato direto entre as bactérias. A conjugação corresponde ao acasalamento de duas células bacterianas, durante a qual o DNA é transferido da célula doadora à receptora . Esse processo de acasalamento é controlado por um plasmídeo F (fertilidade) (fator F), que carreia os genes das proteínas necessárias à conjugação. Geralmente as células são de tipos opostos, em que a célula doadora transporta o plasmídeo e a célula receptora não. Transdução: A transdução consiste na transferência de DNA celular por meio de um vírus bacteriano (bacteriófago, fago). Durante o crescimento do vírus no interior da célula, uma porção do DNA bacteriano é incorporada na partícula viral, sendo transferido para a célula receptora durante a infecção. No interior da célula receptora, o DNA do fago pode integrar-se ao DNA celular e a célula pode adquirir uma nova característica, processo denominado conversão lisogênica. Esse processo pode transformar um organismo não patogênico em patogênico. As toxinas diftérica, botulínica, colérica e eritrogênica são codificadas por bacteriófagos e podem ser transferidas por transdução. Transdução generalizada: DNA bacteriano, DNA plasmidial ou até mesmo o DNA de outro vírus podem ser empacotados dentro de um capsídeo proteico fágico. Transdução especializada: apenas determinados genes bacterianos são transferidos. Transformação: A transformação consiste na transferência do próprio DNA de uma célula a outra. Isso ocorre por um dos dois métodos seguintes. Na natureza, bactérias em processo de morte podem liberar seu DNA, o qual pode ser captado por células receptoras. Existem poucas evidências indicando que esse processo natural desempenhe papel significativo na doença. Endósporos (esporos): Quando os nutrientes essenciais se esgotam, determinadas bactérias gram-positivas, como aquelas dos gêneros Clostridium e Bacillus, formam células “dormentes” especializadas, chamadas de endósporos. Exclusivos das bactérias, os endósporos são células desidratadas altamente duráveis, com paredes espessas e camadas adicionais. Eles são formados internamente à membrana celular bacteriana. Quando liberados no ambiente, podem s obreviver a temperaturas extremas, falta de água e exposição a muitas substâncias químicas tóxicas e radiação.O processo de formação do endósporo no interior de uma célula vegetativa leva várias horas e é conhecido como esporulação ou esporogênese. Células vegetativas de bactérias que formam endósporos iniciam a esporulação quando um nutrienteessencial, como uma fonte de carbono ou nitrogênio, torna-se escassa ou indisponível. Nutrição das bactérias Foto-autotróficos: utilizam a luz como fonte de energia e o dióxido de carbono como fonte principal de carbono. Exemplos: bactérias fotossintéticas (verdes e púrpuras e cianobactérias). Foto-heterotróficos: utilizam a luz como fonte de energia, mas não podem converter dióxido de carbono em açúcar, portanto, utilizam compostos orgânicos como álcoois, ácidos graxos, outros ácidos orgânicos e carboidratos como fontes de carbono. Quimio-autotróficos: utilizam elétrons provenientes dos compostos inorgânicos reduzidos como fonte de energia e utilizam o CO2 como principal fonte de carbono. As fontes inorgânicas de energia desses organismos incluem o sulfeto de hidrogênio,enxofre elementar, amônia, íons nitrito, gás hidrogênio, ferro ferroso e monóxido de carbono. Quimio-heterotróficos: utilizam especificamente os elétrons dos átomos de hidrogênio dos compostos orgânicos como fonte de energia. Crescimento das bactérias Somatório dos processos metabólicos progressivos, que normalmente conduz à divisão (reprodução – divisão binária ou brotamento) com produção de duas células- filhas a partir de uma bactéria. Assim, o crescimento é exponencial (crescimento logarítmico) Os fatores limitantes do crescimento bacteriano, são: temperatura, pH, pressão osmótica e oxigênio. TEMPERATURA - A temperatura ótima de crescimento é aquela em que o microrganismo cresce mais rapidamente. PH O pH ótimo é bem definido para cada espécie e a maioria das bactérias não cresce em valores de pH acima ou abaixo de seu pH ótimo. PRESSÃO OSMÓTICA A capacidade dos microorganismos de se adaptar a pressões osmóticas chama- se osmoadaptação. OXIGÊNIO Quanto ao oxigênio, as bactérias podem ser aeróbicas obrigatórias (crescimento somente aeróbico), anaeróbicas facultativas (crescimento aeróbico e anaeróbico, sendo que o crescimento maior ocorre na presença de oxigênio), anaeróbicas obrigatórias(crescimento somente anaeróbico, nãohavendo crescimento na presença de oxigênio), anaeróbicas aerotolerantes(crescimento somente anaeróbico,continuando, porém, na presença de oxigênio)e microaerófilos (crescimento somente aeróbico, porém com oxigênio requerido em baixa concentração). Fatores de virulência São estruturas, produtos ou estratégias que as bactérias utilizam para “driblar” o sistema de defesa do hospedeiro e causar uma infecção, estes fatores incluem: capsula, enzimas, toxinas e outros. As cápsulas são fatores de virulência, isto é, interferem com a fagocitose, favorecendo a invasividade. Anticorpos específicos contra a cápsula opsonizam o organismo, facilitam a fagocitose e promovem a resistência. - Impedem a fagocitose. -Anticorpos do hospedeiro, porém, conseguem se ligar à cápsula, auxiliando a fagocitose. -Streptococcus pneumoniae, causadora da pneumonia pneumocócica, Klebsiella pneumoniae, o agente causador da pneumonia bacteriana, Haemophilus influenzae, que causa pneumonia e meningite em crianças, Bacillus anthracis, a causa do antraz e Yersinia pestis, o agente causador da peste. Enzimas: Exoenzimas: enzimas extracelulares – digerem o material entre as células e induzem a formação ou a degradação de coágulos sanguíneos. Coagulases: converte fibrinogênio em fibrina, gerando a malha que forma o coágulo sanguíneo, que protege a bactéria da fagocitose, além de isolá-la de outras defesas do hospedeiro. Cinases: degradam a fibrina e digerem coágulos formados pelo organismo para isolar uma infecção. Fibrinolisina e estafilocinase são exemplos. Hialuronidase: hidrolisa o ácido hialurônico, polissacarídeo que une certas células do corpo, particularmente em tecidos conectivos. Leva à necrose de ferimentos infectados. Colagenase: facilita a disseminação da gangrena gasosa, pois quebra a proteína do colágeno, que forma os tecidos conectivos de músculos e de outros órgãos e tecidos. Proteases IgA: destroem esses anticorpos. Fosfolipase C: degrada a bicamada fosfolipídica das células hospedeiras, causando lise celular e degradando a membrana dos fagossomos para permitir o escape para o citoplasma. DNAse: degrada o DNA liberado por células mortas (bactérias e células hospedeiras) que podem prender bactérias, promovendo, assim, a propagação. TOXINAS: Microrganismos podem liberar toxinas (denominadas exotoxinas), que são proteínas moleculares capazes de causar doença (p. ex., difteria, cólera, tétano, botulismo) ou aumentar sua gravidade. A maioria das toxinas liga-se a receptores específicos de células-alvo. Outros fatores: Alguns microrganismos são mais virulentos porque eles fazem o seguinte: •Prejudicam a produção de anticorpos •Resistem aos efeitos líticos do complemento sérico •Resistem às etapas oxidativas na fagocitose •Produzem superantígenos Exotoxinas Substâncias proteicas, sendo que muitas são enzimas, que catalisam apenas certas reações bioquímicas.Elas são produzidas no interior de algumas bactérias como produto do crescimento e metabolismo. São secretadas ou liberadas em caso de lise celular. Mais comuns em bactérias gram-positivas, mas também podem ser produzidas por bactérias gram-negativas. Os genes que codificam a maioria das exotoxinas encontram-se nos plasmídeos bacterianos ou fagos. As exotoxinas são doença-específicas, ou seja, produzem sinais e sintomas específicos da doença. Ou seja, a doença não é causada pelo crescimento bacteriano ou pela célula bacteriana e sim pela toxina, caracterizando uma intoxicação e não uma infecção. Endotoxinas Estão localizadas no interior das células bacterianas, como parte da porção externa da parede celular de bactérias gram-negativas. A membrana externa é composta por lipoproteínas, fosfolipídios e lipopolissacarídeos (LPS), sendo que a porção lipídica do LPS, chamada de lipídio A, é a endotoxina. Logo, as endotoxinas são lipopolissacarídicas, enquanto as exotoxinas são proteicas. São liberadas durante a multiplicação bacteriana ou quando as bactérias gram- negativas morrem e suas paredes sofrem lise. Estimulam macrófagos, que liberam citocinas em excesso, o que é tóxico, causando sintomas como calafrios, febre, fraqueza, dores generalizadas e, em alguns casos, choque e até mesmo a morte. Podem induzir o aborto também. Obs: As endotoxinas não promovem a formação de antitoxinas. Existem 3 tipos principais de exotoxinas. - Toxina A-B: consiste em duas partes, A e B, ambas polipeptídios, em que a porção A é o componente ativo (enzima) e a porção B o componente de ligação. - Toxinas danificadoras de membrana: lisa a célula hospedeira pela degradação da membrana plasmática. Pode ocorrer de duas formas: degradação dos fosfolipídios ou formação de canais proteicos. Exemplos: leucocidinase hemolisinas. - Superantígenos: toxinas que geram uma intensa resposta imunológica,estimulando, de forma não específica, as células T. Ocorre que as células T acabam liberando uma grande quantidade de citocinas, que em excesso são tóxicas ao organismo, podendo causar febre,náusea, vômito, diarreia e, às vezes,choque ou até mesmo a morte.Exemplos: intoxicação alimentar ou choque tóxico. TORTORA, Gerard J; FUNKE, Berdell R; CASE, Christine L. (2016)
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