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1 A C É L U L A V E G E TA L A célula é a unidade básica da vida. As células vegetais, ao contrário das células animais, são envolvidas por uma parede celular espessa e rígida e possuem algumas estruturas exclusivas. Estrutura da célula vegetal Geralmente, as células vegetais são muito maiores do que as células animais, e são tipicamente cúbicas ou retangulares. Incluem diversas organelas, incluindo algumas que só ocorrem em células vegetais. Possuem parede celular, membrana plasmática, citoesqueleto, plasmodesmas, plastos, vacúolos, retículo endoplasmático, corpos de Golgi, mitocôndrias, ribossomos, peroxissomos, núcleo, nucléolo. Essas organelas, em sua maioria, são semelhantes às organelas animais. As organelas típicas da célula vegetal são a parede celular composta de celulose, hemicelulose e pectina; plastídeos, responsáveis pela fotossíntese e armazenamento de amido e outras substância e grandes vacúolos que regulam a pressão de turgor celular. Também têm um processo e divisão celular muito peculiar, por meio do qual ocorre a formação de um fragmoplasto (um complexo composto de microtúbulos, microfilamentos e retículo endoplasmático), todos reunidos durante a citocinese, para separar as células filhas. Organelas exclusivas da célula vegetal Parede Celular A parede celular é uma das estruturas mais marcantes da célula vegetal. Não é apenas uma "caixa" em torno do protoplasto, ela participa do metabolismo, crescimento e estrutura celular. As células em crescimento formam a parede celular primária, composta principalmente de celulose e hemiceluloses em sua matriz e também uma lamela média composta de pectinas entre as células adjacentes. Algumas célulaspodem formar uma parede celular secundária internamente à parede primária. A parede celular secundária tem função principalmente de resistência estrutural, embora seja metabolicamente ativa. A celulose forma a maior parte da parede celular da planta, e as próprias microfibrilas são incorporadas em uma matriz / bainha composta de ou contendo hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas, várias enzimas, ligninas (em algumas paredes celulares - não todas), cutinas, suberinas, ceras (em células de revestimento do corpo da planta) A parede celular é o envoltório externo rígido da célula vegetal e suas funções são definir tamanho e forma das células, proteger a célula, dar sustentação mecânica , absorção e transporte de substâncias. Arquitetura geral da parede celular A parede celular possui uma estrutura com uma parte cristalina (fibrilas celulósicas), e outra não-cristalina (matriz amorfa de hemiceluloses, substâncias pécticas), onde nessas últimas, depositam-se as glicoproteínas e as substâncias incrustantes. Obs- devido às propriedades gelificantes, as substâncias pécticas são utilizadas na indústria de alimentos como espessantes de sorvetes, sucos, extrato de tomate, espuma de cervejas e geléias. Na indústria farmacêutica, para redução de colesterol e desordens gastrointestinais. https://micro.magnet.fsu.edu 2 Lamela média • Camada cimentante entre células • Composta de substâncias pécticas • Quando ocorrer deposição de lignina na parede, a deposição inicia-se pela lamela média. Parede primária • Primeira a ser formada • Próxima a lamela média • Microfibrilas celulósicas sem orientação muito definida Parede secundária • Depositada sobre a parede primária • Subdivisão de camadas S1/S2/S3 (cada uma com sua orientação das microfibrilas celulósicas) • Possui maior quantidade de celulose que a parede primária • Possui menor quantidade de substâncias pécticas, por isso, são menos hidratadas e portanto, mais densas que a parede primária. • Comum a presença de lignina, que confere extrema resistência à parede. Componentes da Parede Celular Celulose A celulose é um polissacarídeo simples de cadeias lineares de monômeros de glicose modificadas (glicopiranose). As glicopiranoses se ligam pelos carbonos 1 e 4, e a configuração destas ligações provoca inversão de uma a cada duas moléculas de glicopiranose, formando a unidade básica da celulose, que é um dissacarídeo (celobiose) constituído por duas moléculas de glicopiranose, que se repete várias vezes. Hemiceluloses Sua quantidade é muito variável entre os tipos de células e espécies de plantas. É uma macromolécula ramificada constituída de açúcares de 5 e 6 carbonos, geralmente insolúveis em água com pH 7, mas mais solúveis em soluções básicas. As hemiceluloses limitam a elasticidade da parede celular ligando microfibrilas adjacentes e evitando que deslizem umas contra as outras por distâncias ilimitadas. Estão envolvidas no controle do aumento das células. Pectinas São polissacarídeos solúveis em água altamente hidrofílicos que formam géis em solução. Como as pectinas atraem muita água, elas são responsáveis pela natureza esponjosa e flexível das células vegetais em crescimento (cujas paredes podem ser mais de 65% de água) As pectinas fazem parte da parede celular primária das plantas e da maior parte da lamela média entre as células adjacentes e funcionam como uma espécie de cola celular unindo células adjacentes. 3 Glicoproteínas Esses compostos de proteína de açúcar são os componentes proteicos estruturais das paredes das células vegetais. As mais conhecidas são as extensinas. A parede celular é composta por duas camadas, uma lamela média e uma parede celular primária e, às vezes, uma parede celular secundária. Após o crescimento completo das células, em alguns tecidos as células formam outra camada com rigidez, mas com um arranjo diferente, conhecido como parede secundária e eta oferece suporte mecânico rígido permanente à célula, especialmente o suporte encontrado na madeira. Funções da parede celular vegetal A principal função da parede celular é dar sustentação mecânica e estrutural à célula. Outras funções são: fornece proteção mecânica à célula e protege a célula do ambiente quimicamente hostil; por ser semipermeável, permite a entrada e saída de materiais como água, nutrientes moleculares e minerais; local de armazenamento de alguns elementos, como as moléculas reguladoras que detectam os patógenos na planta, dificultando o desenvolvimento do tecido doente. As finas paredes primárias servem como camadas estruturais e funcionais de suporte quando os vacúolos celulares são preenchidos com água, exercendo pressão de turgor na parede celular, mantendo assim a rigidez das plantas e evitando que percam água e murchem. Comunicação intracelular: pontuações e plasmodesmas. Células adjacentes se comunicam? As paredes das células primárias têm áreas mais finas conhecidas como campos primários de pontoação, que são pequenas aberturas na parede através das quais extensões citoplasmáticas conhecidas como plasmodesma se estendem entre as células adjacentes. Os plasmodesmas são delimitados pela membrana plasmática ao longo de seu comprimento, e um único tubo de retículo endoplasmático, o desmotúbulo, se estende por cada plasmodesma. Quando a célula produz a parede celular secundária, esta não estabelece uma parede secundária sobre os campos primários de pontoação. Essas regiões são denominadas pontoações da parede secundária e podem ser de dois tipos: simples ou areoladas. A pontoação areolada possui uma membrana por cima da pontuação que lembra uma areola, por isso o nome. Através desses campos primários de pontoação ou pontoações secundárias, as células podem translocar água, nutrientes, hormônios, etc. Diagrama de Parede Celular vegetal. Fonte: Wikipedia h t t p : / / b i o l o g y- f o r u m s . c o m / g a l l e r y / 33_17_06_11_12_21_50.jpeg 4 Vacúolos Os vacúolos são sacos ligados à membrana dentro do citoplasma de uma célula que funcionam de várias maneiras diferentes.A membrana que envolve o vacúolo é conhecida como tonoplasto e é uma importante via de transporte dentro da célula vegetal. Em células vegetais maduras,os vacúolos tendem a ser muito grandes e são extremamente importantes no fornecimento de suporte estrutural, bem como em funções como armazenamento, eliminação de resíduos, proteção e crescimento. Muitas células vegetais têm um vacúolo central grande e único que normalmente ocupa a maior parte do espaço da célula (80% ou mais). O vacúolo é envolvido por uma membrana denominada tonoplasto, um componente importante e altamente integrado do sistema de rede de membrana interna da planta (endomembrana). Este grande vacúolo se desenvolve lentamente à medida que a célula amadurece pela fusão de vacúolos menores derivados do retículo endoplasmático e do aparelho de Golgi. Como o vacúolo central é altamente seletivo no transporte de materiais através de sua membrana, a composição química da solução de vacúolo (chamada de suco celular) difere bastante daquela do citoplasma circundante. Por exemplo, alguns vacúolos contêm pigmentos que dão a certas flores suas cores características. O vacúolo central também contém resíduos vegetais com gosto amargo para insetos e animais, enquanto em células de tecidos de reserva da semente em desenvolvimento usam o vacúolo central como repositório para armazenamento de proteínas. Entre suas funções o vacúolo armazena sais, minerais, nutrientes, proteínas, pigmentos, auxilia no crescimento da planta e desempenha um importante papel estrutural para a planta. Em condições ideais, os vacúolos são preenchidos com água a ponto de exercerem uma pressão significativa contra a parede celular. Isso ajuda a manter a integridade estrutural da planta, junto com o suporte da parede celular, e permite que a célula vegetal cresça muito mais sem ter que sintetizar novo citoplasma. Na maioria dos casos, o citoplasma da planta está confinado a uma fina camada posicionada entre a membrana plasmática e o tonoplasto, produzindo uma grande proporção da superfície da membrana para o citoplasma. O conteúdo dos vacúolos varia com o tipo de célula, bem como com as espécies de plantas. A importância estrutural do vacúolo da planta está relacionada à sua capacidade de controlar a pressão de turgescência. A pressão de turgor dita a rigidez da célula e está associada à diferença entre a pressão osmótica dentro e fora da célula. A pressão osmótica é a pressão necessária para evitar a difusão do fluido através de uma membrana semipermeável que separa duas soluções contendo diferentes concentrações de moléculas de soluto. A resposta das células vegetais à água é um excelente exemplo da importância da pressão de turgescência. Quando uma planta recebe quantidades adequadas de água, os vacúolos centrais de suas células incham à medida que o líquido se acumula dentro delas, criando um alto nível de pressão de turgescência, que ajuda a manter a integridade estrutural da planta, junto com o suporte da parede celular. Na ausência de água suficiente, entretanto, os vacúolos centrais encolhem e a pressão de turgor é reduzida, comprometendo a rigidez da planta para que ocorra a murcha. Vacúolos vegetais também são importantes por seu papel na degradação e armazenamento molecular. Às vezes, essas funções são realizadas por diferentes vacúolos na mesma célula, um servindo como um compartimento para decompor materiais (semelhantes aos lisossomos encontrados em células animais) e outro armazenando nutrientes, produtos residuais ou outras substâncias. Descobriu-se que vários dos materiais comumente armazenados em vacúolos de plantas são úteis para humanos, como aroma de ópio, borracha e alho, e são freqüentemente utilizados. Os vacúolos também costumam armazenar os pigmentos que dão a certas flores suas cores, que os auxiliam na atração de polinizadores, mas também podem liberar moléculas que são venenosas, odoríferas ou desagradáveis a vários insetos e animais, desencorajando-os de consumir a planta. Plastos ou Plastídios Os plastídeos são organelas especializadas encontradas em células vegetais e de algas fotossintetizantes . São derivados dos proplastídios (plastídios indiferenciados), encontrados nos tecidos meristemáticos da planta. https://micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/vacuole.html 5 Cada plastídeo é envolvido por duas membranas; internamente é diferenciado em um sistema de membranas e uma substância fundamental denominada estroma. Os plastídeos adultos são classificados com base nos pigmentos que encerram. Assim temos: Cloroplastos: onde predomina a clorofila e têm cor verde. Cromoplastos: em geral são amarelos, laranja ou vermelhos e contém carotenos Leucoplastos: plastídeos sem cor, que inclui os amiloplastos, que armazenam amido, e os elaioplastos, que armazenam gorduras ou óleos. Os cloroplastos são encontrados em células vivas de folhas e córtex de caules jovens, em tecidos parenquimáticos ou colenquimáticos expostos à luz. Estão relacionados com reações energéticas dentro da célula, síntese de lipídeos, fotossíntese e formação de amido temporário. Em células do mesofilo (região parenquimático da folha), existem de 30 a 500 cloroplastos. Ao M.E . possuem uma estrutura complexa, sendo delimitados por uma dupla membrana, dentro da qual está a matriz ou estroma, que geralmente tem grãos de amido. Pilhas de lamelas, denominadas grana, constituem o terceiro maior componente. O estroma é de natureza protéica. Cada granum ( plural = grana) é composto de uma série de lamelas de dupla membrana, denominadas tilacóides, empilhados como uma pilha de moedas ou discos. Os grana são interligados por um sistema de lamelas intergranais que atravessam o estroma. Os amiloplastos são encontrados geralmente em órgãos de armazenamento, como o tubérculo de batata e outros tecidos. Os elaioplastos são encontrados em muitas partes reprodutivas da planta, como pétalas de flor e frutos, e também em raízes, como a cenoura, p.ex. Substâncias Ergásticas ou Inclusões Celulares membrana externa espaço intermembranas gotícula de lipídeo DNA cloroplastídio lamela intergranum Granum grão de amido membrana interna Estroma tilacóide lumen ribossomo estrutura de cloroplasto Tipos de plastídeos. Fonte: Wikipedia São metabólitos produzidos pela planta e podem ocorrer no citoplasma, vacúolo e paredes celulares. Algumas são produtos de excreção, outras são substâncias alimentares de armazenamento. Algumas são de natureza orgânica, como grãos de amido e aleurona outras de natureza inorgânica, como os cristais. AMIDO: é composto por uma cadeia longa de resíduos de glicose ( C6H10O5), sendo estas moléculas espaçadas de forma que conferem características cristalinas aos grãos de amido. hilo é o centro das camadas de carbohidratos, que surgem como estrias ou contornos no grão. O hilo pode estar no centro ou na periferia do grão grãos de amido: podem ser encontrados em todos os tecidos parenquimáticos, especialmente em órgãos de armazenamento, como tubérculos, rizomas, endosperma ou cotilédone de sementes. o amido é sintetizado pelos cloroplastos e depois é quebrado e transportado como açúcar a outras partes da planta. Os amidos comerciais são extraídos de diferentes partes da planta, p.ex., o amido de milho, trigo arroz, provêm de sementes; já o da mandioca, araruta e tubérculos, das arízes, recebendo o nome de fécula. 6 PROTEÍNAS: proteínas podem aparecem como material de reserva. Podem ser amorfas ou cristalinas, ou podem aparecer na forma de corpos definidos, os grãos de aleurona. Em batata, p.ex., observa-se cristalóides cubóides de proteínas nas células das regiões periféricas do tubérculo da batata. São encontradas em muitas sementes, nas células do endosperma e embrião e às vezes aparecendo em camadas específicas, como a chamada camada de aleurona dos cereais, a camada mais externa ou camadas do endosperma, logo abaixo da casca da cariopse ( fruto tipo cariopse, como a “semente” do milho) grãos de aleurona: delimitados por membrana de natureza protéica, queengloba uma massa de proteína amorfa. Os tipos mais complexos possuem várias inclusões – cristalóides, globóides ou cristais de oxalato de cálcio. P.ex, em Ricinus, geralmente possuem globóide e cristalóide, em noz-moscada (Myristica fragans) só tem o cristalóide e em Umbelíferas contém um cristal de oxalato de cálcio. Os grãos de aleurona têm origem no vacúolo celular. Gorduras e Óleos são amplamente distribuídos nas células vegetais; são quimicamente semelhantes, as gorduras são também chamadas de óleo fixo e os óleos essenciais sendo voláteis, ao contrário dos fixos. Ceras, cutina e suberina, que ocorrem dentro e sobre as paredes celulares, são gorduras, reservas alimentares importantes, encontrados nos tecidos de reserva das sementes. Aparecem na forma de sólidos ou de gotículas líquidas, frequentemente dispersas no citoplasma da célula. podem ser formados por elaioplastos ou por pequenas organelas delimitadas por membrana, os esferossomos. óleos essenciais são voláteis e podem ser formados por tecidos excretores especializados. Sementes e frutos são importantes fontes comerciais de óleo, p.ex, óleo de amêndoas, mamona, linhaça, etc. Cristais Os cristais ocorrem comumente nas células parenquimatosas da medula, córtex e floema secundário. Podem estar ao acaso dentro das células, ou podem estar em idioblastos, que são células especializadas, que diferem de suas vizinhas pelo seu tamanho, conteúdo e função, algumas p.ex, têm síntese de proteínas considerável, outras são ricas em mucilagem. Oxalato de cálcio São os mais comumente encontrados. Muitas plantas desintoxicam o ácido oxálico solúvel como sais de cálcio insolúveis. O oxalato de cálcio cristaliza em formas características; essas formas podem ser muito importantes para fins de diagnóstico. Os cristais de oxalato de cálcio são birrefrativos (birrefringentes), o que os torna visíveis na luz polarizada. Drusas são aglomerados de cristais de oxalato de cálcio em forma de diamante; as ráfides são compostas de cristais finos em forma de agulha. Os cristais prismáticos têm formato romboidal prismático com faces planas. Grupos de fibras ou fibras ao longo dos feixes vasculares são frequentemente acompanhados por um grande número de cristais prismáticos solitários, formando uma bainha prismática de oxalato de cálcio. Cristais de aglomerados (drusas) são agregados esferoidais de oxalato de cálcio com numerosas faces e pontas afiadas (p.ex., Rheum spp., a, Senna alexandrina, Ginkgo biloba; . Ráfides são cristais aciculares finos e alongados em forma de agulha que se estreitam em ambas as extremidades. Vários textos podem distinguir raphides e agulhas; mais comumente, o termo ráfide se refere a agulhas relativamente longas tipicamente encontradas em grande número, alinhadas paralelamente umas às outras e agregadas em feixes (p.ex., Aletris farinosa, Cephaelis ipecacuanha, Chamaelirium luteum). Ocorrem em idioblastos (células que diferem acentuadamente das células vizinhas), geralmente embebidos na mucilagem. Feixes de ráfides podem ser quebrados durante a preparação do tecido, fazendo parecer que as agulhas ocorrem naturalmente individualmente e nem sempre estão alinhados paralelamente uns aos outros nos tecidos da planta (p.ex., Epilobium spp.). Ocorrem raramente e são característicos de certas famílias de plantas (p.ex., Lauraceae, Liliaceae, Rubiaceae) e, portanto, podem ser úteis na identificação de material vegetal desconhecido. Cristais relativamente curtos, em forma de agulha, que podem ser relativamente largos no centro, às vezes são chamados simplesmente de agulhas. São frequentemente encontrados em grande número desordenados em um canto de uma célula (p.ex., na raiz de Gentiana lutea e na cobertura de tricomas em membros da família da hortelã, Lamiaceae). 7 Os estilóides são cristais longos e prismáticos com faces planas.Podem ser encontrados individualmente (p.ex., Quillaja saponaria) ou em pares (p.ex.,;Inula helenium, Iris germânica, I. pallida) e são raros, ocorrendo principalmente em várias famílias de monocotiledôneas (p.ex., Agavaceae, Iridaceae, Liliaceae). A areia cristalina consiste em cristais muito pequenos que geralmente ocorrem em massas nas células (p.ex., Atropa belladonna, Cinchona succirubra, Senna alexandrina). A estrutura dos cristais pode ser semelhante a uma pirâmide, prismática, tetraédrica (microesfenoidal) ou irregular e é difícil de determinar usando um microscópio óptico. As células contendo areia cristalina aparecem escuras na iluminação de campo claro, mas podem ser distinguidas usando luz polarizada. Carbonato de cálcio Várias famílias de plantas contêm concreções irregulares de carbonato de cálcio formadas em estreitos crescimentos internos da parede celular conhecidos como cistólitos Os cistólitos ocorrem em células chamadas litocistos, que frequentemente aumentam de tamanho para acomodar o crescimento do cristal. Geralmente ocorrem em células epidérmicas e estão restritos às famílias Acanthaceae, Curcurbitaceae, Moraceae e Urticaceae. Em algumas outras famílias, o carbonato de cálcio pode ser encontrado na superfície das folhas e incrustado nas paredes dos vasos e tricomas; nesses casos, as concreções não são chamadas de cistólitos. Em contraste com os cristais de oxalato de cálcio, o carbonato de cálcio não é birrefrativo e, portanto, não é visível na luz polarizada. Ele pode ser diferenciado do oxalato de cálcio por sua montagem em ácido acético diluído; isso fará com que ele se dissolva com efervescência, enquanto o oxalato de cálcio permanecerá insolúvel. Organização Interna do Corpo Vegetal As células são as unidades básicas reconhecíveis, cada uma com sua própria parede celular. Tecidos são grupos de células que divergem estrutural e/ou funcionalmente de outras células ou grupo de células. Órgão é um conjunto de tecidos organizados em uma estrutura identificável. Pode-se distribuir os tecidos vegetais em três sistemas de tecidos: • Dérmico- epiderme (estrutura primária); periderme (substitui a epiderme nos órgãos c/ crescimento secundário). • Vascular- formado por dois tipos de tecidos condutores: floema 1ºe 2º; e xilema 1º e 2º. • Fundamental - Parênquima; Colênquima; Esclerênquima que preenchem e sustentam o vegetal. Aspecto geral de distribuição: Sistema Dérmico envolvendo o Sistema Fundamental, e este envolvendo o Sistema Vascular. Diferenciação e Especialização Diferenciação É a mudança de células/tecidos/órgãos de uma condição meristemática para uma condição complexa no corpo adulto da planta. Possui duas fases: - tornar-se diferente das precursoras meristemáticas - tornar-se diferentes das células vizinhas. Tipos mais comuns de cristais (a) prismático; (b) areia cristalina; (c) drusa; (d) ráfides; (e) ráfides em corte transversal. Fonte: Prof. Dr. Reinhard Länger, AGES PharmMed, Vienna, Austria. Litocisto contendo um cistólito em célula epidérmica de Ficus sp. Fonte: Wikipedia 8 Especialização Relacionada ao grau de diferenciação em relação à condição meristemática, de acordo com a função que as células, tecidos ou órgãos irão exercer. Fatores reguladores da Diferenciação/ Especializaçao: Como células geneticamente idênticas tornam-se tão diversas em estrutura e função??? - Modelo de repressão/desrepressão genética diferenciada - Posição da célula na planta como um todo - Influência +/- das células/tecidos vizinhos Tipos de Crescimento nos vegetais Primário (Resulta da ação de meristemas apicais e seus derivados): Caracteriza-se principalmente pelo crescimento em extensão do corpo vegetal, sendo todos os órgãos(raiz , caule, folhas, flores, frutos e sementes); resultantes deste crescimento. Todos os órgãos com os três sistemas de tecido (dérmico, fundamental e vascular). Secundário (Resulta da ação de meristemas laterais): - Adição de tecido vascular, causando espessamento dos órgãos, principalmentecaule e raiz (atividade do meristema lateral câmbio vascular). - Formação da periderme que é a camada protetora do corpo secundário (atividade do meristema lateral felogêneo). As plantas são constituídas por dois sistemas estruturais, ou seja, o sistema caulinar e o sistema radicular. Esses sistemas são estruturados de forma diferente, definidos por conjuntos de células maduras especializadas que realizam uma ampla gama de funções que vão desde proteção, suporte, metabolismo e reprodução, permitindo o crescimento e desenvolvimento da planta. Os tecidos vegetais são definidos como agregações de células morfologicamente, ontogeneticamente e funcionalmente semelhantes. São agrupados principalmente de acordo com o estágio de seu desenvolvimento em meristemas e tecidos diferenciados. A composição dos tecidos pode ser simples ou complexa, sendo os simples aqueles que possuem apenas um tipo celular e complexos, os tecidos que apresentam mais de um tipo celular em sua composição, com funções específicas. O processo pelo qual as células do tecido ganham sua forma e função finais é chamado de diferenciação. Os tecidos podem ser agrupados em 3 sistemas: Sistema Dérmico - que inclui a epiderme e a periderme e se localizam na superfície das plantas Sistema Fundamental - inclui os tecidos de preenchimento e de sustentação, denominados parênquima, colênquima e esclerênquima. Sistema Vascular - inclui o xilema, floema, cujas funções são transporte de água (xilema), transporte de alimentos (floema), minerais, hormônios nas plantas. Além da divisão celular das células que leva à formação de tecidos que eventualmente criam uma planta, existem outras características das células vegetais que são importantes para o crescimento e o metabolismo da planta. A seguir as características de cada tecido e suas funções na planta. Meristemas Nas plantas, as células indiferenciadas em divisão são chamadas de meristemáticas. Eles ocorrem principalmente em grupos de vários tamanhos que constituem os meristemas. A característica mais importante das células meristemáticas é sua capacidade de divisão. As iniciais (promeristemas) retêm sua atividade mitótica durante toda a vida da planta. Essas células já estão presentes no embrião e, posteriormente, se dividem continuamente entre a ponta do caule e a ponta da raiz. As células filhas produzidas pelos meristemas começam a se diferenciar. As células meristemáticas são, em sua maioria, de forma isodiamtérica, apresentam citoplasma denso e poucos vacúolos pequenos. Seus plastídios são proplastídios e possuem parede celular primária. Os meristemas são agrupados de acordo com critérios diferentes, por exemplo 1) origem, 2) posição, 3) ângulo do plano de divisão celular, etc. Devido ao comprimento limitado do presente material, a classificação baseada na origem é revisada aqui em detalhes; outros são apenas brevemente discutidos. 9 Classificação dos meristemas de acordo com sua origem Com base em sua origem, os meristemas são classificados em promeristemas, meristemas primários e meristemas secundários. Células em divisão contínua da ponta do caule e da ponta da raiz constituem o promeristema, sendo sua função produzir as células dos meristemas primários. Promeristema é composto pelas iniciais e pelo centro quiescente. Essas células são de origem embrionária direta, ou seja, já estão presentes no estágio inicial da formação do embrião, mas se tornam discerníveis quando o embrião toma a forma de coração. No embrião maduro, a função das iniciais (e de todo o promeristema) está restrita à plúmula e à radícula. Mais tarde, eles estão presentes apenas no caule e nas pontas das raízes da planta madura. Rodeado pelas iniciais está o centro quiescente (zona das células-mãe centrais), cujas células se dividem muito lentamente. Seu papel é preservar o material genético dentro do promeristema. As células do promeristema são caracteristicamente totipotentes e também são chamadas de células-tronco das plantas. As células filhas produzidas pela divisão das células promeristemáticas compreendem os meristemas primários que dão origem aos sistemas de tecidos primários e são mais diferenciadas que as células do promeristema. Tanto sua forma quanto seu plano de divisão variam dependendo do tecido primário que produzem. Na ponta do caule, três tipos diferentes de meristemas primários são distinguidos: a protoderme que produz a epiderme, o meristema fundamental que origina o sistema tecidual fundamental e o procâmbio, que forma os tecidos vasculares. Os meristemas secundários surgem pela desdiferenciação das células do tecido primário. São eles o câmbio vascular - responsável pelo espessamento secundário dos órgãos da planta - e o felogênio, que produz a periderme (tecido dérmico secundário). No entanto, essa categorização é muito geral e nem sempre precisa. Por exemplo, certos fios do câmbio vascular são primários, outros de origem secundária (tanto na raiz como no caule); no entanto, é considerado um meristema secundário. Classificação dos meristemas de acordo com a posição: meristemas apicais - localizados nos ápices da raiz e do caule meristemas laterais - localizados lateralmente no corpo primário da planta e são responsáveis pelo espessamento sistema vascular da raiz e do caule. meristemas intercalares - são interpostos entre tecidos diferenciados e servem para o alongamento de certos órgãos, sendo posicionados em sua região basal. Por exemplo, seu papel característico é a extensão dos pecíolos das folhas ou os entrenós. Classificação dos meristemas de acordo com a origem meristemas primários - são os meristemas apicais e estão presentes no embrião da semente, formando os tecidos primários e o corpo primário da planta. meristemas secundários - localizados nas laterais principalmente de caule e raiz, e têm origem em tecidos já existentes no órgão. Meristemas Primários Meristemas Secundários Meristemas envolvido no crescimento primário e portanto origina os tecidos primários e o corpo primário da planta. Meristemas envolvido no crescimento secundário e portanto origina os tecidos secundários e o corpo secundário da planta. Derivado de tecidos embrionários Derivados de tecidos permanentes Ocorrem no início do desenvolvimento da planta Ocorrem durante o crescimento secundário da planta células de forma isodiamétrica células podem ser alongadas, retangulares, achatadas, etc Células sem vacúolos Células com vacúolo bem desenvolvido (se vivas na maturidade) Ocorrem nas regiões apicais do caule e da raiz Ocorrem na região lateral da planta Responsáveis pelo crescimento primário da planta Responsáveis pelo crescimento secundário da planta Responsáveis pelo crescimento longitudinal, aumentando o comprimento (altura) da planta Responsáveis pelo crescimento lateral do órgão, aumento em espessura (diâmetro do órgão) 1 0 Parênquima Este é tecido mais abundante no vegetal e se localiza no mais diversos órgãos da planta, seja preenchendo, seja exercendo funções específicas, como a fotossíntese, por exemplo. Suas células permanecem vivas após a diferenciação, mantendo protoplasto vivo e ativo. O parênquima é um tecido simples, quando tem origem no meristema fundamental, e pode ocorrer como um tecido contínuo, porém ele também ocorre em tecidos complexos, como xilema e floema e pode ter origem também nos meristemas secundários. Característicamente as células têm formato isodiamétrico, com algumas exceções, como parênquima paliçádico e o lacunoso, p.ex.. As paredes celulares são primárias e delgadas e sua composição básica é celulose, hemiceluloses e substâncias pécticas. Apresentam campos primários de pontoação. Podem apresentar diferentes tipos de espaços intercelulares: Meatos – espaços menores que o tamanho das células que os rodeiam Lacunas – espaços equivalentes ao tamanho das células que os rodeiam Câmaras – espaços bem maiores que o tamanho das célulasque os rodeiam As paredes celulares podem, eventualmente, em estágios tardios, se espessar e até mesmo sofrer impregnação de lignina. O parênquima é um tecido morfologicamente simples, suas células são pouco diferenciadas, porém é um tecido metabolicamente complexo, já que é no parênquima que ocorre a síntese de toas as substâncias que a planta produz. Assim, o parênquima é o tecido responsável por toda atividade metabólica da planta. Suas células podem conter as mais diversas substâncias ergásticas e também diferentes tipos de plastos, conforme a localização e função do parênquima. A função do parênquima está associada à sua localização o corpo da planta. Em regiões corticais e medulares de de caules e raízes, pode ser apenas um tecido de preenchimento, mas também desempenhar a função de reserva em caules e raízes adaptamos a este fim. Nas folhas e em outros locais ele tem função de síntese, como a fotossíntese nas folhas e síntese de diversas substâncias em outros locais no corpo da planta. Também pode ter função secretora, como em tecidos ou estruturas secretoras diversas. Algumas das substâncias que podem ocorrer em células parenauimáticas são listadas a seguir: ♦ AMIDO – carbohidrato mais abundante nas céls. vegetais depois da celulose ♦ Têm formatos variados e é frequente a lamelação ao redor do hilo ♦ Amido de reserva: ocorre nas células parenquimáticas de córtex e de medula, tecidos vasculares, escamas e bulbos ♦ TANINO – ocorre amplamente nos tecidos vegetais ♦ Abundantes em folhas de muitas espécies, tecidos vasculares , periderme, parênquima de frutos verdes, etc. ♦ Ocorrem no citoplasma e no vacúolo, podem impregnar paredes celulares; podem estar em muitas células do mesmo tecido ou em células isoladas (idioblastos tânicos) ou em células ampliadas (sacos tânicos) ♦ CRISTAIS – em sua maioria são de oxalato de cálcio, podem ocorrer simples ou agregados ♦ PROTEÍNAS SÓLIDAS - ocorrem como grãos amorfos de aleurona (endosperma de sementes) e como cristalóides proteínicos (absorvem água e entumescem), podem estar nos grãos de aleurona e nos núcleos. ♦ SUBSTÂNCIAS LIPÍDICAS – encontradas no citoplasma ou em ealioplastos, na forma sólida ou em gotículas; constituem material de reserva. O parênquima apresenta alto potencial meristemático, graças à sua totipotência (capacidade da célula voltar a ser meristemática e se tornar um outro tipo celular). Colênquima São eles: protoderme, meristema fundamental, procâmbio São eles: câmbio vascular, felogênio Meristemas Primários Meristemas Secundários 1 1 O colênquima é um tecido de sustentação em plantas jovens e em órgãos em crescimento. Ocorrem na região periférica da planta e não são encontrados nas raízes. Assim como o parênquima, é um tecido vivo na maturidade e originado no meristema fundamental e suas paredes apresentam campos primários de pontoação, que permitem a comunicação entre células vizinhas. Suas células são alongadas com uma parede celular primária espessada desigualmente com alta concentração de celulose e também contém hemicelulose e substâncias pécticas. Por ter apenas parede celular primária, ainda que espessada, e hemicelulose e pectinas, a tarde celular é flexível e por isto pode acompanhar o crescimento dos órgãos em que ocorre, sendo adaptado especificamente à sustentação de folhas e caules em crescimento, mas pode ocorrer também em frutos, por exemplo. As monocotiledôneas não apresentam colênquima. Existem quatro tipos de colênquima com base na espessura da parede e no arranjo celular Colênquima angular - parede mais espessa nos ângulos das células Colênquima lamelar - parede mais espessa nas faces tangenciais internas e externas Colênquima anular - células espessadas uniformemente, ao redor da célula Colênquima lacunar - paredes espessadas na margem dos espaços intercelulares Esclerênquima O esclerênquima tem origem no meristema fundamental e é também um tecido de sustentação, porém suas células não mantém o protoplasto após a diferenciação, por isso é dito tecido morto. Eles são encontrados em todas as raízes das plantas e são importantes para ancorar e dar suporte às plantas. Além de raízes podem ocorrer em outros órgãos, como caules e folhas. As células do esclerênquima possuem uma parede celular muito espessada e lignificada, tornando-as extremamente duras. As células apresentam tarde celular primária que logo recebe a deposição de parede celular secundária com várias camadas e cujas fibrilas de celulose se dispõem de modo organizado e diferente em cada camada, o que confere ainda mais rigidez à parede. Portanto sua função ;e sustentação mecânica e proteção da planta. O esclerênquima é o único tecido de sustentação das monocotiledôneas, que não apresentam colênquima. O esclerênquima não forma um tecido contínuo, e ocorre em feixes em várias partes da planta ou como células isoladas ou em pequenos grupos dentro de outro tecido. Existem dois tipos morfológicos de células de esclerênquima: fibras e esclereídes. Esclereídes São células bem mais curtas que as fibras, com formatos variados e ocorrem sempre em outros tecidos, como parênquima, por exemplo. Suas paredes celulares são secundárias e muito espessas, e muito lignificadas. Ocorrem em pequenos grupos de células ou isoladas. Fibras As fibras são células longas e finas, em geral com pontas mais afiladas e ocorrem em diversas partes da planta, em geral na forma de feixes de fibras. Em dicotiledôneas é comum em tecidos vasculares ( fibras do floema ou xilema) e em monocotiledôneas podem envolver o feixe vascular formando Desenhos esquemáticos dos tipos mais comuns de colênquima. (A)Colênquima angular. (B) Colênquima tangencial. (C)Colênquima anular. (D) Colênquima lacunar. Este tipo ocorre frequentemente como um tipo intermediário com colênquima angular e lamelar, em que o tamanho dos espaços intercelulares pode variar de espaços diminutos (1) a grandes cavidades circundadas por paredes colenquimatosas (2). Fonte: https://microbenotes.com/types-of-plant-cell/ 1 2 uma meia-bainha ou uma bainha i n t e i r a o u f o r m a r c o r d õ e s independentes do feixe vascular ao longo de folhas, p.ex. Podemos distinguir alguns tipos de fibras: Fibras de xilema - estão associadas ao xilema secundário e são derivadas do câmbio vascular. São de quatro tipos. a. Fibras Libriformes: apresentam paredes secundárias ligeiramente lignificadas com pontuações simples; são longas e estreitas. b. Fibrotraqueídes: são mais curtas que as fibras libriformes com espessamentos secundários moderados nas paredes celulares. Pontoações simples ou areoladas. c. Fibras septadas: Fibras que possuem septos finos que separam o lúmen em câmaras distintas. d. Fibras gelatinosas: Fibras em que a lignina está em menor em quantidade e a celulose mais presente nas paredes celulares. Fibras extra-xilemáticas - presentes no floema e são fortes e celulósicas, obtidas no floema ou casca externa de plantas de juta,, linho e cânhamo. As chamadas fibras pericíclicas são, na verdade, fibras do floema. Fibras de superfície - são produzidas a partir da superfície dos órgãos das plantas como tegumento das sementes Fibras do mesocarpo - encontradas em frutos, como por exemplo, no mesocarpo do coco (parte intermediária do côco, entre a casca externa (exocarpo) e o endocarp Fibras em folhas - obtidas da folha de Musa, Agave e Sensciveria. **Definição botânica de fibra é diferente de definição comercial** Ex:. Botanicamente o algodão não é fibra, e sim tricomas originados das sementes Definição BOTÂNICA de fibra: tipo celular alongado, do tecido esclerenquimático, com paredes 2º espessadas, geralmente lignificadas e com protoplasto vivo ou morto na maturidade. Definição COMERCIAL de fibras: material vegetal utilizado para fabricação de produtos manufaturados: Ex. papel, tecidos, cordas, estofamentos.... OBS:. por vezesas fibras comercialmente utilizadas incluem outros tecidos.Ex:. fibras de monocotiledôneas incluem tecidos vasculares Referências: GLÓRIA, B.A. E GUERREIRO, S.M.C. 2006. Anatomia Vegetal. 2ª ed. Editora UFV. OLIVEIRA, F .e AKISUE, G. 2000. Fundamentos de Farmacobotânica. 2 ed. Livraria Atheneu Editora. Internet: http://www.brainkart.com/article/Permanent-Tissues_33028/ http://www.bio.miami.edu https://jakereed32.weebly.com https://micro.magnet.fsu.edu Fibra. Fonte: Fonte:http:// www.brainkart.com/article/ Tipos de esclereídeos: a. braquiesclereídeo (célula pétrea); b. macroesclereídeo; c. osteoesclereídeo; d. astroesclereídeo; e. tricoesclereídeo. Fonte:http://www.brainkart.com/article/Permanent- Tissues_33028/ 1 3 https://microbenotes.com/plant-cell https://www.pharmacologicalsciences.us A Célula Vegetal
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