FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO

Prévia do material em texto

FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO 
A ONDA SONORA 
A onda sonora é produzida por ondas de compressão e 
descompressão transmitida pelo ar ou outro meio fluido, 
como a água. O som puro é uma onda senoidal que 
apresenta uma frequência e amplitude constante. A 
frequência das ondas sonoras é dada em ciclos/seg ou hertz 
(Hz) e a amplitude (a intensidade do som) é dada em decibel 
(dB). 
 
 
As ondas sonoras complexas (som não puro ou um ruído) é 
a somatória de sons distintos com frequências e amplitudes 
variadas. A velocidade do som no ar é de 335 m/seg. O 
ouvido humano identifica frequências sonoras na faixa de 20 
a 20.000 Hz; animais têm estas faixas diferentes. 
 
TIMBRE: é o que diferencia dois ou mais sons de mesma 
frequência, porém com características sonoras distintas 
(envelope sonoro). A mesma nota musical (frequência e 
amplitude iguais) possuem timbres diferentes em 
instrumentos diferentes (função do tipo e da forma de 
construção do instrumento). 
 
REVISÃO MORFOFUNCIONAL DO OUVIDO 
Em termos morfuncionais o ouvido (ou orelha, segundo 
alguns fisiologistas) pode ser dividido em 3 partes: 
a) Ouvido Externo. b) Ouvido Médio. c) Ouvido 
Interno. 
 
 
 
O ouvido externo é constituído pelo pavilhão 
auditivo (ou orelha) e um canal auditivo. A orelha 
serve para proteger o ouvido médio e prevenir 
danos ao tímpano, ela é imóvel em humanos, mas 
móvel em alguns animais para identificar a origem 
do som. O canal auditivo tem cerca de 2 cm no 
adulto e pode amplificar discretamente sons de 
3.000 Hz. A propagação do som no ouvido externo 
é aérea (onda de pressão). 
 
 
 
O ouvido médio é constituído pelo tímpano, 3 
pequenos ossículos interconectados (martelo, 
bigorna e estribo) e pela tuba auditiva. O ouvido 
médio transforma a energia das ondas sonoras, 
pela vibração do tímpano, em vibrações dos 
ossículos (energia mecânica). O martelo conecta-se 
à membrana timpânica e o estribo com a janela oval 
do ouvido interno; assim o movimento de vai e vem 
dos ossículos vibram com a mesma frequência do 
tímpano e está com a frequência sonora no ouvido 
externo. 
 
 
 
Como o tímpano apresenta uma área muito 
maior que a área do estribo no ouvido interno, 
isto permite, mecanicamente, a amplificação 
da força vibrante em até 15 vezes. O músculo 
estapédio que conecta os 3 ossículos é 
responsável pela conectividade entre os 
ossículos, ampliando as vibrações sonoras em 
ambientes silenciosos ou reduzindo em 
ambientes com sons muito alto. 
 Há um canal denominado de tuba auditiva ou 
tuba de Eustáquio que conecta o ouvido médio 
(cheio de ar) à cavidade da boca; sua função é 
igualar a pressão entre o ouvido médio e 
externo (meio ambiente). 
 
O ouvido interno é constituído pela cóclea (ou 
caracol) e o nervo auditivo. Próximo à cóclea 
existe os canais semicirculares que estão 
envolvidos na detecção do equilíbrio e não da 
audição. A cóclea, se esticada, mede cerca de 
3 cm, com duas voltas e meia, tem cerca de 20 
mil células nervosas e apresenta 3 canalículos, 
denominados de escala ou rampa vestibular, 
timpânica e média. O ouvido interno serve 
para transformar a energia sonora (energia de 
compressão) em impulsos nervosos que serão 
transmitidos pelo nervo auditivo para o córtex 
para a consciência da estimulação sonora. 
 
 
Duas estruturas também estão presentes na cóclea, 
são as janelas oval e redonda, elas evitam a 
elevação da pressão intra-coclear. Quando o 
estribo pressiona a janela oval há transferência de 
pressão para dentro da cóclea (na rampa ou escala 
vestibular) e a janela redonda abaula-se para fora 
da cóclea. Inversamente, quando o estribo recolhe, 
a janela oval retorna a sua posição e a janela 
redonda desloca-se para dentro da cóclea, é um 
mecanismo de vai e vem das duas janelas em 
função dos deslocamentos para frente e para trás 
do estribo (devido as vibrações do tímpano). 
 
 
 
A separação entre as rampas (ou escalas) vestibular 
e média é feita pela membrana de Reissner (ou 
membrana vestibular), que é muito delgada; a 
separação entre as rampas timpânica e média é 
feita pela membrana basilar. Na superfície da 
membrana basilar (voltada para a rampa média) 
estão os órgãos de Corti, que contém celular 
nervosas ciliadas (são os receptores auditivos 
propriamente dito). 
 
 
Nos órgãos de Corti, as células nervosas ciliadas 
estão dispostas em duas camadas, a interna 
(poucas células) e a externa (mais células). Acima 
dos órgão de Corti encontrase a membrana 
tectorial (ou tectória). A membrana tectorial é 
presa somente na parte central e livre na outra 
extremidade, repousando sobre as células nervosas 
ciliadas. 
 
 
 
Ampliando a imagem das células nervosas ciliadas, 
observa-se que o tamanho dos cílios é variável 
(maiores nas células nervosas ciliadas internas). A 
perilinfa preenche as rampas vestibular e 
timpânica (apresenta 7 mM de K+ e 140 mM de 
Na+) é semelhante ao líquido cefaloespinhal. 
A endolinfa preenche a rampa média (apresenta 
145 mM de K+ e 2 mM de Na+) é semelhante ao 
LIC. No final do caracol as rampas vestibular e 
timpânica se comunicam pelo helicotrema. 
 
 
 
 
 
 
A TRANSDUÇÃO SONORA NA CÓCLEA 
Transdução é a transformação de um tipo de energia em 
outro; na cóclea há a transdução da energia vibratória 
(mecânica) do som em energia bioelétrica (potenciais de 
ação), isto ocorre nas células ciliadas dos órgãos de Corti. As 
células ciliadas dos órgãos de Corti possuem estereocílios 
em sua parte apical (superior) e tocam através de uma 
camada de gel a membrana tectorial; na parte basal 
(inferior) destas células há a presença de vesículas sinápticas 
que podem excitar as fibras nervosas aferentes do nervo 
auditivo. 
Em tese, um som com frequência muito abaixo de 200 Hz 
(não audível para humanos), o deslocamento do estribo em 
direção à janela oval, gera uma onda de pressão que se 
propaga pela perilinfa da rampa (escala) vestibular em 
direção ao helicotrema e daí segue pela rampa timpânica até 
a janela redonda, abaulando-a em direção ao ouvido médio, 
dissipando a pressão nas rampas vestibular e timpânica. 
onda de pressão Nessa condição não haveria a estimulação 
das células ciliadas dos órgãos de Corti e nenhuma 
informação sonora seria detectada. 
 
No entanto, para frequências sonoras entre 200 a 
8.000 Hz a onda de pressão na perilinfa não chega até 
o helicotrema, ela toma um ”atalho” (vibração) em um 
determinado ponto da cóclea. Uma frequência alta de 
8.000 Hz este atalho ocorre a cerca de 3 mm distante 
da janela oval ou do pé do estribo; frequência de 2000 
Hz a vibração ocorre a 15 mm da janela oval; 
frequência de 600 Hz a 27 mm e numa frequência baixa 
de 200 Hz ocorre a 35 mm da janela oval, junto ao 
helicotrema. 
 
A membrana de Reissner (entre as rampas vestibular e 
média) por ser muito delgada permite facilmente a 
passagem da onda de pressão (ao longo da cóclea) da 
rampa vestibular para a média (o ”atalho” da vibração) 
e essa onda de pressão transferida para a rampa média 
produz oscilações nesta estrutura incluindo a 
membrana basilar. A onda de pressão é transferida 
para a rampa timpânica e dissipada pela janela 
redonda. Por exemplo, uma onda sonora pura de 2.000 
Hz faz este atalho próximo da metade do comprimento 
da cóclea. 
A membrana basilar, onde estão situados os órgãos de 
Corti, é flexível e se move para cima e para baixo em 
respostas às ondas de pressão geradas pelo som, Esta 
membrana é mais larga (0,5 mm) e flexível no ápice, 
próximo de helicotrema e mais estreita (0,04 mm) e 
rígida na base, próximo da janela oval, assim os 
movimentos da membrana basilar com o atalho em 
algum ponto da cóclea, logo dissipa a onda de pressão. 
 
 
A movimentação da membrana basilar para cima e 
para baixo promove o deslocamento da lâmina 
reticular para frente e para trás, fazendocom que 
ocorra um movimento relativo entre as células ciliadas 
dos órgãos de Corti e a membrana tectorial. O toque da 
membrana tectorial nos estereocílios, numa dada 
direção, promove a excitação destes receptores que 
excitam o nervo auditivo. lâmina reticular Um som não 
puro (várias frequências sonoras no mesmo instante) 
tem a propriedade de excitar vários locais ao longo da 
cóclea e o córtex auditivo conseguira separá-las e 
decodificar o conjunto dos sons. 
 
Lembrando que a rampa média está preenchida pela 
endolinfa (rica em potássio, 145 mM), o toque da 
membrana tectorial nas células ciliadas dos órgãos de 
Corti, numa determinada direção (dos cílios menores 
para os maiores) promove o aumento da 
permeabilidade aos íons potássio. Como a 
concentração de potássio intracelular é MENOR neste 
tipo de célula, o influxo de potássio (a favor de seu 
gradiente) torna o interior da célula ciliada positiva 
(despolarização). 
Esta despolarização na célula ciliada aumenta a 
permeabilidade ao íon cálcio e seu influxo promove a 
liberação de neurotransmissores (por exocitose) para a 
fenda sináptica, levando a despolarização de diferentes 
fibras aferentes do nervo auditivo. 
 
 
Células ciliadas internas: é uma fileira única de células, 
totalizando ao longo da cóclea cerca de 3.000 células, grande 
diâmetro celular e grande inervação. Células ciliadas 
externas: fileira com algumas células (3 a 5), totalizando 
cerca de 12.000 células, pequeno diâmetro e baixa 
inervação, porém são fundamentais para a audição, pois 
parece controlar a sensibilidade das células internas. A 
curvatura dos cílios das células ciliadas em direção ao 
quinocílio (o cílio maior) despolariza a célula, pela abertura 
de 200 a 300 canais seletivos ao potássio, mas a curvatura 
destes cílios em direção contrária, hiperpolariza a célula. 
A determinação da intensidade sonora é realizada por 3 
maneiras: 
a) Sons mais intensos (grande amplitude da onda sonora) 
promovem maior vibração na membrana basilar e nas 
células ciliadas, produzindo uma maior descarga neural 
aferente (maior número de potenciais de ação). b) 
Maior número de células ciliadas, incluindo as da 
”margem” do ponto de atalho se despolarizam. c) Sons 
de baixa intensidade excitam somente s células ciliadas 
internas, mas sons altos excitam também as células 
ciliadas externas. 
 
A TRANSDUÇÃO SONORA NA CÓCLEA - RESUMO 
 
01- As ondas sonoras movem a membrana timpânica. 
02- A membrana timpânica move os ossículos do 
ouvido médio. 03- O estribo move (para frente e 
para trás) a membrana da janela oval. 04- Os 
movimentos da janela oval movem a perilinfa na 
rampa vestibular. 05- A onda de pressão toma um 
”atalho”, passando para a rampa média e daí para 
a timpânica. 06- Dissipação da pressão pelo 
deslocamento da janela redonda (em sentido 
contrário a da janela oval). 07- A vibração da 
membrana basilar, na rampa média, excita as 
células ciliadas dos órgãos de Corti ao tocarem a 
membrana tectorial. 
08- Devido a endolinfa na rampa média (rica em 
potássio), ocorre aumento da permeabilidade ao 
K+ , aumento da permeabilidade ao Ca++ e 
exocitose das vesículas sinápticas. 09- Excitação 
das fibras nervosas aferentes (nervo auditivo) em 
direção ao SNC, com grande modulação ao longo 
das vias e núcleos específicos. 10- Chegada dos 
potenciais de ação no córtex auditivo (áreas 41 e 
42), ipslateral e contralateral, e consciência do 
estímulo sonoro. 
 
 
CÓRTEX AUDITIVO 
 
A consciência de um som e seu significado (quando há) 
ocorre quando potenciais de ação chegam no córtex 
auditivo. As vias aferentes de nervo coclear até o córtex 
auditivo formam um circuito neural amplo, com muitas 
modulações e cruzamentos de lado (informações do ouvido 
esquerdo chegam em núcleos e córtex ipslateral e 
contralateral e vice-versa), refinando e processando a 
”imagem” sonora. Vias eferentes para tronco cerebral e 
cerebelo permitem a movimentação da cabeça e olhos para 
localizar e identificar uma imagem sonora. 
As vias aferentes (e suas conexões) auditivas são: 
 a) Neurônios de 1a ordem: fibras do nervo coclear que 
formam o nervo vestíbulo coclear (ou auditivo), VIII par, 
entram no bulbo nos núcleos cocleares dorsal e ventral. 
 b) Neurônios de 2a ordem: parte das fibras dos núcleos 
cocleares decussam e ascendem até o núcleo olivar 
superior (ponte) onde pode haver cruzamento de lado. 
 c) Neurônios de 3a ordem: do núcleo olivar superior 
ascendem pelo feixe lemnisco lateral até o colículo inferior 
no mesencéfalo. 
d) Neurônios de 4a ordem: as fibras aferentes seguem até o 
núcleo geniculado medial do tálamo, realizando novo 
cruzamento (parte das fibras). 
e) Neurônios de 5a ordem: as fibras irradiam do tálamo 
para o córtex auditivo no giro superior do lobo temporal, 
terminando nas áreas 41 e 42 de Brodmann. 
 
Os neurotransmissores aferentes da via auditiva 
são: Excitatórios: glutamato e aspartato 
Inibitórios: GABA e glicina. Ocorre grande 
modulação do sinal nervoso ao longo da via 
aferente (em especial no núcleo coclear, complexo 
olivar e núcleo geniculado medial do tálamo). A 
acetilcolina é um dos principais moduladores 
aferentes e eferentes. 
 
O córtex auditivo está representado em duas 
áreas: 
 a) Córtex Auditivo Primário – área 41 de 
Brodmann. 
b) Córtex de Associação Auditiva ou Córtex 
Auditivo Secundário – área 42 de Brodmann. O 
córtex auditivo primário é excitado pelos núcleos 
geniculado medial de cada lado do tálamo, 
chegando as informações ipslateral e 
contralateral. O córtex auditivo secundário (de 
associação) é excitado pelo primário, mas recebe 
informações de outras áreas corticais: córtex 
sensorial secundário (área 2 de Brodmann), área 
de Wernicke (área 22) relacionado a compreensão 
das palavras escritas e faladas, córtex visual (áreas 
17 e 18), entre outras. 
 
 
 
No córtex auditivo primário existe 6 mapas 
tonotópicos, sendo na extremidade posterior sons 
de alta frequência e na extremidade anterior sons 
de baixa frequência. Quanto maior a intensidade 
sonora, mais fibras do nervo coclear disparam. 
Assim, o som (frequência e intensidade) são 
decodificados no córtex auditivo primário. O 
”entendimento” do som (exemplo: o significado 
de uma palavra ou frase) ocorre no córtex auditivo 
secundário (associação) e área de Wernicke. Fibras 
colaterais do nervo auditivo ativam o sistema 
ativador do tronco cerebral e o cerebelo e sons 
intensos podem ativar o SNC, por exemplo, para 
passar da condição de sono para vigília (o tocar do 
despertador !!!). 
 
 
A identificação da direção de um som deve-se a 
dois mecanismos: a) O intervalo de tempo entre a 
entrada do som em cada um dos ouvidos (ou 
chegada da estimulação no córtex auditivo). b) A 
diferença entre as intensidades sonoras nos dois 
ouvidos. A destruição do córtex auditivo, mas 
mantendo-se a integridade do núcleo olivar 
(ponte), já permite em animais uma certa 
capacidade de identificar e localizar a origem de 
um som. 
AUDIOMETRIA 
Audiometria é uma avaliação da função auditiva por 
meio de um aparelho (audiômetro) que emite sons 
puros nas faixas de frequências entre 250 (grave) a 
8.000 Hz (agudo) em 10 faixas pré-estabelecidas. O 
voluntário permanece numa cabine isolado 
acusticamente com fones de ouvido, é avaliado a 
audiometria tonal (tons sonoros) e também a vocal 
(compreensão da fala). 
Avalia-se isoladamente cada ouvido e faz-se um 
audiograma para verificar a existência ou não de 
diferentes graus de surdez. Em relação a um valor de 
normalidade, para uma determinada frequência 
sonora, se for necessário elevar a intensidade sonora 
em 30 dB para que aquela frequência seja audível, 
então a perda auditiva será de 30 dB (para a 
frequência avaliada). 
A surdez poderá ser: a) Surdez Nervosa: 
comprometimento da cóclea, nervo auditivo ou 
circuitos neuronais centrais relacionados ao ouvido. b) 
Surdez de Condução: comprometimento de estruturasfísicas (exemplo: imobilidade articular óssea). c) 
Surdez por Fármacos: certos antibióticos podem lesar 
os órgãos de Corti. d) Presbicusia: surdez de alta 
frequência pela exposição de sons altos por muito 
tempo ou pela idade.