Sistema urinário

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↪O sistema urinário é composto por dois rins, dois 
uréteres, uma bexiga e uma uretra; 
↪Os rins excretam restos nitrogenados e regulam o 
volume e a composição dos líquidos corporais por 
filtração do sangue, reabsorção da água e dos solutos 
filtrados, e secreção de eletrólitos; 
↪Os uréteres conduzem a urina dos rins até a bexiga, 
que armazena a urina e a expele através da uretra. 
Rim – Organização geral 
 
Características anatômicas superficiais 
↪Em todas as espécies, os dois rins estão situados em 
uma posição retroperitonial, encostados contra os 
músculos lombares ou suspensos desde a porção 
dorsal do abdome; 
↪Em geral, o rim direito está ligeiramente mais cranial 
do que o esquerdo; 
↪A artéria e a veia renais, vasos linfáticos, nervos e 
ureter passam através de uma única indentação, o hilo; 
↪O hilo contém, ainda, tecido adiposo e os dois ou três 
cálices, que se reúnem para formar a pelve renal, 
partes superior, dilatada do ureter; 
↪A superfície do rim está coberta por uma cápsula 
fibrosa, a qual se compõe basicamente de fibras de 
colágeno, mas que também pode conter músculo liso e 
vasos sanguíneos; 
↪Os rins de animais domésticos assumem várias 
formas; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪A forma mais simples do rim de mamífero é o rim 
unipapilar, com apenas uma pirâmide renal solitária que 
consiste na base próxima ao córtex e em um ápice ou 
papila; 
↪Gatos, cães, cavalos, ovinos e caprinos possuem rins 
unilobares com papilas fundidas, para a formação de 
uma crista renal solitária que esvazia na pelve renal; 
↪Porcos, grandes ruminantes e seres humanos 
possuem um rim multilobar (multipiramidal) com 
numerosas pirâmides medulares e papilas; 
↪As papilas deságuam em extensões da pelve renal 
ou do ureter denominadas cálices (menores ou 
maiores) ou diretamente na pelve. 
Córtex e medula 
↪Uma secção longitudinal ou transversal ao longo do 
rim revela o parênquima, que está dividido entre o 
córtex, a parte externa vermelho-escura, e a medula, a 
parte interna de cor mais clara; 
 
 
 
 
 
Sistema Urinário 
Histologia Veterinária De Dellmann - 6ª Ed. Ebook 
JUNQUEIRA, Histologia Básica, Texto e Atlas - 12ª Ed 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪As estruturas no interior do córtex renal estão 
dispostas em raios medulares e labirinto cortical. Essas 
nomenclaturas surgiram porque, ao contrário da 
medula, que é constituída inteiramente de segmentos 
tubulares retos, o córtex renal contém tanto 
segmentos tubulares retos como segmentos tubulares 
contornados; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Estes raios contêm os dutos coletores corticais, 
ramos ascendentes grossos corticais da alça de Henle, e 
o túbulo reto proximal; 
↪Secções do labirinto cortical possuem perfis 
irregulares de túbulos contornados que incluem o 
túbulo contor nado proximal, o túbulo contornado distal 
e o segmento conector, além de corpúsculos renais, 
ramo ascendente grosso distal (que diverge do raio 
medular para fazer contato com o aparelho 
justaglomerular do glomérulo) e tecido conjuntivo inicial; 
↪A medula externa está localizada profundamente ao 
córtex; os vasos sanguíneos arciformes assinalam o 
limite entre o córtex e a medula externa; 
↪A medula externa está subdividida em faixas externa 
e interna. A faixa interna é a região mais externa da 
medula externa e contém túbulos retos proximais 
(segmentos S3), ramos ascendentes grossos e dutos 
coletores; 
↪A faixa interna é a parte interna da medula externa. 
Essa faixa não contém túbulos proximais; a transição 
dos túbulos retos proximais para os ramos 
descendentes finos da alça de Henle assinala o limite 
entre as faixas externa e interna; 
↪Assim, a faixa interna contém os dutos coletores, os 
ramos ascendentes grossos e os ramos descendentes 
finos da alça de Henle; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪A medula interna está localizada profundamente à 
medula externa; 
↪As transições entre os ramos finos e os ramos 
ascendentes grossos da alça de Henle assinalam o limite 
entre as medulas interna e externa; 
↪Assim, a medula interna não contém segmentos de 
ramos ascendentes grossos, apenas dutos coletores e 
ramos finos descendentes e ascendentes da alça de 
Henle, além de capilares e linfáticos; 
↪Macroscopicamente, a medula interna pode ser 
subdividida em base e papila ou crista renal. A base fica 
adjacente à medula externa; 
↪A papila (ou crista renal) é a parte terminal da medula 
interna que se estende até a pelve renal ou cálices 
renais. 
 
Partes do corpúsculo renal e do túbulo renal 
 
Néfron 
↪Tradicionalmente, o néfron é considerado como a 
unidade estrutural e funcional do rim e abrange o 
glomérulo e todos os segmentos de túbulos renais 
através do segmento conector; 
↪Néfrons podem ser classificados pela localização de 
seus glomérulos no córtex como superficiais (próximos 
à cápsula), mediocorticais ou justamedulares (próximos 
à medula) ou pelo comprimento de sua alça de Henle 
como de alça curta ou de alça longa; 
↪Néfrons de alça curta geralmente possuem 
glomérulos superficiais ou mediocorticais e túbulos que 
se estendem apenas em direção à medula externa 
antes de retornarem ao córtex; 
↪Néfrons de alça longa têm glomérulos e túbulos que 
se extendem até o interior da medula antes de se 
refletir de volta ao córtex. 
Corpúsculo renal 
↪O corpúsculo renal é formado pelo tufo de capilares 
glomerulares, mesângio e cápsula glomerular, a qual 
também é conhecida como cápsula de Bowman; 
↪O corpúsculo renal é esférico e varia quanto ao 
tamanho entre as espécies; 
↪Vasos sanguíneos entram e saem do glomérulo no 
polo vascular. O polo urinário se situa em posição 
oposta ao polo vascular, onde a cápsula glomerular se 
abre para o túbulo contornado proximal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Capilares glomerulares 
↪O tufo capilar glomerular (ou rede glomerular) 
é uma rede de capilares ramificantes e 
anastomosantes. Esses capilares são revestidos 
por uma camada extremamente fina de 
endotélio fenestrado; 
↪O sangue entra pela arteríola aferente e 
deixa a estrutura por meio da arteríola eferente 
no polo vascular; 
↪A membrana basal glomerular (MBG) separa 
as células endoteliais em sua superfície interna 
das células epiteliais viscerais, ou podócitos, que 
revestem sua superfície externa; 
↪A MBG consiste em três camadas: lâmina 
rara interna, a camada adjacente ao endotélio; 
lâmina rara externa, a camada adjacente aos 
podócitos; e lâmina densa, a camada entre as 
lâminas raras. 
Mesângio 
↪O mesângio forma o centro do glomérulo e é 
composto de células contráteis especializadas imersas 
em uma matriz acelular; 
↪As células mesangiais possuem processos celulares 
irregulares e alongados, contêm feixes de 
microfilamentos formados por proteínas contráteis e 
são unidas a células mesangiais adjacentes por junções 
de hiato; 
↪As funções das células mesangiais são fagocitose, 
produção da matriz mesangial, manutenção da 
coerência das alças capilares e regulação do fluxo 
sanguíneo glomerular por meio da regulação da 
resistência capilar; 
 
↪A matriz mesangial se caracteriza por uma rede 
densa de microfibrilas circundada por um material 
amorfo similar à MBG. 
Cápsula glomerular 
↪A cápsula glomerular (cápsula de Bowman) circunda 
o glomérulo; 
↪Possui dois folhetos: um interno, ou visceral,junto aos 
capilares glomerulares, e outro externo, ou parietal, 
formando os limites do corpúsculo renal; 
↪Folheto externo (parietal): constituído por epitélio 
simples pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e 
numa fina camada de fibras reticulares. 
↪Folheto interno (visceral): suas células modificam-se 
durante o desenvolvimento embrionário. Estas células 
são chamadas de podócitos e formadas pelo corpo 
celular, de onde partem diversos prolongamentos 
primários que dão origem aos prolongamentos 
secundários.↪O corpo da célula epitelial visceral contém o núcleo e 
é origem de diversos processos primários de grandes 
dimensões dos quais emanam processos secundários e 
terciários menores; 
↪Os menores desses processos são denominados 
processos podálicos ou pedicelos. Os processos 
podálicos secundários e terciários de uma célula fazem 
interdigitação com os processos de células adjacentes; 
↪Os espaços estreitos (25 a 60 nm) entre os 
processos podálicos são denominados fendas de 
filtração, as quais são fechadas pelo diafragma da fenda; 
 
↪O epitélio parietal, uma camada de epitélio escamoso 
simples que reveste a cápsula, faz uma transição 
abrupta no polo urinário para o epitélio cubuoide do 
túbulo proximal; 
↪Uma célula epitelial adicional existente na cápsula de 
Bowman é a célula peripolar. As células peripolares 
estão localizadas no polo vascular do glomérulo na 
junção entre os epitélios parietal e visceral voltados 
para o espaço urinário; 
↪As células peripolares contêm grânulos limitados por 
membrana e que se coram intensamente Assim, 
acredita-se que a célula peripolar seja uma célula 
secretória, porém sua função específica ainda não foi 
descoberta. 
Túbulo renal 
Túbulo proximal 
↪O túbulo proximal se inicia no polo urinário do 
corpúsculo renal; 
↪O túbulo proximal é, por uma margem considerável, 
o mais longo segmento tubular cortical; assim, perfis de 
túbulos proximais dominam as secções histológicas do 
córtex; 
↪A primeira parte do túbulo proximal é denominada 
túbulo contornado proximal (TCP), porque se torce e 
vira no labirinto cortical até entrar no raio medular, onde 
se transforma no túbulo reto proximal (TRP); 
↪O TRP avança através do raio medular e se estende 
até a faixa externa da medula externa. Os segmentos 
do túbulo proximal também são classificados como 
segmentos S1, S2 e S3 com base em diferenças no 
comprimento ou abundância de características comuns 
a todas as células do túbulo proximal; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Em geral, a superfície apical do túbulo proximal está 
revestida por uma borda em escova formada por 
longas projeções da membrana plasmática apical 
conhecidas como microvilosidades; 
↪As bordas laterais das células epiteliais são 
caracterizadas por uma elaborada interdigitação de 
processos celulares laterais; 
↪Além disso, a superfície basal das células tem uma 
membrana notavelmente pregueada com processos de 
células adjacentes localizadas entre as prega; 
↪Os pregueamentos da borda em escova apical e da 
membrana plasmática basolateral aumentam 
significativamente a área de superfície da célula; assim, 
permitem os altos índices de transporte transepitelial 
que ocorrem nesse segmento; 
↪Numerosas mitocôndrias longas estão interpostas 
entre os pregueamentos laterais de membrana 
plasmática, criando estrições verticais visíveis ao 
microscópio óptico; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪A associação muito próxima das mitocôndrias com a 
membrana plasmática proporciona uma fonte imediata 
de energia para as proteínas de transporte que 
dependem de trifosfato de adenosina (ATP) localizadas 
na membrana plasmática basolateral; 
↪Nas proximidades da superfície apical, os lados laterais 
das células estão unidos por junções estreitas (zônulas 
ocludentes), zônulas aderentes e desmossomos 
(máculas aderentes). Junções de hiato ocasionais 
também unem as células; 
↪O núcleo solitário é esférico e situa-se no meio até a 
parte basal da célula. As células do túbulo proximal 
contêm um aparelho endocitótico extenso que inclui 
numerosas vesículas apicais, endossomos e lisossomos; 
↪O TRP se estende em direção à medula externa e, 
tipicamente, faz uma transição abrupta para o epitélio 
escamoso simples do ramo descendente fino na 
margem entre as faixas interna e externa da medula 
externa. 
 
Alça de Henle 
A estrutura conhecida como alça de Henle consiste em 
quatro segmentos tubulares: o ramo descendente 
grosso, agora mais comumente referido como túbulo 
reto proximal; o ramo descendente fino; o ramo 
ascendente fino, que está presente em néfrons de alça 
longa; e o ramo ascendente grosso, que às vezes é 
chamado de túbulo reto distal. 
Ramos finos da alça de Henle 
↪O ramo fino da alça de Henle (RF) inicia-se no final do 
túbulo proximal e estende-se até a distância variável na 
medula antes de fazer um retorno abrupto e ter 
continuidade até o limite das medulas interna e externa; 
↪Em néfrons de alça longa, o epitélio delgado se 
estende até a medula interna. A parte do TRP até o 
local de retorno abrupto é denominada ramo 
descendente fino; a parte desde a curva abrupta até o 
limite entre a medula interna/externa é denominada 
ramo ascendente fino. 
↪Em geral, os ramos finos exibem um epitélio 
escamoso simples, com mudanças abruptas ou graduais 
para epitélio cuboide baixo nas duas extremidades dos 
segmentos finos, dependendo da espécie; 
 ↪Os núcleos se protraem na direção do lúmen para 
um grau maior mais do que os núcleos das células 
endoteliais de capilares adjacentes; 
↪Além disso, os núcleos são redondos ao serem 
observados do lúmen, enquanto os núcleos endoteliais 
estão alongados na direção do eixo longitudinal do vaso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ramo ancendente grosso da alça de Henle 
↪O ramo ascendente grosso da alça de Henle tem 
origem no limite entre a medula interna e a externa e 
ascende em direção ao córtex renal no raio medular; 
↪O epitélio do ramo ascendente grosso medular 
(RAGM) é mais alto que o epitélio do ramo ascendente 
grosso cortical (RAGC); 
↪Em néfrons de alça curta, o ramo ascendente grosso 
inicia-se no retorno abrupto da alça de Henle em 
diversas profundidades na medula externa; 
↪Em néfrons de alça longa, o retorno abrupto ocorre 
na medula interna e o ramo ascendente grosso se 
estende desde o retorno até a transição para o ramo 
ascendente grosso no limite entre a medula interna e a 
externa; 
↪O ramo ascendente grosso de cada néfron retorna 
ao polo vascular de seu próprio glomérulo. Nesse local, 
o ramo ascendente grosso contém um aglomerado 
especializado de células epiteliais, a mácula densa que 
faz parte do aparelho justaglomerular descrito mais 
adiante; 
↪A transição do ramo ascendente grosso para o 
túbulo contornado distal ocorre em uma distância 
variável além da mácula densa; 
↪As células do ramo ascendente grosso são do tipo 
cuboide, com microprojeções apicais curtas e grossas, 
bordas celulares ondulantes e um único cílio central na 
superfície apical; 
↪As células exibem um conjunto impressionante de 
mitocôndrias verticalmente orientadas e de 
pregueamentos da membrana plasmática basolateral, 
necessários para que seja alcançada a alta velocidade 
de transporte ativo que ocorre nesse segmento. 
 
 
Túbulo Contorcido Distal 
↪O túbulo contornado distal (TCD) é muito mais curto 
que o túbulo contornado proximal; portanto, seus perfis 
são relativamente raros no labirinto cortical; 
↪As células do túbulo contornado distal são mais altas 
do que as células do ramo ascendente grosso cortical, e 
as bordas das células apicais são simples, não 
ondulatórias; 
↪No entanto, assim como o ramo ascendente grosso, 
a superfície apical é revestida por microprojeções 
curtas, e as células exibem alta densidade mitocondrial; 
↪O núcleo está localizado na região apical da célula, e 
pregueamentos da membrana plasmática basolateral, 
com mitocôndrias verticalmente orientadas dispostas 
entre as pregas, ocupam toda a região basal. 
 
Segmento conector 
↪O epitélio do segmento conector (SC) tem 
aproximadamente a mesma altura do epitélio do túbulo 
contornado distal; 
↪Entretanto, ao contrário do túbulo contornado distal, 
o segmento conector contém diversos tipos de células 
epiteliais, que podem abranger células do túbulo 
contornado distal, células do segmento conector, células 
intercaladase células principais; 
↪As células do segmento conector são semelhantes, 
em termos de morfologia, às células do túbulo 
contornado distal, com um pregueamento proeminente 
da membrana plasmática basolateral, mitocôndrias 
verticalmente orientadas, poucas microprojeções apicais 
curtas da membrana plasmática e um núcleo apical; 
↪As diferenças entre a célula do segmento conector e 
a célula do túbulo contornado distal podem ser 
apreciadas pela microscopia eletrônica; comumente 
observa-se menor número de microprojeções apicais, 
densidade mitocondrial mais baixa e um núcleo mais 
redondo nas células do segmento conector; 
↪Contudo, a identificação definitiva dos perfis individuais 
desses dois tipos celulares no segmento conector 
talvez dependa da localização imunocitoquímica de 
transportadores específicos de célula; essa condição 
reforça o fato de que, embora a estrutura das células 
do túbulo contornado distal e a do segmento conector 
possam ser similares, suas funções são bastante 
diferentes; 
↪Células principais e células intercaladas são 
estruturalmente distintas. 
Dutos coletores 
↪Diversos néfrons se esvaziam em um duto coletor 
cortical (DCC), um segmento tubular reto no raio 
medular; 
↪Os dutos coletores descem pela medula e se fundem 
em repetidas ocasiões. Os dutos coletores, ou papilares, 
medulares internos terminais se findam no ápice da 
papila ou ao longo da crista renal, formando uma área 
perfurada na superfície, denominada área cribrosa, onde 
é emitido o líquido tubular – agora considerado como 
urina; 
↪O duto coletor não é considerado como parte do 
néfron, pois possui uma origem distinta durante o 
desenvolvimento; 
↪De fato, o túbulo coletor inicial e o duto coletor 
surgem do broto uretérico, enquanto todos os 
componentes do néfron evoluem do blastema 
metanéfrico. Durante o desenvolvimento, esses dois 
componentes se fundem para formar um túbulo 
contínuo; 
↪O termo túbulo renal engloba tanto o néfron como o 
duto coletor; 
↪O duto coletor desempenha papéis importantes na 
regulação ácido-básica e da excreção do sal e da água; 
↪Os segmentos conectores se fundem com o túbulo 
coletor inicial no labirinto cortical, e essas estruturas se 
fundem com o duto coletor cortical no raio medular; 
↪O túbulo coletor inicial se compõe de células 
principais e de células intercaladas; assim, constitui um 
epitélio heterogêneo. A altura do epitélio do túbulo 
coletor inicial é tipicamente intermediária entre a altura 
do segmento conector e a do duto coletor cortical; 
↪O duto coletor desce pelo raio medular, atravessa a 
medula externa e a interna e, depois de se fundir várias 
vezes com outros dutos coletores, se abre no ápice 
papilar ou na borda da crista renal; 
↪Na maior parte de sua extensão, os dutos coletores 
estão revestidos com epitélio cuboide simples; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Dutos coletores corticais e medulares externos 
(DCME) contêm tanto células principais como células 
intercaladas; 
↪As células principais constituem cerca de dois terços 
das células; têm perfil baixo e apresentam uma 
superfície apical lisa, com poucas microprojeções apicais 
curtas, e um cílio central solitário; 
↪As células principais estão envolvidas na secreção de 
potássio e na reabsorção de água regulada pelo sódio, 
pelo cloreto e pelo hormônio antidiurético; 
↪Células intercaladas são encontradas ao longo da 
maioria do duto coletor; 
↪No segmento conector, túbulo coletor inicial e duto 
coletor cortical, há pelo menos três tipos distintos de 
células intercaladas: tipo A, um tipo de célula secretora 
de ácido; tipo B, um tipo de célula secretora de 
bicarbonato; e células intercaladas, não-A e não-B, cuja 
função ainda não foi caracterizada por completo; 
↪Os segmentos dos dutos coletores medular externo 
e medular interno inicial contêm células principais e 
células intercaladas secretoras semelhantes às células 
intercaladas do tipo A; 
↪A prevalência de células intercaladas diminui de forma 
gradual nos segmentos do duto coletor distal; além 
disso, essas células estão essencialmente ausentes no 
duto coletor medular interno terminal; 
↪No duto coletor medular interno (DCMI) terminal, as 
células principais também desaparecem, e o tipo celular 
predominante, denominado célula do duto coletor 
medular interno, é uma célula epitelial mais alta 
composta por microprojeções apicais curtas e grossas 
com glicocálice conspícuo, uma quantidade um tanto 
pequena de membrana plasmática basolateral e poucas 
organelas citoplasmáticas. 
Vasculatura do rim 
↪Cada rim é irrigado por uma única artéria renal que 
se origina na aorta abdominal. A ramificação da artéria 
renal pode ocorrer nas proximidades do hilo ou no 
interior do seio renal; 
↪Esses ramos se dividem em artérias interlobares, as 
quais ascendem no parênquima renal até a junção 
corticomedular; 
↪Neste ponto, as artérias interlobares formam vasos 
variavelmente arqueados conhecidos como artérias 
arciformes; 
↪As artérias arciformes emitem artérias interlobulares, 
que avançam pelo labirinto cortical e originam as 
arteríolas aferentes que irrigam os glomérulos; 
↪A parede da arteríola aferente é a principal 
localização das células justaglomerulares que produzem 
renina; 
↪Os tufos capilares glomerulares são drenados por 
arteríolas eferentes. As arteríolas eferentes que 
provêm dos glomérulos localizados no córtex superficial 
ou intermediário se distribuem até as redes capilares 
peritubulares dos capilares fenestrados; 
↪Evidências consistentes sugerem que as células 
endoteliais dos capilares peritubulares corticais sintetizam 
o hormônio eritropoetina, o qual estimula a produção 
de eritrócitos; 
↪As arteríolas eferentes de glomérulos justamedulares 
fornecem sangue para toda a medula. Essas arteríolas 
se dividem na faixa externa da medula externa, 
originando vasa recta descendentes (vasos retos); 
↪As vasa recta descendentes irrigam as redes 
capilares peritubulares adjacentes ao longo da extensão 
da medula. Os capilares drenam para as vasa recta 
ascendentes, as quais ascendem na medula; 
↪As vasa recta descendentes são arteríolas com 
endotélio contínuo, ao passo que as vasa recta 
ascendentes são vênulas com endotélio fenestrado; 
↪Muitas das vasa recta descendentes e ascendentes 
se reúnem para formar feixes vasculares que estão 
distribuídos de forma regular pela medula inteira; 
↪Em geral, as veias acompanham as artérias e 
compartilham o mesmo nome. A drenagem venosa da 
medula é resolvida pelas vasa recta ascendentes que 
deságuam nas veias arciformes ou, ocasionalmente, nas 
veias interlobulares; 
↪A drenagem venosa do córtex basicamente é 
realizada pelos capilares peritubulares que deságuam 
em veias estreladas, veias interlobulares ou veias 
arciformes; 
 
 
↪As veias arciformes esvaziam-se nas veias 
interlobares, as quais coalescem para formar uma única 
veia renal que deixa o hilo e deságua na veia cava 
caudal. 
Interstício, linfáticos e nervos 
↪Normalmente, o interstício entre os túbulos renais e 
os vasos sanguíneos é esparso, sobretudo no córtex, 
onde os túbulos e vasos ficam muito próximos; 
↪Há presença de maior quantidade de interstício na 
medula, em particular na medula interna. O interstício 
contém diversos tipos de células intersticiais e a matriz 
extracelular, a qual se compõe de fibras de colágeno, 
glicoproteínas e proteoglicanos; 
↪As células intersticiais incluem fibroblastos, células 
derivadas da medula óssea e uma única célula intersticial 
repleta de lipídio que é especialmente conspícua na 
medula interna; 
↪Os linfáticos são encontrados no interstício que 
circunda as artérias intrarrenais; esses vasos têm início 
no polo vascular do glomérulo, ou mais distalmente ao 
longo da arteríola aferente, e continuam até o hilo renal; 
↪O rim possui enervação eferente ao músculo liso das 
artérias,arteríolas aferentes e eferentes e vasa recta 
descendentes; os nervos avançam pelo interstício que 
circunda os vasos; 
↪Numerosos axônios e terminais nervosos também 
estão presentes na área do aparelho justaglomerular; 
eles contatam as células justaglomerulares da arteríola 
aferente produtoras de renina. 
Aparelho justaglomerular 
↪O aparelho justaglomerular está localizado no polo 
vascular do glomérulo; 
↪Seus componentes são a mácula densa, as células 
mesangiais extraglomerulares e as células 
justaglomerulares; 
↪A mácula densa é uma aglomerado de células 
epiteliais especializadas no ramo ascendente grosso 
cortical, no local onde esse ramo avança entre as 
arteríolas aferente e eferente; 
↪As células são altas e estreitas, em comparação com 
as células do ramo ascendente grosso típico, e os 
espaços intercelulares entre elas parecem estar 
dilatados; 
↪As células mesangiais extraglomerulares (células de 
Polkissen, células lacis, células de Goormaghtigh) são 
encontradas entre a mácula densa e as duas arteríolas 
e continuam com as células mesangiais no interior do 
glomérulo; 
 ↪As células são achatadas e dispostas em várias 
camadas. Junções de hiato conectam as células 
mesangiais extraglomerulares entre si, com células 
mesangiais intraglomerulares e com células 
justaglomerulares, mas não com as da mácula densa; 
↪As células justaglomerulares (JG ou granulares) se 
localizam principalmente na arteríola aferente e são 
derivadas de músculo liso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Relações de estrutura-função no rim 
 
Função geral 
↪O filtrado glomerular atravessa os túbulos renais, nos 
quais ocorrem reabsorção de solutos e água e 
secreção de solutos. A reabsorção de solutos e água 
através do epitélio tubular renal até os capilares 
peritubulares ocorre por vias transcelulares e 
paracelulares; 
↪A via transcelular utiliza processos ativos e passivos 
para mobilizar substâncias através das membranas 
plasmáticas e do citoplasma; 
↪O transporte ativo necessita de proteínas de 
transporte da membrana plasmática e de energia do 
ATP para que íons específicos sejam mobilizados 
através da membrana, frequentemente contra um 
gradiente eletroquímico; 
↪As membranas plasmáticas também contêm 
proteínas de canal e proteínas transportadoras que não 
utilizam ATP; essas proteínas facilitam o movimento de 
íons ou da água através das membranas lipídicas, com 
frequência impulsionados por gradientes gerados por 
transportadores ativos; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪A via paracelular envolve o movimento passivo de 
água e de solutos do lúmen do túbulo para o interstício 
através de junções nas células epiteliais e de espaços 
intercelulares laterais; 
↪O movimento através da via paracelular também é 
promovido por gradientes gerados por transportadores 
ativos, mas fica limitado pela permeabilidade das junções 
estreitas que unem as células; 
↪Túbulos proximais exibem junções estreitas 
permeáveis; é permitido um transporte paracelular 
significativo, porém o epitélio não pode manter 
gradientes grandes; 
↪No ramo ascendente grosso, no túbulo contornado 
distal e no duto coletor as junções estreitas são 
relativamente impermeáveis; ocorre pouco transporte 
paracelular, mas são mantidos elevados gradientes de 
sal e água. 
Túbulo proximal 
↪Normalmente, o túbulo proximal reabsorve cerca de 
85% da água e dos sais no filtrado glomerular e 100% 
da glicose, dos aminoácidos, dos peptídeos e das 
proteínas de baixo peso molecular filtrados; 
↪A extensa área da superfície da membrana 
plasmática apical desenvolvida pela borda em escova 
contém numerosas proteínas de transporte específicas 
que acoplam a absorção de sódio com outros 
processos de transporte, como a absorção de 
bicarbonato e glicose; 
↪A reabsorção de água segue o gradiente químico 
criado pela reabsorção ativa de sódio; canais de água 
(aquaporinas) permitem que a água atravesse a 
membrana lipídica hidrofóbica; 
↪O túbulo proximal não é um epitélio muito denso e 
não pode gerar grandes gradientes eletroquímicos. 
Assim, embora a maior parte da água e dos solutos 
filtrados seja reabsorvida no túbulo proximal, o líquido 
do túbulo que ingressa no ramo descendente fino é 
essencialmente isotônico; 
↪Proteínas de baixo peso molecular e peptídeos são 
filtrados, mas em geral são reabsorvidos por completo 
no túbulo proximal; 
↪Essas moléculas são capturadas do lúmen por 
endocitose mediada por receptor em vesículas 
endocíticas e são metabolizadas em endossomos e 
lisossomos; 
↪O túbulo proximal também secreta íons orgânicos, 
inclusive muitos agentes farmacológicos e toxinas. A 
captação dessas substâncias no sangue e sua secreção 
para o lúmen podem concentrar o íon orgânico no 
túbulo proximal, em alguns casos até níveis tóxicos. 
Ramos finos e ramo ascendente grosso da alça 
de Henle 
↪O arranjo físico e as características de transporte dos 
ramos finos e do ramo ascendente grosso da alça de 
Henle permitem que o rim produza urina concentrada 
com um gasto mínimo de energia; 
↪Um sistema de contracorrente é gerado pela estrita 
aposição dos ramos finos descendente e ascendente e 
pela direção oposta do fluxo do líquido tubular nesses 
túbulos; 
↪As vasa recta descendentes e ascendentes possuem 
arranjo de contracorrente similar. O mecanismo de 
contracorrente, juntamente com a reabsorção ativa de 
NaCl pelo ramo ascendente grosso e com as 
permeabilidades seletivas dos ramos finos à água, sal e 
ureia origina e mantém um interstício medular 
hipertônico e possibilita a produção de urina 
concentrada; 
↪O líquido tubular deixa o túbulo reto proximal, 
atravessa o ramo descendente fino através das regiões 
mais profundas da medula, faz um retorno abrupto e, 
em seguida, ascende através do ramo ascendente fino 
e do ramo ascendente grosso em néfrons de alça 
longa ou pelo ramo ascendente grosso em néfrons de 
alça curta; 
↪Os ramos finos ascendente e descendente, embora 
semelhantes na estrutura, exibem permeabilidades 
distintas que são elementos necessários do mecanismo 
de contracorrente para concentração; 
↪Outro componente fundamental para esse sistema é 
a osmolaridade intersticial progressivamente crescente 
na medula e o arranjo de contracorrente das vasa recta 
descendentes e ascendentes; 
↪As vasa recta estão dispostas em padrão similar ao 
dos ramos finos, com partes descendentes e 
ascendentes conectadas por um giro abrupto; 
↪A osmolaridade plasmática no interior das vasa recta 
descendentes (VRD) é aproximadamente igual à do 
interstício cortical; 
↪As VRD passam por concentrações intersticiais mais 
elevadas de NaCl e ureia de forma progressiva. Elas não 
são fenestradas, mas permitem que ocorra difusão 
paracelular de NaCl e movimento transcelular de ureia e 
água para o interstício medular por meio de proteínas 
específicas; 
↪As vasa recta ascendentes (VRA) são fenestradas e, 
portanto, permeáveis à água, NaCl e ureia, permitindo 
um equilíbrio praticamente até à isotonicidade quando 
AVR deixam a medula hipertônica; 
↪Esse sistema permite um aporte sanguíneo adequado 
à medula interna sem que ocorra degradação da 
hipertonicidade intersticial; 
↪O ramo ascendente grosso também gera 
hipertonicidade medular pela reabsorção de sal sem 
água. O epitélio do ramo ascendente grosso apresenta 
extenso pregueamento da membrana plasmática 
basolateral que contém Na+-K
+ ATPase (adenosina 
trifosfatase) em abundância; 
 ↪Essa enzima bombeia ativamente sódio da célula 
para o interstício; as numerosas mitocôndrias 
interpostas entre os pregueamentos da membrana 
plasmática produzem a energia necessária; 
↪Os gradientes eletroquímicos criados pela Na+-K
+ 
ATPase basolateral promovem absorção de íons do 
lúmen pelo cotransportador NaK2Cl na membrana 
plasmática apical; 
↪Esse transportador éexclusivo do ramo ascendente 
grosso e inativado pelos medicamentos furosemida e 
bumetanida, conhecidos como “diuréticos de alça”, 
porque promovem excreção de água e sal da alça de 
Henle; 
↪O ramo ascendente grosso é impermeável à água; 
desse modo, a ávida captação de íons reduz a 
tonicidade do líquido tubular e aumenta a tonicidade do 
interstício medular. 
Túbulo contornado distal 
↪No túbulo contornado distal (TCD), o transporte ativo 
promove reabsorção de sódio e cloreto; 
↪Considerando que o TCD é impermeável à água, a 
osmolaridade do líquido tubular cai para cerca de 100 
mOsm/kg; assim, o TCD é denominado “segmento de 
diluição”; 
 ↪A Na+-K+ ATPase basolateral transporta sódio até o 
interstício; um cotransportador de NaCl na membrana 
plasmática apical, o local de ação dos diuréticos da 
classe das tiazidas, promove mediação da absorção de 
sódio e cloreto do lúmen; 
↪O TCD reabsorve cálcio através do transporte ativo 
pela Ca-ATPase basolateral e do transporte ativo 
secundário através dos canais de cálcio apicais e de um 
trocador de sódio/cálcio basolateral; 
↪Os complexos pregueamentos da membrana 
plasmática basolateral acomodam as muitas proteínas 
de transporte de íons e a enorme quantidade de 
mitocôndrias produz a energia necessária para as 
elevadas taxas de transporte ativo. 
 
 
Duto coletor 
↪O duto coletor regula a composição final da urina e 
mantém a homeostase sistêmica acidobásica e de sódio, 
potássio e água; 
↪Os diversos tipos de células epiteliais no duto coletor 
realizam essas funções fisiológicas específicas. Células 
intercaladas estão envolvidas na regulação acidobásica; 
↪O duto coletor cortical (DCC) pode secretar tanto 
ácido como bicarbonato; essa função é efetuada por 
diferentes subtipos de células intercaladas; 
↪As células intercaladas do tipo A secretam de forma 
ativa ácido através dos sistemas apicais H-ATPase e H, 
K-ATPase; bicarbonato é reabsorvido pelo trocador de 
ânions Cl-/HCO3 basolateral AE1; 
↪As células intercaladas do tipo B secretam 
bicarbonato através de um trocador de ânions apical 
diferente, a pendrina; prótons são transportados até o 
interstício por bombas de prótons basolaterais; 
↪As células intercaladas não-A, não-B possuem 
pendrina na sua parte apical, sugerindo que podem 
secretar bicarbonato; também possuem H-ATPase que, 
por sua vez, indica a possibilidade de secretarem 
prótons; 
↪As células intercaladas secretoras de ácido sofrem 
mudanças estruturais para aumentar a eficiência da 
secreção ácida; 
↪As tubulovesículas citoplasmáticas apicais contêm 
bombas de prótons. Durante a acidose, essas vesículas 
se fundem com a membrana plasmática apical, 
amplificando essa membrana e movimentando as 
bombas de prótons para onde possam bombear ácido 
para o líquido tubular; 
↪A ativação da secreção de bicarbonato promove 
mudanças estruturais semelhantes nas células 
intercaladas do tipo B; vesículas que contém o trocador 
de íons pendrina são inseridas na membrana plasmática 
apical; 
↪As células principais e as células do duto coletor 
medular interno (DCMI) regulam a excreção de sódio e 
água; 
↪As principais reabsorvem sódio por meio da Na+-K+ 
ATPase na membrana plasmática basolateral e nos 
canais de sódio existentes na membrana plasmática 
apical; 
↪Esses dois trajetos de absorção de sódio são 
intensificados pela aldosterona, um hormônio adrenal. As 
células principais e as células DCMI também regulam a 
excreção de água renal, mas esse processo depende 
de um interstício medular hipertônico e do hormônio 
antidiurético (ADH); 
↪As células principais contêm canais apicais e 
basolaterais para água (aquaporinas). O canal apical de 
água, aquaporina 2, é regulado pelo ADH. Quando há 
necessidade de se conservar água, o ADH liberado pela 
hipófise ativa os canais de água apicais; 
↪No DCMI, as células principais e as células do DCMI 
também contêm transportadores de ureia. Os 
transportadores de ureia na membrana plasmática apical 
(UT-A1 e UT-A3) facilitam a sua captação; 
↪Também está presente um transporte de ureia 
basolateral facilitado, mas ainda são desconhecidos os 
transportadores específicos; 
↪A captação da ureia através desses transportadores 
fica estimulada pelo ADH e contribui para a manutenção 
do interstício medular hipertônico e, portanto, para a 
conservação de água; 
↪Tanto as células intercaladas como as células 
principais participam na regulação da excreção de 
potássio. As células principais secretam potássio através 
da Na+-K+ ATPase basolateral e dos canais de potássio 
apicais; 
↪As células intercaladas são capazes de promover 
reabsorção de potássio pela H, K+-ATPase apical e 
canais de potássio basolaterais. 
Vias urinárias 
↪As vias urinárias abrangem os cálices (grandes 
ruminantes e porcos), a pelve renal (pequenos 
ruminantes e porcos), os ureteres, a bexiga e a uretra; 
↪Essas estruturas possuem organização histológica 
similar que contém uma túnica mucosa de epitélio de 
transição com até oito células de profundidade; uma 
camada de tecido conjuntivo frouxo subjacente 
(própria-submucosa); uma túnica muscular de músculo 
liso formando camadas longitudinal interna, circular 
intermediária e longitudinal externa; e uma túnica 
adventícia de tecido conjuntivo frouxo ou uma túnica 
serosa de mesotélio e tecido conjuntivo quando estiver 
presente um revestimento peritonial visceral; 
↪As variações desse padrão geral são: 
1. Pelve renal: em cavalos, glândulas mucosas 
(glândulas tubuloalveolares ramificadas simples) 
presentes na mucosa contribuem para a natureza 
viscosa/filamentosa da urina equina. O epitélio de 
transição tem apenas algumas células de 
profundidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Ureter: o ureter possui um lúmen estreito. Quando 
não está distendido, a mucosa se dobra 
longitudinalmente, conferindo ao lúmen um aspecto 
estrelado nas secções transversais. Em cavalos, estão 
presentes glândulas mucosas no uréter proximal. 
 
3. Bexiga: células superficiais são grandes células 
epiteliais de transição que revestem o lúmen. Quando a 
bexiga está relaxada, as células superficiais contêm 
tubulovesículas membranosas intracitoplasmáticas 
extensas que, segundo se acredita, inserem-se na 
membrana plasmática quando a bexiga está distendida. 
As células de transição superficiais exibem extensos 
pregueamentos de membrana plasmática basolateral 
que fazem interdigitação com a membrana plasmática 
das células de transição subjacentes. Células de 
transição adjacentes estão conectadas por numerosos 
desmossomos com longos filamentos intermediários 
que se estendem pelo citoplasma; supõe-se que os 
desmossomos e os filamentos intermediários 
mantenham a integridade epitelial, assim como se 
esticam e se achatam durante a distensão da bexiga. 
Uma lâmina muscular composta por pequenos feixes 
isolados de músculo liso está presente em cavalos, 
ruminantes, cães e porcos, mas é ausente em gatos. A 
lâmina muscular divide a camada de tecido conjuntivo 
frouxo em uma lâmina própria interna e uma 
submucosa externa. O músculo liso da túnica muscular, 
denominado músculo detrusor, compõe-se de três 
camadas de músculo liso que, em alguns casos, não são 
bem definidas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. Uretra (fêmea): basicamente, o epitélio é do tipo de 
transição, mas nas proximidades do orifício uretral 
externo ele muda para escamoso estratificado. Vasos 
descritos como espaços cavernosos revestidos de 
endotélio estão dispersos no tecido conjuntivo da 
própria-submucosa, dando o aspecto de tecido erétil. A 
quantidade e a distribuição do tecido cavernoso na 
uretra dependem da espécie. Alguns feixes de músculo 
liso orientado em sentido longitudinal podem formar 
uma lâmina muscular rudimentar. O músculo liso na 
túnica muscular inclui componentes circulares e 
longitudinais irregularmente arranjados.Na uretra distal, 
feixes de músculo esquelético com orientação 
longitudinal e circular estão mesclados com, ou 
substituem, o músculo liso na túnica muscular. Um 
divertículo suburetral revestido por epitélio de transição 
e com uma camada subjacente de tecido conjuntivo 
frouxo pode ser observado em sentido ventral ao 
orifício uretral externo em porcos e em ruminantes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Essas vias de passagem funcionam como condutor e 
reservatório para a urina, além de constituírem um 
mecanismo para enchimento da bexiga e liberação da 
urina; 
↪A urina é transportada do rim até a bexiga por 
contrações peristálticas do músculo liso dos cálices, 
pelve renal e ureter; 
↪Os uréteres ingressam na bexiga fazendo um ângulo 
agudo. Este ângulo funciona como uma válvula que 
impede o refluxo da urina de volta para o ureter; 
↪O sistema nervoso controla os componentes 
musculares da bexiga e da uretra, enquanto a urina se 
enche e é esvaziada; 
↪O enchimento da bexiga depende tanto da restrição 
do efluxo como do relaxamento da parede vesical. A 
restrição do efluxo é resultado da (a) constrição do 
esfíncter uretral via estimulação do músculo esquelético 
uretral pelo nervo pudendo e (b) estimulação simpática 
(nervo hipogástrico) do músculo liso do colo da bexiga 
(α-receptores); 
↪O relaxamento da bexiga resulta da (a) inibição da 
inervação parassimpática (nervo pélvico) ao músculo 
detrusor e (b) inibição da contração do músculo 
detrusor por estimulação nervosa simpática (β-
receptores); 
↪A eliminação da urina é denominada micturição. Esse 
processo voluntário é mediado pelo tronco cerebral 
caudal sob controle cortical e cerebelar. Essencialmente, 
a micturição normal requer o processo inverso ao 
enchimento da bexiga, isto é, relaxamento do esfíncter 
uretral e contração do colo vesical e da bexiga; 
 ↪Assim, é possibilitado o efluxo da urina por (a) 
inibição da inervação pudenda ao músculo esquelético e 
(b) inibição da inervação simpática do músculo liso do 
colo vesical. A contração da bexiga é resultado de (a) 
estimulação parassimpática do músculo detrusor e (b)