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“... It is appropriate to think of algae (along with land plants) as a single type of organism: they are united by their possession of a plastid, even though their nuclear lineages are not monophyletic.” (Delwiche, 2007) As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas vezes, ainda permanecem objeto de noções bastante vagas por parte de numerosos biólogos profissionais, que conhecem melhor as Embryophyta (“vegetais superio- res”) e/ou os Metazoa (animais pluricelulares), julgados mais atrativos. A maioria de nós já observou grandes algas litorâneas, mas poucas pessoas tiveram a ocasião de admirar o magnífico espetáculo constituído pelas algas microscópicas, sem dúvida mais numerosas, mas visíveis somente graças a um potente microscópio. As algas C A P Í T U L O 1 NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO BRUNO DE REVIERS 20 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em dietética, cosmetologia ou talassoterapia, mas, na atualidade, são às vezes percebidas como um prejuízo, devido às proliferações espetaculares que são capazes de formar, ou mesmo como uma ameaça, quando essas proliferações são constituídas de mi- croalgas tóxicas. As grandes algas bentônicas (associadas ao fundo), observadas à beira-mar, as algas microscópicas que constituem o fitoplâncton (isto é, submetidas ao movimento das massas d’água) e aquelas que colorem os velhos muros são da mesma natureza? Aquelas que envolvem os sushis nos restaurantes japoneses, as que consumimos na forma de cápsulas gelatinosas ou aquelas das quais encontramos extratos em numerosos produtos industriais, são elas parentes próximas? A pesquisa fez progredir muito nossos conhecimentos sobre sua sistemática e tornou aparentes relações de parentesco inesperadas em certos ramos da árvore filogenética do mundo vivo. Para compreender a natureza das algas e sua posição na diversidade dos seres vivos, é necessário, ao mesmo tempo, examinar esta diversidade e remontar às origens mais longínquas da vida. Os três domínios do mundo vivo Duas categorias de células distintas são conhecidas nos seres vivos: as procarióticas (ou micróbios), cujo material genético está contido diretamente na célula, e as eucarióticas (todos os outros seres vivos), cujo material genético está contido em um núcleo. Chatton (1925) foi o primeiro a estabelecer uma classificação na qual esta distinção procariontes/eucariontes representava a primeira divisão do mundo vivo. Esta divisão procariontes/eucariontes foi depois amplamente validada pelo desenvolvimento da microscopia eletrônica, e a definição dos dois grupos foi moder- nizada (Stanier; van Neal, 1962). As células dos primeiros não são compartimenta- das (ausência de organelas e de retículo endoplasmático), e os cromossomos, circu- lares, situam-se em uma zona central do citosol. Nos outros, as células são compar- timentadas, e os cromossomos, lineares e providos de telômeros, estão contidos em um núcleo envolto por uma dupla membrana; além disso, um citoesqueleto consti- tuído de microtúbulos de tubulina e de microfilamentos de actina está presente. O flagelo bacteriano, quando presente, é rígido e composto de uma única espécie proteica (flagelina), e não flexível e composto de várias espécies proteicas (tubulina, dineína, etc.) como no flagelo eucariótico. Os procariontes não têm fuso mitótico, seus cromossomos estão ligados à membrana plasmática que exerce esse papel. Os ribossomos procarióticos são menores (70S) do que os ribossomos eucarióticos (80S). Os procariontes têm apenas uma parassexualidade (transferência de plasmídeos), não ocorrendo nem gametas nem meiose. A partir de 1925, a visão do mundo vivo mais geralmente admitida foi, portanto, durante muito tempo aquela de um mundo AL GA S 21 com três reinos: um reino bacteriano, um reino vegetal e um reino animal. Como será visto mais adiante, esta visão não é absolutamente mais a nossa hoje em dia. Os conhecimentos progrediram graças à evolução das técnicas; assim, mais ou menos na metade dos anos 1970, utilizando um novo instrumento – a análise das sequências gênicas –, um biólogo americano, Carl Woese, e colaboradores de Illinois descobriram que o mundo vivo devia, de fato, ser percebido como constituído não de dois, mas de três grandes tipos de organismos (Woese; Fox, 1977). Eles haviam utilizado para isto as sequências de genes, que codificavam para a pequena subu- nidade dos RNAs ribossômicos. Estes três conjuntos ou “domínios” são constituí- dos, por um lado, de duas categorias de procariontes, as bactérias (Bacteria) e as arqueas (Archaea), e, por outro, de uma categoria de eucariontes. As arqueas diferem das bactérias especialmente pela presença de histonas (uma categoria de proteínas associadas ao seu DNA), como nos eucariontes. Por outro lado, as bactérias têm uma parede celular com mureína (perdida nos Mollicutes), que as arqueas não possuem. As arqueas são conhecidas, sobretudo, por seus representantes capazes de sobreviver em meios extremamente quentes (termófilos) ou extremamente salgados (halófilos), ou ainda por produzirem gás metano (metanogênicos). Os dois domínios de procariontes estão também tão distantes entre si como o estão dos eucariontes; é a razão pela qual Woese, que os havia inicialmente batizado “Eubacteria” e “Archebacteria”, passou a denominá-los “Bacteria” e “Archaea” (Woese; Kandler; Wieelis, 1990), para bem demonstrar que não se tratavam de duas subdivisões de uma mesma categoria de organismos. Origem e natureza compósita (quimérica) dos eucariontes Graças à genômica, sabemos de agora em diante que uma parte dos genes dos eucariontes (os genes ligados aos mecanismos de replicação, transcrição e tradução do DNA) é de origem arqueana, enquanto uma outra parte (genes do metabolismo), esta última em maior proporção, é de origem bacteriana (Rivera et al., 1998). Os eucariontes seriam, portanto, oriundos de uma parceria (cuja natureza exata perma- nece ainda especulativa) entre essas duas categorias de procariontes. Foi também possível demonstrar que o ancestral comum de todos os eucariontes atuais se asso- ciou com uma bactéria α-púrpura, há mais de dois bilhões de anos. Esta bactéria púrpura evoluiu em uma organela celular onde se efetua a oxidação dos produtos nutritivos, finalizando na produção de gás carbônico e no aprovisionamento de energia química: a mitocôndria, verdadeiro centro energético da célula. Este processo de associação interna é denominado endossimbiose. Existe uma dezena de cenários hipotéticos, mais ou menos complexos, explicando a origem dos eucariontes (Reviers, 22 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O 2002, p. 96-97; López-García et al., 2006, e as referências indicadas por esses au- tores). Estes modelos podem ser reconduzidos esquematicamente a dois tipos de cenários: ou 1) uma arquea (ou um organismo mais ou menos eucariótico derivado de uma arquea) associou-se com uma bactéria púrpura (a futura mitocôndria), ou 2) uma parceria (fusão, simbiose, etc.) entre uma arquea e uma bactéria precedeu a associação com a bactéria α-púrpura. Pensou-se inicialmente que os primeiros eucariontes eram desprovidos de mitocôndrias, e Cavalier-Smith (1983a, 1983b) havia denominado esses organismos Archezoa. As filogenias antigas que deixavam supor a existência de tais arquezoários sofriam de uma distorção metodológica agora bem conhecida sob o nome de atração de ramos longos; elas foram depois refutadas. (A atração de ramos longos é o reagrupamento artefatual de sequências gênicas muito divergentes em relação ao restante dos dados, podendo esta divergên- cia resultar tanto de uma evolução recente e rápida como de uma lenta acumulação de eventos evolutivos ao longo do tempo, o que falsifica a análise.) Hoje está bem estabelecido que o ancestralcomum de todos os eucariontes possuía uma mitocôn- dria e um aparelho de Golgi, uma vez que pôde ser demonstrado que todos os eucariontes aparentemente desprovidos de uma ou duas dessas organelas ao menos retiveram as funções destas, conservando seus genes; às vezes possuem ainda uma estrutura derivada da organela original (Reviers, 2002, p. 94-95; Dacks; Walker; Field, 2007). A mitocôndria, pela utilização do dioxigênio, graças à via metabólica da respiração, provavelmente conferiu uma vantagem ecológica crucial aos primeiros eucariontes, impedindo assim a acumulação de radicais livres no seu citoplasma, e permitiu sua sobrevivência em uma atmosfera que se tornou progressivamente oxi- dante há cerca de 2 a 2,3 bilhões de anos (Alberts et al., 1990; Knoll, 1999). Diversificação das linhagens de eucariontes As grandes linhagens de eucariontes teriam divergido rapidamente entre si, há cerca de -1.259 a -950 Ma, segundo os mais recentes dados de relógio molecular (Douzery et al., 2004). Este cálculo não está em contradição com os dados fósseis. Com efeito, o registro fóssil de alga vermelha incontestavelmente mais antigo (Bangiomorpha) foi encontrado em sedimentos datados entre -1.267 e -723 Ma (Butterfield; Knoll; Swett, 1990; Butterfield, 2000). Não é fácil determinar em que ordem essas grandes linhagens divergiram. Atualmente, são reconhecidas seis linhagens que podem, talvez, ser reagrupadas para formar apenas quatro (Burki et al., 2007; Hackett et al., 2007) (Fig. 1.1). Os Opisthokonta (principalmente Eumycota + Metazoa) e os Amoebozoa formam a linhagem dos Unikonta, assim denominados porque normal- mente são providos de um único flagelo. Os Jakobidae, Metamonada, assim como os Discicristata (principalmente Heterolobosea, Kinetoplastida e Euglenophyceae, AL GA S 23 um conjunto caracterizado pela presença de mitocôndrias cujas cristas são achatadas, discoides e providas de um estreitamento basal, o que lhes conferiu seu nome) constituem a linhagem dos Excavata (cujo nome vem da presença de uma cavidade que lhes permite se nutrir). As Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando as algas verdes e as Embryophyta) constituem a linhagem Plantae. Os Alveolata (principalmente os Dinophyta, Sporozoa, também denominados Apicomplexa, e Ciliata) constituem o táxon-irmão dos Stramenopiles ou Heterokonta (conjunto que reagrupa as algas castanho-douradas ou Ochrophyta e numerosos organismos heterótrofos como, por exemplo, os Oomycetes). Os Rhizaria reagrupam os Radiolaria, Foraminífera e Cercozoa e seriam aparentados ao ramo que reagrupa os Alveolata e os Strameno- piles. As Haptophyta e as Cryptophyta constituem uma linhagem (Rice; Palmer, 2006; Patron; Waller; Keeling, 2006; Patron; Inagaki; Keeling, 2007; Burki et al., 2007, Hackett et al., 2007) cuja posição permanece incerta, mas que parece próxi- ma do ramo que reagrupa os Rhizaria e o conjunto Alveolata mais Stramenopiles. Figura 1.1 As grandes linhagens de eucariontes. Realizada essencialmente a partir dos resultados de Burki e colaboradores (2007) e Hackett e colaboradores (2007). A posição das Katablepharidophyta é deduzida dos resultados de Okamoto e Inouye (2004) e a das Picobiliphyta dos resultados de Not e colaboradores (2007). Os traços cheios simbolizam laços de parentesco bem sustentados pelas análises, enquanto os traços em pontilhado indicam laços que permanecem ainda hipotéticos. 24 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos flagelados heterótrofos que apresentam semelhanças com as Cryptophyta, são es- treitamente aparentadas a estas. Not e colaboradores (2007) descreveram uma nova linhagem de organismos, as Picobiliphyta, que parecem, elas também, estreitamente aparentadas às Cryptophyta. Shalchian-Tabrizi e colaboradores (2006) também demonstraram que o gênero Telonemia, composto de microorganismos flagelados fagotróficos marinhos, constituía uma linhagem próxima das Cryptophyta. Na árvore filogenética do mundo vivo, só uma categoria de “algas” é de natureza bacteriana: as cianobactérias (Cyanobacteria ou Cyanophyta), também denominadas “algas azuis” ou “algas procarióticas”. Todas as outras algas pertencem aos eucariontes. Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica As cianobactérias, com cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies, possuem clorofila a (e não bacterioclorofila) e realizam, pois, a fotossíntese oxigênica. A presença deste pigmento é o caráter derivado (inovação evolutiva) compartilhado pelas cianobac- térias, próprio deste grupo e que o define (uma sinapomorfia). No passado, sendo os únicos seres vivos suscetíveis a produzir dioxigênio, as cianobactérias estiveram na origem da presença do dioxigênio na atmosfera e, portanto, da vida aeróbia no nosso planeta. Há cerca de 2,5 bilhões de anos, a atmosfera tornou-se assim perigo- samente oxidante, eliminando provavelmente toda a vida incapaz de se adaptar (ver anteriormente, A origem e a natureza compósita [quimérica] dos eucariontes). Mas o oxigênio não teve apenas este aspecto agressivo; a presença protetora dos raios UV do dioxigênio (O2) e do ozônio (O3) na atmosfera (associada à presença prévia ou ao aparecimento de outros mecanismos de proteção contra essas radiações) também permitiu a colonização progressiva de meios menos profundos, depois terrestres. A cor, geralmente azul, das cianobactérias é devida a pigmentos acessórios azuis e às vezes vermelhos (as ficobilinas), que mascaram a cor verde da clorofila. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. O aparelho vegetativo é unicelular, colonial ou filamentoso. As cianobactérias não possuem nunca células flageladas. Suas paredes celulares são constituídas de mureína, característica das bactérias, e são recobertas por uma mem- brana lipopolissacarídica externa (o que as faz bactérias de tipo Gram–, isto é, não tomam a coloração de Gram). As cianobactérias possuem muitas vezes um envoltório mucilaginoso comum a várias células. Elas estão amplamente distribuídas nos oce- anos temperados e tropicais, no picoplâncton (< 3 µm), mas também no nano- plâncton (até 20 µm), e contribuem com uma parte importante, talvez mesmo a mais importante, da produção primária. O microplâncton (20-200 µm), localizado principalmente nas águas costeiras, contém sobretudo diatomáceas e dinofitas. As AL GA S 25 cianobactérias estão presentes em todos os meios: dulciaquícola (das geleiras às fontes quentes), marinho (mesmo nas salinas), terrestre (até nos desertos, no inte- rior de algumas rochas ou nas poeiras domésticas). Elas possuem a capacidade de formar simbioses com numerosos organismos; em particular, 8% dos liquens resul- tam de uma associação com algas azuis. As cianobactérias constituem assim sim- bioses com diversos grupos vegetais (Trichormus nas folhas de Gunnera – planta com folhas muito grandes, frequente nos jardins públicos – ou Anabaena nas frondes de Azolla – uma pequena pteridófita aquática –; Nostoc nas raízes de Cycas – uma Cycadaceae – e nos tecidos dos Anthoceros – uma pequena briófita talosa) ou ani- mais (em particular, nas esponjas e ascídias). Em Geosiphon (Zygomycetes em sim- biose com um Nostoc), os dois parceiros podem ser cultivados separadamente; este não é o caso de numerosas simbioses. As cianobactérias são capazes de metabolizar o nitrogênio gasoso de nossa atmosfera. Elas podem assim enriquecer os meios, habitualmente oligotróficos como recifes de corais. Trichodesmium é planctônico e pode produzir blooms extensos, formando rastos castanho-alaranjados na superfície dos oceanos tropicais e subtropicais; é provavelmente o fixador de nitrogênio atmos- férico mais importante em alto-mar. O papel de fixador de nitrogênio exercido pelas algas azuis simbióticas das Azolla possui assim um impacto econômico não negligenciável na Ásia, naszonas de arrozais; essas cianobactérias têm, com efeito, seu potencial fertilizante consideravelmente multiplicado quando estão em simbiose com aquela pteridófita. Nas lojas de produtos dietéticos, as Spirulina, cianobactérias tradicionalmente consumidas no Tchad (norte da África) e no México, são vendidas em forma de pó ou de cápsulas gelatinosas, em razão de sua riqueza (45-60%) em proteínas de boa qualidade nutricional. As cianobactérias são responsáveis por flora- ções às vezes espetaculares e, em certos casos, tóxicas (toxinas com ação neuromuscu- lar). Elas estão entre os primeiros seres vivos que apareceram na terra: fósseis incon- testáveis de 2,7 bilhões de anos são conhecidos, mas essas bactérias seriam talvez ainda mais antigas – algumas cianobactérias avançam a cifra de 3,5 bilhões de anos. “Proclorofitas”: uma categoria particular de algas azuis com papel ecológico muito importante nos oceanos Três gêneros de cianobactérias particulares, distintos de outros pela presença de clorofila b além da clorofila a, ausência de ficobilinas e disposição dos tilacoides (em grupos de dois, ao invés de estarem isolados), foram denominados “procloro- fitas”. Um quarto gênero, Acaryochloris, contém clorofila d além da clorofila a. Esta categoria de organismos é muito importante para os oceanógrafos. Com efeito, a exploração da vida nos oceanos com o auxílio de microscópio eletrônico, mais ou 26 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O menos no final dos anos 1970, e depois com a citometria de fluxo, conduziu à descoberta do picoplâncton (< 3 µm) e das minúsculas algas que ele contém, assim como àquela do menor organismo vivo conhecido (0,6 µm): Prochlorococcus, uma “proclorofita”. Prochlorococcus foi descoberto por uma equipe do Massachussetts Institute of Technology, no mar de Sargaço, a 120 m de profundidade. Esta ciano- bactéria poderá se revelar um dos organismos fotossintéticos mais abundantes do planeta! Essa descoberta dá seguimento àquela de abundantes populações de Synechococcus, cianobactéria unicelular de cerca de 1 µm de diâmetro, menos distri- buída que Prochlorococcus, mas cujas concentrações são consideráveis: até 1,5 milhão de células por mililitro de água do mar. Synechococcus vive de preferência na superfície nas zonas relativamente ricas em sais nutritivos e bem iluminadas. Prochlorococcus, por sua vez, é particularmente adaptado às zonas oligotróficas e pouco iluminadas. Populações deste táxon vivem em profundidades (até 200 m) e são geneticamente distintas das observadas em superfície. O componente procariótico do picoplâncton está praticamente reduzido a esses dois gêneros. Em compensação, os eucariontes picoplanctônicos foram depois descobertos, sendo muito diversificados e estando distribuídos na maioria dos Phyla; isto faz dos oceanos um dos maiores reservatórios de espécies novas. O picoplâncton é a categoria de organismos mais abundante nos oceanos. Sua descoberta permitiu resolver um enigma: a quantidade total de clorofila medida em alto-mar era, até então, incompatível com o fraco número de microalgas observadas, pois a abundância do microplâncton diminui consideravelmente desde que se deixam as águas da plataforma continental. A presença inexplicável dessa clorofila correspondia de fato a essas minúsculas algas, que as técnicas daquela época não permitiam observar. A comprovação dessa vida abundante e insuspeitada sub- verteu a concepção dos sistemas ecológicos de alto-mar, considerados até então co- mo vastas extensões desérticas, pobres em sais nutritivos e, portanto, incompatíveis com a proliferação do fitoplâncton. Os oceanos (71% da superfície do globo) repre- sentam 40 a 50% da produção primária planetária, isto é, 50 bilhões de toneladas de carbono. Mais de 90% dessa produção provêm das zonas dominadas pelo picoplâncton, cujo primeiro organismo foi descoberto há menos de 30 anos! É, portanto, importante continuar a exploração e a descrição da biodiversidade desses ambientes. As algas na árvore filogenética do mundo vivo: laços de parentesco às vezes muito inesperados Além das Cyanobacteria, que fazem parte das bactérias, 10 grupos de algas euca- rióticas estão disseminados em várias linhagens da coroa de divergência: 1) as Chlorophyta (uma parte das algas verdes) e as “estreptoficofitas” (a outra parte das algas verdes que constitui, com as Embryophyta – isto é, as briófitas, as samam- AL GA S 27 baias no sentido amplo e as plantas com sementes –, o grupo das Streptophyta); 2) as Rhodoplantae (algas vermelhas); 3) as Glaucophyta (algas unicelulares com plastídios verde-azulados); 4) as Cryptophyta (unicelulares flagelados com plastídios de cores variadas); 5) as Picobiliphyta (algas unicelulares picoplanctônicas, descober- tas em 2007 e ainda muito mal conhecidas); 6) as Euglenophyceae (unicelulares flagelados, incolores ou com plastídios verdes); 7) as Chlorarachniophyceae (amebas ou ameboflagelados com plastídios verdes, que pertencem à divisão dos cercozoá- rios); 8) as Haptophyta (com plastídios castanho-dourados, majoritariamente unice- lulares – são um componente importante do plâncton marinho); 9) as Ochrophyta (14 classes de algas com plastídios castanho-dourados, como, por exemplo, as dia- tomáceas ou as algas pardas), que pertencem à grande linhagem dos Heterokonta ou Stramenopiles; 10) as Dinophyta (algas incolores ou providas de plastídios de cores variadas, majoritariamente planctônicas, unicelulares e flageladas). Todos esses organismos não têm, muitas vezes, qualquer laço de parentesco entre si, mas, por razões ligadas à história das ciências, foram durante muito tempo reagrupados em um mesmo conjunto – as “algas” – que se sabe, hoje, ser completa- mente artificial. Com efeito, foi visto que os seres vivos reunidos sob o nome de “algas” compreendem tanto bactérias (as cianobactérias) como organismos euca- rióticos muito diversificados. Entre estes últimos se encontram, por exemplo, as euglenofíceas: algas unicelulares flageladas aparentadas aos Kinetoplastea (dos quais os tripanossomos responsáveis pela doença do sono, transmitida pela mosca tsé-tsé, e mal de Chagas, transmitido pelo barbeiro, são um exemplo). Citam-se também as dinofitas, algas que fazem parte da linhagem dos Alveolata, que com- preende os esporozoários (parasitas como, por exemplo, o agente do paludismo) e os ciliados (como o paramécio), ou, ainda, as Chlorarachniophyceae, amebas e ameboflagelados fotossintéticos classificados entre os Cercozoa, organismos simila- res, mas não fotossintéticos, com exceção de Paulinella chromatophora. No entanto, o hábito de falar das “algas” e da disciplina consagrada ao seu estudo, a ficologia (do grego phycos, alga) continua a se perpetuar por comodidade. A classificação das “algas”, parcialmente bioquímica, permanece ainda amplamente fundamentada em características como a natureza e a localização dos pigmentos (clorofilas, fico- bilinas, carotenos e carotenoides), dos carboidratos de reserva (próximos ou do amido ou da laminarina) ou da disposição dos tilacoides (sistema de membranas situado no interior dos plastídios, que contém os pigmentos). Linhagem Plantae Esta linhagem compreende o que costumamos denominar “vegetais superiores”, isto é, as Embryophyta, assim como as algas verdes, as algas vermelhas e algas 28 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução: as Glaucophyta. O reino Plantae subdivide-se, pois, em três subreinos: 1) Biliphyta, com a divisão Glaucophyta; 2) Rhodoplantae, com as divisões Cyanidiophyta e Rhodophyta; e 3) Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida), com as linhagens Chlorophyta e Streptophyta (Cavalier-Smith, 1981; Saunders; Hommersand, 2004). Glaucophyta (algas glaucas) As glaucofitas formam um pequeno grupo de algas unicelulares verde-azuladas (elas possuem apenasclorofila a e ficobilinas azuis), às vezes coloniais, incluindo três gêneros e 14 espécies de água doce. Esta cor está na origem de seu nome – glauco significando cor verde-azulada. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. Elas apareceram provavel- mente um pouco após a coroa de divergência dos eucariontes. Seus plastídios apre- sentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína (pepti- deoglicano das paredes bacterianas). Rhodoplantae (algas vermelhas) Enumeram-se cerca de 700 gêneros de algas vermelhas e estima-se, geralmente, seu número de espécies entre 4.000 e 6.000. As algas vermelhas são quase todas marinhas: conhecem-se apenas uns 20 gêneros de água doce. Certas algas vermelhas marinhas podem viver em profundidades onde a luz quase não penetra, como as algas crostosas calcificadas observadas a -268 m de profundidade nas Bahamas. Essas algas possuem pigmentos acessórios azuis e vermelhos; estes últimos, domi- nantes, mascaram a cor da clorofila a. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. As algas vermelhas ja- mais possuem células flageladas. Uma estrutura que coloca em relação os citoplas- mas de duas células – a sinapse – constitui um caráter morfológico próprio deste grupo, mas que, no entanto, está ausente em vários grupos de divergência antiga. As algas vermelhas têm geralmente tamanho médio (alguns milímetros a algumas dezenas de centímetros). Elas raramente são unicelulares, quase sempre filamentosas, com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparênquima para formar lâminas ou tiras. São as únicas macroalgas que possuem representantes parasitas obrigatórios heterótrofos e, entre estes últimos, mais de 85% são adelfoparasitas, isto é, parasitas estreitamente aparentados a seu hospedeiro. O mais antigo registro fóssil de algas vermelhas data de um período situado entre -1.267 bilhões de anos e -723 milhões de anos. As algas vermelhas são classificadas em uma (Rhodophyta) ou AL GA S 29 duas (Cyanidiophyta e Rhodophyta) divisões, segundo diferentes autores, e cinco classes: Cyanidiophyceae (alguns organismos unicelulares de meio termal ácido), Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae (da qual faz parte, por exemplo, o gênero Porphyra) e a classe Florideophyceae, que reagrupa a grande maioria das Rhodophyta. Esta última classe é claramente definida por uma dupla sinapomorfia: a presença de filamentos gonimoblásticos e de tetrásporos no ciclo de reprodução. As algas vermelhas contêm carragenanas (extraídas de gêneros como Chondrus, Kappaphycus ou Mastocarpus) ou ágares (extraídos de gêneros como Gelidium ou Gracilaria), utilizados como espessantes ou geleificantes. As carragenanas são utilizadas como geleificantes na indústria agroalimentar, seja nas sobremesas lácteas (cerca de 45%), pois seu poder geleificante é particularmente elevado com o leite, seja em carnes (cerca de 30%), sobremesas e molhos, ou ainda em cosméticos. Os principais países produtores de carragenanas são a Dinamarca e os Estados Unidos. Esses coloides são produzidos quase exclusivamente a partir de algas importadas das Filipinas e da Indonésia. Os ágares formam, na água quente, após resfriamento, geis muito resistentes, termorreversíveis. Os ágares não geleificam no leite. Perto de 60% das aplicações do ágar são agroalimentares (coberturas e glacês de bolos, doces geleificados, etc.). O ágar também é utilizado como instrumento de laboratório (gel de eletroforese em agarose, gelose para microbiologia) e em farmácia (laxante suave, emulsificador, espessante, agente de dispersão de comprimidos); é então utilizado quase exclusivamente o ágar extraído dos Gelidium, de melhor qualidade do que aquele das Gracilaria. O Japão e a Coreia são os principais países produtores de ágares. O Chile é o primeiro fornecedor de algas produtoras de ágares, seguido da China e da Indonésia. Algumas algas vermelhas são consumidas diretamente pelo homem: Porphyra (nori, constituindo a folha que envolve os sushis), cuja aqua- cultura é perfeitamente dominada no Japão; e Palmaria palmata (dulse), na Europa e na América do Norte. As rodofitas calcificadas (Corallinales) exercem um papel de cimentação indispensável à constituição e à sobrevivência dos recifes de coral. Duas espécies de Corallinales, Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum, constituem um sedimento marinho, o maërl, explorado por ser utilizado como adubo calcário. Devido à sua microestrutura alveolada, algumas Corallinales podem ser utilizadas na constituição de pequenas próteses ósseas. Viridiplantae (plantas verdes) As plantas verdes (Viridiplantae, Chlorobionta ou Chloroplastida) compreendem as Embryophyta e as algas verdes. Elas se caracterizam pela presença das clorofilas a e b e de reservas constituídas de amido intraplastidial. São os únicos vegetais a possuírem amido no interior de seus plastídios, esta característica sendo uma sinapo- 30 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O morfia que os define, do mesmo modo que a presença de certas estruturas estreladas, visíveis ao microscópio eletrônico de transmissão, na zona de transição de seus flagelos, quando estes estão presentes. O aparelho vegetativo das algas verdes apre- senta uma enorme variedade de níveis de organização, desde indivíduos unicelula- res, flagelados ou não, até indivíduos de estrutura muito complexa. Elas são encon- tradas em quase todos os meios. As algas verdes eram já bem diversificadas no Cambriano, e alguns fósseis de Dasycladales estão presentes no Pré-Cambriano, o que leva a supor que elas teriam talvez aparecido antes dessa época, um pouco depois das algas vermelhas. Chlorophyta As Chlorophyta são atualmente subdivididas em quatro classes. As Prasinophyceae contêm um pouco mais de 20 gêneros de organismos unicelulares, tanto marinhos como de água doce. É um conjunto heterogêneo, que deveria ser subdividido em várias classes (oito, mais as Pedinophyceae, que lhes são aparentadas) (Viprey et al., 2008), para que a classificação seja coerente com a filogenia. É neste grupo que se encontra o menor organismo eucariótico conhecido: Ostreococcus tauri (0,8 µm de diâmetro). As Ulvophyceae lato sensu, com cerca de 110 gêneros e 950 espécies, são essencialmente marinhas e bentônicas, exceto alguns representantes terrestres; são muitas vezes de tamanho médio. As Ulvophyceae também deveriam ser subdivi- didas em várias classes. As Chlorophyceae reagrupam cerca de 350 gêneros e 2.500 espécies, sobretudo microscópicas e de água doce. As Trebouxiophyceae contêm em torno de quinze gêneros de algas unicelulares, filamentosas ou em forma de pequenas lâminas, unicamente dulciaquícolas, subaéreas ou simbiontes de liquens. Na Ásia, determinadas espécies de clorofitas marinhas ou de águas salobras são cultivadas para a alimentação humana. Clorelas são assim propostas para a alimen- tação humana em lojas especializadas. A astaxantina extraída da alga verde Haematococcus é utilizada para colorir a carne de peixes em cativeiro. Certas algas marinhas bentônicas, quando fora de sua área de distribuição natural, tendem, em alguns casos, a se tornar invasoras. Em geral, a espécie introduzida acaba por se integrar sem dano ao ecossistema acolhedor, mas existem alguns exemplos mais preocupantes, dentre os quais figuram Caulerpa taxifolia e, mais recentemente, Caulerpa racemosa, no mar Mediterrâneo. Certas algas marinhas habitualmente ben- tônicas podem sobreviver na fase pelágica, depois se propagar por fragmentação e se tornar fonte de marés verdes, castanhas ou vermelhas, prejudiciais para a imagem turística de algumas regiões. Nas zonas costeiras europeias, as mais conhecidas são as marés verdes da região da Bretanha, na França (em particular nas baías de Lannion e de Saint-Brieuc), ou da laguna de Veneza, na Itália. A clorofita unicelular incolor Prototheca é responsávelpor uma patologia cutânea de animais de caça, gado, cães e gatos, que pode afetar seres humanos quando enfraquecidos ou imu- AL GA S 31 nodeficientes. Cephaleuros e Stomatochroon são clorofitas frequentes nas folhas de espécies de interesse econômico, como chá, café ou plantas ornamentais; essa pre- sença pode ter consequências econômicas nefastas, devido ao impacto que essa infecção pode acarretar na produtividade ou na aparência desses vegetais. Certas clorofitas (Dasycladaceae) estão na origem dos carbonos. O gênero Botryococcus, conhecido desde o Carbonífero, produz naturalmente hidrocarbonetos: junto com outras algas, ele está na origem de depósitos de petróleo e betumes. Streptophyta As Streptophyta contêm várias classes de algas verdes, que constituem as “estrep- toficofitas” (streptophycean algae, em inglês), bem como as embriófitas. As “estrepto- ficofitas” representam cerca de 10.000 espécies (Hall; Delwiche, 2007) (o número de Zygnematophyceae é muito difícil de ser estimado se for levado em conta, em particular, o número de sinônimos e da possível diversidade críptica); e as embrió- fitas, por sua vez, compreendem mais de 300.000 espécies. As Mesostigmatophyceae contêm um único gênero, Mesostigma. A posição exata deste pequeno organismo unicelular flagelado de água doce ainda é debatida: ou ele constituiria uma linhagem suplementar mais antiga do que o conjunto Streptophyta + Chlorophyta, ou ele se situaria na base das Streptophyta. As Chlorokybophyceae compreendem a alga subaérea Chlorokybus atmophyticus (constituída de aglomerados de células em uma mucilagem) e, talvez, o gênero Spirotaenia (Gontcharov; Melkonian, 2004). As Klebsormidiophyceae contêm ao menos dois gêneros: Klebsormidium e Entransia e talvez certas espécies de Stichococcus e de Raphidonema. O aparelho vegetativo de Klebsormidium é constituído de filamentos não ramificados; as espécies deste gênero vivem na água doce e em condições subaéreas. As Zygnematophyceae, com mais de 50 gêneros e mais de 10.000 espécies, reagrupam algas verdes unicelulares ou filamentosas caracterizadas por perda total de flagelos, com gametas ameboides e reprodução por conjugação. As mais conhecidas são as desmidiáceas (algas unice- lulares de formas espetaculares, com contornos celulares frequentemente muito recortados e simetria bilateral) e as Spirogyra (algas filamentosas, com seu plastídio espiralado característico). As Coleochaetophyceae são constituídas de ao menos dois gêneros: Coleochaete e Chaetosphaeridium e, talvez, Awadhiella e Chaetotheke; são algas de água doce que possuem apêndices em forma de pelos hialinos com uma bainha basal bem marcada. As Charophyceae incluem seis gêneros (Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espécies. Possuem uma arquitetura muito elaborada, com eixos principais apresentando al- ternância de nós e entrenós, paredes muitas vezes calcificadas e órgãos reprodutores particulares; seus espermatozoides lembram os das briófitas. As Charophyceae são geralmente consideradas como o grupo mais próximo das embriófitas (Karol et al., 2001), mas certos estudos de sequências gênicas indicam que outras classes seriam 32 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O mais próximas daqueles vegetais, não existindo um consenso a este respeito (ver as referências indicadas por Hall e Delwiche, 2007, p. 159). As espécies de Chara têm a reputação de afastarem as larvas de mosquitos. Essas algas exercem também um papel ecológico importante, como local de desova de peixes de água doce. Formando densas populações nas coleções de água, têm, além disso, a propriedade de aglomerar partículas em suspensão, tornando as águas mais claras. Os zigotos fósseis (“girogo- nitos”) das Charophyceae são utilizados em estudos paleobiogeográficos. As grandes células internodais das Charophyceae (que atingem até 15 cm de comprimento) são muito utilizadas em estudos fisiológicos e biofísicos das membranas e paredes. Natureza quimérica das algas eucarióticas Outro evento de endossimbiose, comparável àquele que conduziu à presença de mitocôndrias nas células eucarióticas, mas, desta vez, com uma cianobactéria, se produziu no ancestral da linhagem Plantae (comum às Embryophyta, algas verdes, Rhodoplantae e Glaucophyta). A cianobactéria simbiótica evoluiu então em plastí- dio, a organela na qual se efetua a fotossíntese. Nos plastídios (como nas mitocôn- drias), a parede bacteriana desapareceu progressivamente ao longo da evolução, prova- velmente porque a cianobactéria se encontrou em um meio osmoticamente estável. Ainda que reduzida, a parede com mureína é, no entanto, ainda observável em torno dos plastídios das Glaucophyta. A composição em lipídios das membranas indica que o duplo envoltório do plastídio corresponde às duas membranas da cianobacté- ria original. A membrana interna corresponde à membrana plasmática da cianobac- téria, e a membrana externa, à sua membrana lipopolissacarídica (ver o item referente às cianobactérias, supracitado). A cianobactéria que deu origem ao plastídio saiu, pois, do vacúolo de fagocitose para se instalar no citosol da célula hospedeira. Origem cianobacteriana dos plastídios da linhagem Plantae Está, de agora em diante, bem demonstrado que o plastídio da linhagem Plantae é derivado de uma cianobactéria endossimbiótica (Reviers, 2002). Suspeitou-se disso, inicialmente, porque essas organelas se assemelham às bactérias e se dividem por bipartição. A microscopia eletrônica veio confirmar esta observação. Com efeito, os ribossomos do citoplasma são maiores do que os dos plastídios e dos procariontes, com uma velocidade de sedimentação superior de 80S contra 70S; a ultraestrutura dos plastídios e das cianobactérias é muito próxima, com a presença de tilacoides e AL GA S 33 de um genoma circular. A bioquímica também corroborou substancialmente. O tamanho dos RNAs ribossômicos plastidiais é o mesmo que aquele dos procariontes, mas menor do que o dos eucariontes. A parede com mureína das cianobactérias é ainda observável nos plastídios das Glaucophyta, e os lipídios, bem como numerosas proteínas das membranas dos plastídios, são de origem bacteriana. A fisiologia também deu sua contribuição, colocando em evidência que, nos plastídios, a possibi- lidade de incorporar ácidos aminados nas proteínas é inibida pelos antibióticos, como o cloranfenicol e outros inibidores específicos dos procariontes (estreptomi- cina, tetraciclinas). Além disso, a fotossíntese oxigênica é própria das cianobactérias e dos plastídios. No plano da biologia celular, os ribossomos dos plastídios são capazes de utilizar os RNAs de transferência bacteriana para sua síntese proteica; além disso, os plastídios conservaram a maquinaria molecular de bipartição das cianobactérias. Enfim, a confirmação final foi trazida pela análise das sequências gênicas e pela genômica, que convergiram amplamente para esta demonstração. Um organismo flagelado provavelmente capturou uma cianobactéria e, ao invés de digeri-la, estabeleceu uma associação simbiótica com ela. Talvez esse flagelado formasse simbioses simples com cianobactérias ou as consumisse. Uma outra hipó- tese seria de que a cianobactéria tivesse infestado uma população de flagelados. Essa hipótese seria crível para a mitocôndria, pois as Rickettsia, bactérias patogênicas próximas do ancestral das mitocôndrias, se instalam diretamente no citosol celular. Por outro lado, não se conhece, atualmente, nenhuma cianobactéria que tenha este comportamento e, além disso, a presença de fosfatidilcolina na camada externa da membrana externa do plastídio supõe a permanência de um fagossomo antes da instalação no citosol. Com efeito, este lipídio é típico das membranas do retículo endoplasmático das células eucarióticas e foi provavelmente inserido durante a permanência da cianobactéria no fagossomo. A cianobactéria ancestral provavel- mente possuía as clorofilas a e b, assimcomo os pigmentos azuis e vermelhos. A clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, o que explica sua coloração verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis). A clorofila b foi perdi- da nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, o que explica sua coloração (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes). Os pigmentos vermelhos e azuis foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas apenas pelas clorofilas a e b. Uma “proclorofita” poderia estar na origem do plastídio das algas verdes? Os plastídios das Glaucophyta e das Rhodoplantae possuem tilacoides isolados e mais ou menos concêntricos, com ficobilissomos e contendo somente clorofila a, 34 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides empilhados em grupos de dois ou mais, não apresentam ficobilissomos e possuem as clorofilas a e b, como certas cianobactérias: as “proclorofitas”. Ao contrário do que poderia parecer intuitivamente lógico, o plastídio das Viridiplantae (com cloro- filas a + b e tilacoides empilhados) não é, em particular, aparentado de nenhuma “proclorofita” conhecida. Com efeito, essas “proclorofitas” não são aparentadas entre si (elas não formam um grupo monofilético), e o clado formado pelos plastídios não é diretamente aparentado de nenhuma dentre elas (Turner, 1997). A clorofila b não parece ter sido adquirida separadamente nas “proclorofitas” e nas Viridiplantae; Tomitani e colaboradores (1999) mostraram efetivamente que a enzima que permite a passagem da clorofila a à clorofila b nas Viridiplantae é homóloga àquela das “proclorofitas”. A cianobactéria que deu origem aos plastídios teria, pois, possuído as clorofilas a e b, esta última tendo sido perdida nas algas vermelhas e nas Glaucophyta, exceto se for considerado que o gene da enzima tenha sido oriundo de uma trans- ferência lateral posterior à aquisição de um plastídio contendo apenas a clorofila a, como propuseram Chen e colaboradores (2005). Isto necessitaria, no entanto, que as Viridiplantae fossem fagotróficas (Cavalier-Smith, 2007); ora, a fagotrofia, longe de ser frequente no grupo, só é conhecida em uma Micromonadophyceae (O’Kelly, 1992). “Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo de determinados laços de parentesco Em certas linhagens da coroa de divergência dos eucariontes, parece que alguns organismos fotossintéticos e não fotossintéticos podem ser aparentados: por exem- plo, as Euglenophyceae (clorofiladas) e os tripanossomos (parasitas não clorofila- dos), já mencionados anteriormente. A explicação desse paradoxo é que, nos grupos fotossintéticos pertencentes a outras linhagens que não a linhagem Plantae, certas algas eucarióticas unicelulares vermelhas ou verdes originaram, depois, elas próprias, simbioses que se perenizaram. Essas endossimbioses com algas eucarióticas são ditas secundárias (Gibbs, 1981), uma vez que a alga eucariótica implicada já é o resultado de uma endossimbiose (dita primária) com uma cianobactéria. O plastídio é, pois, aqui, derivado de uma alga eucariótica. Vários eventos de endossimbioses secundárias foram assim produzidos. Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, uma alga ver- melha simbiótica evoluiu em plastídio. Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae, produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas com uma alga verde pertencente às Chlorophyta. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, os restos do citoplasma e do núcleo, respectivamente de uma alga vermelha e de uma alga verde, são ainda observáveis. Esse núcleo residual, denominado nucleomorfo, contém ainda um genoma muito reduzido que pôde ser estudado – ele possui, com AL GA S 35 efeito, cromossomos eucarióticos, lineares e providos de telômeros. O compartimento que contém os restos de citoplasma é denominado compartimento periplastidial e, nas Cryptophyta, encontram-se aí grãos de amido, normalmente presentes no citoplasma das algas vermelhas. A análise das sequências gênicas confirmou ampla- mente a origem endossimbiótica secundária desses plastídios. Euglenophyceae (Excavata, Discicristata) Segundo os autores, esta classe contém de 40 a 50 gêneros e entre 650 e 1.050 espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. As Euglenophyceae são providas de uma estrutura pericelular característica, denominada película, cons- tituída de bandas proteicas, flexíveis ou não, situadas sob a membrana plasmática. Quanto mais estreitas as bandas proteicas, mais flexível é a película. As bandas proteicas da película podem eventualmente ser soldadas. Alguns gêneros, como Trachelomonas, têm uma teca rígida, denominada lórica, impregnada de sais minerais. Os flagelos, geralmente em número de dois, excepcionalmente quatro, são inseridos na invaginação situada no polo anterior da célula; frequentemente, só um flagelo emerge. Numerosas euglenofíceas são incolores, fagotróficas ou saprófitas osmotró- ficas. O núcleo, mesmo na interfase, contém cromossomos condensados, visíveis em microscopia óptica, como nas dinofitas. A pigmentação é a mesma das algas verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorofita. Por outro lado, sua substância de reserva não é o amido das algas verdes, mas grãos de um glicano diferente, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta, denominado paramilo (paramylon, para os anglófonos). As euglenofíceas são dulciaquícolas, ma- rinhas ou de águas salobras; também podem ser encontradas em solos úmidos ou lodos. Certas espécies vivem no intestino de batráquios ou parasitam determinados copépodes de água doce. A época de sua divergência é desconhecida. A perda do plastídio em algumas Euglena, em função das condições de cultura, faz deste gênero um material de primeira ordem para o estudo da diferenciação do plastídio e dos mecanismos da fotossíntese. As migrações verticais rítmicas diárias de algumas espécies estão sob o controle de um relógio biológico; elas são, pois, utilizadas no estudo dos ritmos circadianos. Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria) São descritos cinco gêneros e nove espécies de Chlorarachniophyceae (Ishida; Yabuki; Ota, 2007). São organismos unicelulares, ameboides com pseudópodes fi- 36 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A nutrição se dá por fagotrofia e/ou fotossíntese. Como as euglenofíceas, e pelas mes- mas razões (seu plastídio é uma alga verde endossimbiótica), sua pigmentação é a mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das eugleno- fíceas. Até o presente, todas as espécies descritas são marinhas. A maioria é bentôni- ca; no entanto, as espécies do gênero Bigelowiella compreendem organismos flagelados planctônicos. As Chlorarachniophyceae não têm fósseis conhecidos; além disso, sua estrutura não permitiria a identificação destes, caso eles existissem. Em compensação, fósseis de Euglypha, um gênero de cercozoário, são conhecidos desde o Eoceno. Cryptophyta Geralmente avaliadas com cerca de 200 espécies, estas algas unicelulares possuem dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior. O revestimen- to celular (“cutícula” ou “periplasto”) é constituído de uma camada interna de placas muito pequenas supostamente proteicas, retangulares ou poligonais, e de uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana plas- mática. Nos ângulos dessas placas e na invaginação anterior encontram-se trico- cistos. Estes tricocistos contêm estrutura em forma de fita espiralada e podem se descarregar de maneira explosiva, o que produz o recuo brusco da alga; trata-se, talvez, de um meio de defesa que permite evitar a captura. As criptofitas possuem as clorofilas a e c, assim como pigmentos acessórios vermelhos, substituídos por azuis em um grupo de espécies. Suasubstância de reserva é formada de grãos de uma substância próxima do amido, herdada da alga vermelha que está na origem de seu plastídio. As criptofitas são marinhas ou dulciaquícolas, com a mesma repre- sentação do grupo nos dois meios. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, o núcleo vestigial da alga eucariótica que originou o plastídio, qualificado de nucleo- morfo, assim como restos de citoplasma, ainda é observável; esses grupos de algas se tornaram, pois, modelos de estudo privilegiados do processo de endossimbioses sucessivas. Picobiliphyta As Picobiliphyta são organismos picoplanctônicos marinhos, descobertos por Not e colaboradores, em 2007. Elas contêm uma organela que, excitada pela luz azul, apresenta autofluorescência laranja, a qual é característica dos plastídios que pos- suem ficobilinas (pigmentos característicos de certas algas, como as Cyanobacteria, AL GA S 37 Glaucophyta, Cryptophyta e Rhodoplantae). Elas contêm também uma segunda organela, localizada perto do plastídio, que se colore pelo DAPI como o núcleo; poderia, portanto, tratar-se de um nucleomorfo – organela conhecida somente nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae. A análise das sequências moleculares as situa na proximidade das Cryptophyta. Haptophyta As Haptophyta agrupam cerca de 80 gêneros e 300 espécies, compreendendo, em sua grande maioria, organismos unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos, caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou menos longo, situado entre os dois flagelos), o qual pode ser muito curto ou mais de 10 vezes mais longo do que o corpo celular. Seu papel seria de detectar obstáculos e capturar e transportar presas. As haptofitas podem passar por uma fase não flagelada, que pode ser unicelular ou colonial. Elas são formadas por dois grupos de organismos bem distintos do ponto de vista estrutural: os representantes da classe Pavlovophyceae, providos de dois flagelos desiguais; e os da classe Prymnesiophyceae, com dois, excepcionalmente quatro, flagelos iguais ou subiguais. O plastídio tem coloração amarelada devido aos carotenoides que mascaram as clorofilas a e c. A substância de reserva é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, mas é solúvel e está contida em vacúolos. As proliferações de haptofitas exercem grande influência no ciclo do enxofre em meio oceânico: ao liberarem produtos voláteis contendo enxofre, que irão se oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas ácidas e exercer influência, via iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Os representantes da ordem Coccolithophorales também desempenham papel impor- tante no ciclo do carbono oceânico. Trata-se de uma ordem de haptofitas cujos organismos têm o corpo celular recoberto por escamas calcificadas, denominadas cocolitos. Os depósitos de carbonato de cálcio resultantes da sedimentação dos co- colitos são o principal constituinte da cré, formada no final do Cretáceo (95-63 Ma), período durante o qual se imagina que esses organismos tenham atingido sua máxima abundância e diversidade. As falésias de cré do Pays de Caux (noroeste da França) ou do sul da Inglaterra permitem mostrar a importância da biomassa que podem constituir as florações de haptofitas e quantidades de carbono envolvidas na sua formação. As Coccolithophorales fósseis são importantes indicadoras mi- cropaleontológicas. Certas proliferações de algas microscópicas (em especial hap- tofitas ou dinofitas) podem provocar, indiretamente, uma grande mortalidade ani- mal, como consequência de anoxia local provocada pela sedimentação de uma abun- dante mucilagem e por sua degradação bacteriana. Algumas haptofitas produzem 38 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos marinhos, tendo, pois, um impacto econômico não negligenciável. Haptofitas e ou- tras microalgas são cultivadas em grande escala, em aquacultura: por um lado, para alimentar os primeiros estádios larvais de crustáceos ou de peixes, e, por outro, para criar camarões e rotíferos destinados, eles próprios, a servir de alimento nas criações. Ochrophyta (algas castanho-douradas) Como todos os Stramenopiles (também denominados Heterokonta), estas algas são definidas pela presença de células flageladas (células vegetativas, zoósporos ou gametas) heterocontes, isto é, que possuem dois tipos de flagelos: um flagelo plu- moso (do grego, stramen = pluma), que ondula e puxa a célula para a frente, e um flagelo mais rígido, não plumoso, que, por seus batimentos, provoca as mudanças de direção. A pigmentação é do tipo daquela descrita para as haptofitas, do mesmo modo que as reservas. O plastídio possui a particularidade de ter uma lamela perifé- rica de três tilacoides, situada sob a membrana plastidial – a sinapomorfia das Ochrophyta (Reviers, 2003, 2006). As ocrofitas teriam aparecido no final do Per- miano, e estão subdivididas em 16 classes. Diatomophyceae ou Bacillariophyceae As diatomáceas representam cerca de 250 gêneros e de 10.000 a 12.000 espécies atuais; conhecem-se também numerosas diatomáceas fósseis. São organismos uni- celulares, providos de estrutura periférica silicosa bivalve complexa – a frústula –, apresentando bandas conectivas. Às vezes, as células estão reunidas, formando colônias ou pseudofilamentos. As diatomáceas são desprovidas de flagelos (exceto o espermatozoide de certas espécies da ordem Centrales, que possui um único fla- gelo), mas aquelas que apresentam rafe (fenda longitudinal disposta na frústula de um grande número de formas da ordem Pennales) podem se mover sobre um substrato, excretando substâncias mucilaginosas. A mucilagem induz a adesão ao substrato, e uma série de microfibrilas situada na região da rafe está envolvida nos movimentos. Um outro fenômeno de mobilidade nas diatomáceas corresponde à sua capacidade de se enterrarem periodicamente nos sedimentos. Elas estão amplamente distribuídas na natureza, pois estão aptas a colonizar todos os meios aquáticos. Depois das bactérias, são provavelmente os organismos aquáticos de maior distribuição. O acúmulo de frústulas fósseis constituiu sedimentos silicosos conhecidos sob os nomes de diatomitos, kieselguhr, terra de diatomáceas, entre outros, utilizados industrialmente, em particular como filtro, abrasivos, isolantes, etc. A diatomácea AL GA S 39 Haslea ostrearia é empregada no esverdeamento de ostras; o pigmento que origina a coloração é a marenina. As diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qua- lidade das águas continentais (assim como as associações de desmídias), em medici- na legal, no diagnóstico de afogamentos, e na reconstituição de paleoambientes (como os zigotos fósseis de diversas algas), entre outros vários usos. Bolidophyceae Esta classe foi criada para o enquadramento do gênero Bolidomonas, que contém duas espécies: uma delas, Bolidomonas pacifica, proveniente do oceano Pacífico equa- torial; e a outra, B. mediterranea, conhecida do mar Mediterrâneo. São pequenos organismos flagelados picoplanctônicos marinhos, com menos de 2 µm, autótrofos, que se deslocam muito rapidamente (de onde seu nome “bólides”). Parmophyceae As Parmophyceae contêm apenas três gêneros e menos de 10 espécies. Essas algas são recobertas por cinco a oito placas silicosas. São organismos unicelulares imóveis, nanoplanctônicos marinhos, ainda muito pouco conhecidos. Ocorrem em abundân- cia principalmente no plâncton das águas de regiões antárticas e da região subártica do oceano pacífico. Pelagophyceae As Pelagophyceae são constituídas de 10 gêneros e em torno de 15 espécies de algas unicelulares autótrofas, imóveis, móveis por flagelos, coloniais ou filamentosas, marinhas ou de água salobra, planctônicas ou bentônicas, reagrupadas em duas ordens bem distintas: Pelagomonadales e Sarcinochrysidales. Dictyochophyceae Esta classe reagrupa vários tipos de organismos. Os silicoflagelados (ordem Dictyochales)são algas unicelulares, em sua maioria fósseis, providas de exoes- queleto silicoso tubular, constituindo um importante indicador estratigráfico nos sedimentos marinhos. Seus esqueletos silicosos são conhecidos desde a metade do Cretáceo (há cerca de 120 Ma). São conhecidos em torno de 20 gêneros fósseis; as Dictyochales atuais contêm apenas o gênero Dictyocha, fototrófico estrito, planctônico 40 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina marina, um organismo ameboide marinho, fotossintético, que vive em poças litorâneas do mar Mediterrâneo. A ordem Pedinellales, por sua vez, compreende uma dezena de gêneros e 27 espécies marinhas, de água doce ou salobra, sendo planctônicas ou ben- tônicas, autótrofas, mixotróficas ou fagotróficas. Certas espécies possuem um “pé” ou “pedicelo”: estrutura intracelular de complexidade comparável à de um haptonema. Pinguiophyceae A classe Pinguiophyceae é composta de organismos unicelulares, móveis ou não, às vezes coloniais, contendo apenas cinco gêneros monoespecíficos. Sua principal característica é ser excepcionalmente rica em ácidos graxos ômega 3. Essas algas são estritamente marinhas, planctônicas ou bentônicas. Raphidophyceae As Raphidophyceae compreendem nove gêneros de algas unicelulares flageladas, dulciaquícolas ou marinhas, desprovidas de estigma, parede ou escamas, possuindo estruturas ejetáveis (tricocistos). Chrysomerophyceae As Chrysomerophyceae formam um agrupamento provavelmente artificial, consti- tuído por uma dezena de espécies marinhas bentônicas, coloniais ou filamentosas, podendo ser plurisseriadas ou mais ou menos em forma de tubo ou saco. Phaeothamniophyceae A classe Phaeothamniophyceae contém uma quinzena de gêneros de água doce, às vezes com representantes em água salobra, de talos filamentosos, coloniais ou uni- celulares imóveis. Aurearenophyceae A classe Aurearenophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Aurearena cruciata, recentemente descoberta por Kai e colaboradores (2008). Como o gênero AL GA S 41 Synchroma (ver classe Synchromophyceae, a seguir), esta alga possui um plastidoma particular. Cada plastídio, provido de um pirenoide, é envolto por três membranas, e o conjunto é circundado por uma quarta membrana que tem continuidade com o retículo endoplasmático e com a membrana nuclear. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. A análise das sequências gênicas coloca esta classe na proximidade das Phaeothamniophyceae. Tribophyceae ou Xanthophyceae Esta classe é constituída de cerca de 90 gêneros e 600 espécies morfologicamente muito diversificadas. Entre as formas sifonadas, são comuns as Vaucheria que, a olho nu, lembram muito as algas verdes filamentosas; elas se distinguem facilmente destas por não possuírem amido, o que pode ser evidenciado pela ausência de reação com lugol. Os fósseis de Tribophyceae são raros; são conhecidas Vaucheria fósseis que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno. Schizocladiophyceae A classe Schizocladiophyceae foi criada bem recentemente para uma alga há pouco descrita (Schizocladia; Kawai et al., 2003), que é muito próxima das Phaeophyceae. Phaeophyceae As Phaeophyceae ou algas pardas formam um grupo muito homogêneo, que engloba cerca de 1.800 espécies distribuídas em 285 gêneros (Reviers; Rousseau; Draisma, 2007). Sua morfologia apresenta uma grande diversidade; suas dimensões variam consideravelmente, ocorrendo desde organismos microscópicos até talos gigantes (as maiores algas conhecidas são as algas pardas pertencentes ao gênero Macrocystis, cujos talos podem atingir 40 m, e mesmo 60 m, e crescer 45 cm por dia), mas elas não são unicelulares. Sendo majoritariamente marinhas, elas vivem quase sempre fixas sobre rochas, ou são epífitas; no entanto, os sargaços flutuantes constituem o mar de Sargaço, e o gênero Pylaiella pode sobreviver na fase pelágica e originar marés castanhas. As Phaeophyceae ocorrem desde em regiões equatoriais e tropicais até em regiões subpolares, mas é nas regiões frias que elas apresentam maior diver- sidade, tanto em número de espécies como em variedade de tipos morfológicos. São conhecidos fósseis de algas pardas, mas os mais antigos não podem ser atribuí- dos com certeza a essas algas; seu surgimento é, portanto, difícil de datar com precisão. 42 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O Em escala mundial, a importância econômica das algas pardas está ligada princi- palmente ao seu uso direto na alimentação humana, sobretudo na Ásia. No Japão, Laminaria japonica é consumida sob o nome de kombu. Trinta por cento da coleta provêm da natureza, o resto de culturas. Após a coleta, os talos são estendidos ao sol para secar; depois, são fervidos até apresentarem cor verde. As algas são em seguida salgadas e embaladas para serem utilizadas como condimento. Na Europa, Laminaria saccharina e L. digitata são às vezes vendidas sob o mesmo nome de kombu. Os japoneses também apreciam uma outra alga parda, Undaria pinnatifida, comercializada sob o nome de wakame. Contrariamente ao kombu, esta alga provém inteiramente de cultu- ras. Ela também é fervida, salgada e seca. Durvillaea, uma alga parda que atinge 10 m de comprimento e vários centímetros de espessura, é um alimento tradicional na América do Sul e na Nova Zelândia. Nos países ocidentais, a importância econômica das algas pardas resulta dos usos industriais dos alginatos. Esses polímeros são utilizados como suporte em biotecnologias, agente complexante, radiodescontami- nante ou como invólucro biológico. São também utilizados como curativo interno em gastrenterologia, servem para tomar impressões dentárias ou como aditivo para diversos produtos. São empregados em setores de atividades tão variadas como na indústria petroquímica, na impressão ou na impermeabilização de tecidos, no invólu- cro de eletrodos de solda ou na indústria alimentar. A partir dos anos 1990, pesquisas mostraram que extratos de algas contêm moléculas oligossacarídicas, reconhecidas pelas células das plantas, que regulam seu crescimento, seu desenvolvimento e sua resistência a agentes patogênicos (de onde, às vezes, sua qualificação de “vacinas”), mas seu modo de ação permanece pouco conhecido. A riqueza em iodo das algas pardas, em particular das Laminariales, faz delas um meio natural de luta contra a insuficiência da tireoide. As Laminariales são assim utilizadas como fonte de iodo pelos chineses há 1.500 anos. A riqueza em fibras das algas pardas facilita o trânsito intestinal e permite, também, que sejam utilizadas como “quebra-fome”, sendo indicadas em certos regimes de emagrecimento, na forma de cápsulas gelatinosas ou de hóstias. Em ginecologia, varetas talhadas em estipes de Laminariales ainda são utilizadas para dilatar o colo do útero: elas aumentam de volume ao se reidratarem, graças à propriedade das suas mucilagens de absorverem grande quantidade de água. As algas, em especial as algas pardas, são utilizadas em talassoterapia, sob a forma de cataplasmas ou de banhos quentes, tônicos, estimulantes e remineralizantes. Eustigmatophyceae As Eustigmatophyceae englobam oito gêneros e cerca de 15 espécies de organismos unicelulares, cocoides, às vezes coloniais, dulciaquícolas ou marinhos. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. Seus zoósporos têm forma alongada característica. AL GA S 43 Synchromophyceae A classe Synchromophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Synchroma grande, recentemente descoberta por Horn e colaboradores (2007). Synchroma grande é uma alga ameboide arredondada que produz uma lórica e possui longos filípodes. Os filípodes de várias células podem fusionar, formando uma rede que permite a captura de outros organismos unicelulares, como bactérias ou diatomáceas. A divi- são vegetativadas células resulta na formação de duas células-filhas: uma permane- ce na lórica, substituindo a célula-mãe, e a outra se diferencia em uma alga ameboide fusiforme que se desloca. Nenhuma fase flagelada é conhecida. O plastidoma é complexo, composto de vários plastídios, cada um contendo um pirenoide e sendo envolto por duas membranas, com o conjunto também limitado por duas membra- nas. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. Chrysophyceae stricto sensu Esta classe é composta de cerca de 1.000 espécies, distribuídas em cerca de 200 gêneros. As espécies têm a particularidade de formar cistos endógenos silicosos, de natureza zigótica, que constituem uma fase de resistência e de repouso. As crisofíceas são microscópicas, sobretudo unicelulares, solitárias ou coloniais, às vezes filamen- tosas. As células podem ser nuas, providas de uma fina parede, ou estar contidas em uma lórica de composição química variável. Em sua maioria, são dulciaquícolas, livres ou fixas, mas existem táxons marinhos; muitas espécies preferem águas não poluí- das frias ou temperadas. Formas loricadas são conhecidas em depósitos que datam do Eoceno. Os cistos estão presentes nos sedimentos marinhos e de água doce, do Cretáceo ao Holoceno. Em alguns depósitos, os cistos silicosos das Chrysophyceae podem, às vezes, ser mais abundantes do que as frústulas de diatomáceas. Algumas crisofíceas, em particular espécies da ordem Synurales, são responsáveis por odores desagradáveis nas águas de consumo. A riqueza em lipídios desse grupo fez dele uma importante fonte de petróleo. Dinophyta (Alveolata) Este grupo contém cerca de 4.000 espécies (das quais a metade é fóssil) distribuídas em 550 gêneros (dos quais cerca de três quartos são fósseis). Essas algas são majoritariamente unicelulares, ocorrendo algumas raras formas filamentosas; em sua grande maioria, são flageladas, mas existem formas imóveis, ameboides ou coloniais. São geralmente microscópicas; o maior dinoflagelado conhecido, Noctiluca, 44 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O mede cerca de 2 mm. Dois flagelos desiguais estão geralmente inseridos na face ventral, quase sempre pelo meio do corpo celular: um deles, orientado transversal- mente, se insere em um sulco equatorial (o cingulum), e o outro, longitudinal, se insere pela sua parte basal em um sulco longitudinal (o sulcus); ambos emergem no ponto de intersecção dos dois sulcos. Na periferia da célula, sob a membrana plasmática, situa-se uma camada superficial de vesículas poligonais achatadas deno- minada anfiesma. Essas vesículas costumam conter placas celulósicas que consti- tuem a couraça ou armadura. A grande maioria das dinofitas possui um núcleo particular (o dinocarion), ao menos durante uma fase de seu ciclo de vida. O dino- carion possui cromossomos sempre condensados, mesmo na interfase, como nas Euglenophyceae, e contém pouca quantidade de histonas (durante muito tempo, pensou-se que era desprovido delas). Cerca de 50% das espécies são desprovidas de plastídios e heterótrofas (principalmente fagotróficas). A digestão das presas captu- radas faz-se em vacúolos especializados – os vacúolos digestivos. Numerosas dino- fitas possuem órgão de apreensão especializado – o pedúnculo (pseudópode oriundo do sulcus). Noctiluca scintillans possui um tentáculo. Diversos dinoflagelados, como Noctiluca, são bioluminescentes; esta bioluminescência é muitas vezes devida à pre- sença de bactérias simbióticas dispostas na periferia do citoplasma das células que emitem luz. A oxidação da luciferina (substrato) pela luciferase (enzima) produz- se após um estímulo mecânico (ondas, nado, etc.), elétrico ou osmótico, e traduz- se por uma cintilação fosforescente. A pigmentação dos plastídios é composta de clorofilas a e c e de carotenoides, exceto nos casos em que o plastídio deriva de uma alga verde ou de uma criptofita. As dinofitas, em sua maioria planctônicas, são, sobretudo, marinhas (90%), mas existem numerosas espécies dulciaquícolas. São conhecidas dos polos aos trópicos, sendo mais abundantes nas águas quentes. Certas espécies são endozooicas, simbióticas ou parasitas. No momento, é difícil calcular a época de surgimento do grupo, pois não se tem certeza de que os cistos fósseis mais antigos sejam mesmo de Dinophyta. Esses cistos fósseis, de natureza zigótica, datam do Pré-Cambriano, mas os que podem ser atribuídos com certeza às dinofíceas datam do Siluriano. Os fósseis são abundantes nos sedimentos marinhos no Meso- zoico e Cenozoico, em especial pelo fim do Triássico ou início do Jurássico. Também são encontrados fósseis de água doce. As Dinophyta são subdivididas em quatro classes: as Dinophyceae são compos- tas de organismos fotossintéticos ou não, possuindo um dinocarion em todas as fases de seu ciclo de vida; as Blastodiniphyceae são formadas por espécies parasitas não fotossintéticas de peixes e invertebrados, tendo um dinocarion somente durante parte de seu ciclo biológico; as Noctiluciphyceae contêm organismos flagelados fagotróficos não fotossintéticos, com um dinocarion apenas durante uma parte de seu ciclo de vida; e as Syndiniophyceae incluem parasitas marinhos não fotossin- téticos de outros dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes, não possuindo dinocarion em nenhuma etapa de seu ciclo biológico. AL GA S 45 Certas dinofitas são tóxicas, mas não estão necessariamente na origem de prolife- rações, podendo ser nocivas em fracas concentrações (por exemplo, o gênero Dinophysis contém toxinas que provocam diarreia). Algumas espécies podem causar impacto econômico negativo, especialmente tornando a produção de moluscos imprópria ao consumo. O gênero Alexandrium, que produz toxinas com forte poder paralisante, tem causado envenenamentos em culturas de salmão, no Chile. Além desse impacto econômico, esta alga tem sido responsável pela morte de pessoas no Chile e nas Filipinas, país mais atingido; ela contamina organismos filtradores (mexilhões, por exemplo) que concentram sua toxina, a qual resiste ao cozimento e é mortal para o homem. O dinoflagelado bentônico Gambierdiscus toxicus é responsável pela ciguatera, envenenamento resultante do consumo da carne contaminada de deter- minados peixes tropicais marinhos. Outra espécie que se tornou preocupante na Carolina do Norte, na costa leste dos Estados Unidos (em particular, na baía de Palmico), é Pfiesteria piscicida. Esta alga libera toxinas que provocam perdas neuroló- gicas de percepção próximas do mal de Alzheimer. As principais causas do desenvol- vimento desta alga poderiam ser os dejetos das propriedades vizinhas de criação de galinhas e de porcos. O fenômeno estendeu-se por grande parte da costa leste dos Estados Unidos, até a baía de Chesapeake, ao norte, e, em direção oposta, até o sul da Flórida. Verossimilmente, a propagação da alga dá-se pelos balastros dos barcos de carga. Pessoas responsáveis por culturas de dinofitas tóxicas observaram a exis- tência de emanações perigosas, durante a abertura dos frascos de cultura; algumas neurotoxinas, como as brevetoxinas de Gymnodinium breve, em particular, são volá- teis. Os cistos fósseis das dinofitas, assim como as diatomáceas, são utilizados como indicadores bioestratigráficos, em especial na pesquisa petroleira. Plastídios muito diversificados nas Dinophyta Os plastídios das Dinophyta ainda não foram tratados neste capítulo. Eles são de origens distintas (ver a revisão detalhada de Moestrup e Daugbjerg, 2007). O plastídio mais frequente no grupo, contendo um carotenoide particular – a peridinina –, teria derivado ou de uma Haptophyta (Yoon et al., 2002) ou de uma alga vermelha (Yoon et al., 2005) ou de uma diatomácea (Ochrophyta) (Bodyl; Moszczynsky, 2006). Caso este plastídio seja derivado de uma haptofita ou de uma ocrofita, trata-se de endossimbiose terciária, uma vez que as haptofitas e as diatomáceas já resultam de endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Emoutras dinofitas, os plastídios são derivados ou de uma alga verde (Chlorophyta) ou de haptofitas, criptofitas ou ocrofitas: nestes últimos três casos, trata-se também de endossimbioses terciárias, mas elas são finalizadas em graus variáveis (por exemplo, não está claramente estabelecido se a criptofita endossimbiótica de certas Dinophysiales é mesmo um 46 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O plastídio ou se se trata simplesmente de um cleptocloroplasto). Estes plastídios sucederam ao plastídio com peridinina e o substituíram. Diversos tipos de endossimbioses temporárias com algas ou somente com plastídios (cleptocloro- plastos) também existem nas dinofitas, do mesmo modo que em outros organismos. Nudibrânquios, opistobrânquios e ciliados incorporam também em seus tecidos os cloroplastos das algas das quais se nutrem; esses cloroplastos capturados permane- cem metabolicamente ativos e são úteis a seu hospedeiro. Sporozoa (Alveolata): algas? Os Sporozoa, táxon-irmão das Dinophyta, possuem um plastídio vestigial não fun- cional. Os esporozoários tiveram, pois, um plastídio funcional e são algas que perde- ram a capacidade de realizar fotossíntese. Resultados contraditórios não permitem afirmar qual seria a natureza desse plastídio: se é uma alga vermelha ou uma alga verde; encontram-se nele assinaturas genéticas desses dois tipos de organismos. Esse plastídio que não efetua mais a fotossíntese foi provavelmente conservado porque produz ácidos graxos indispensáveis. A perda de seu plastídio provoca a morte das células dos esporozoários, o que abre perspectivas terapêuticas revolucio- nárias contra esses parasitas (por exemplo, na luta contra o paludismo). Vários genomas de origens diferentes nas algas As “algas” são, pois, quimeras onde coexistem vários genomas de origens diferentes (arquea, bactéria púrpura, cianobactéria, genomas eucarióticos provenientes de en- dossimbioses secundárias ou terciárias). O genoma dos endossimbiontes foi incor- porado àquele do núcleo a mais de 90%. Estima-se que, em Arabidopsis (Angiospermae, Brassicaceae), 4.500 genes que codificam para proteínas (18% do total) são de origem cianobacteriana e resultam desta transferência (Martin et al., 2002). Os plastídios das plantas superiores contêm ainda uma centena de genes. Esta incorporação no genoma nuclear pôde ocorrer de forma acidental após uma lise do plastídio. Em outros casos, um RNA mensageiro plastidial pôde passar ao citosol, ser transcrito por uma transcriptase reversa, e depois a cópia do gene ser integrada no genoma nuclear. As duas cópias então se expressaram. Para que a proteína codificada pelo alelo do núcleo possa passar através da membrana plastidial, uma via metabólica de importação de proteínas e, em particular, a associação de um peptídeo de trânsito a essas proteínas devem ser adquiridas. Quando a proteína codificada pelo núcleo atinge o plastídio, o alelo plastidial pode desaparecer por mutação deletéria. Essa AL GA S 47 evolução por associações sucessivas, verdadeiros “encaixes” ou organismos gigognes, fez com que as algas fossem qualificadas como “bonecas russas”. Número de eventos de endossimbiose A possibilidade da qual dispomos, de agora em diante, de reconstituir a história evolutiva dos táxons graças à análise de suas sequências gênicas geralmente permite confirmar a natureza dos organismos quanto à origem dos plastídios (cianobactéria, alga vermelha, alga verde ou outra; Fig. 1.2), mas o número de eventos de endos- simbiose, em certos casos, ainda não está perfeitamente estabelecido. Plastídios da linhagem Plantae: provavelmente um único evento Todas as filogenias moleculares indicam a origem monofilética dos plastídios, e atualmente está bem estabelecido que a filogenia da linhagem Plantae se sobrepõe àquela de seus plastídios (Rodriguez-Ezpeleta et al., 2005, Rodriguez-Ezpeleta; Philippe, 2006). Poderia parecer, pois, que o evento de endossimbiose do qual são oriundos os plastídios primários tenha sido único. No entanto, isto permanece discu- tível, pois não exclui a hipótese de que cianobactérias diferentes, mas estreitamente aparentadas entre si, possam estar de modo independente na origem dos plastídios das Glaucophyta, Rhodoplantae e Viridiplantae. Muitos argumentos consistentes são favoráveis a um evento único e foram expostos de maneira detalhada particularmente por Cavalier-Smith (2007). Em primeiro lugar, um episódio de endossimbiose é sempre seguido da redução do genoma do simbionte, cujas proteínas são então majoritariamente codificadas pelo núcleo, o que supõe a intervenção de um mecanismo complexo que permite a mais de um milhar de proteínas ser importado para o plastídio através de sua dupla membrana (Reumann; Inoue; Keegstra, 2005); a existência de vários eventos supo- ria, pois, várias aquisições independentes e sucessivas desse mecanismo, uma hipó- tese que necessitaria de uma argumentação solidamente apoiada, que nada parece demonstrar no momento (Cavalier-Smith, 2007). No entanto, mesmo que se admita um evento inicial com o ancestral comum da linhagem Plantae, é evidentemente possível que os plastídios das Rhodoplantae e/ou das Viridiplantae tenham substituí- do a posteriori esse primeiro plastídio nos hospedeiros já de posse da maquinaria. Certos arranjos de genes nos plastídios são comuns a eles, mas diferentes do que é observado nas cianobactérias, o que, no entanto, depõe a favor de uma origem 48 NA TU RE ZA E P OS IÇ ÃO D AS “A LG AS ” NA Á RV OR E FI LO GE NÉ TI CA D O M UN DO V IV O Figura 1.2 Origem dos plastídios. 1. Um organismo flagelado captura uma cianobatéria e, ao invés de digeri-la, estabelece uma associação simbiótica com ela; essa cianobactéria se instala no citosol celular; provavelmente, a cianobactéria ancestral possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos: a clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, de onde sua cor verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis); a clorofila b foi perdida nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, daí sua cor (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes); os pigmentos azuis e vermelhos foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas somente pelas clorofilas a e b. 2. Uma clorofita está na origem do plastídio das Euglenophyceae. 3. Uma outra clorofita originou o plastídio das Chlorarachniophyceae. 4. Uma alga vermelha está na origem do plastídio das Cryptophyta; o plastídio destas últimas só conservou o pigmento vermelho, às vezes substituído ulteriormente por um pigmento azul. 5. Uma alga vermelha deu origem ao plastídio das Haptophyta, que não possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: o plastídio tem cor castanho-doura- da devido aos carotenoides. 6. Uma alga vermelha originou o plastídio das Ochrophyta, que também não possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: a cor do plastídio é castanho-dourada devido aos carotenoides. Permanece em aberto saber se a origem do plastídio das Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta (que possuem, todas, clorofilas a e c) é única ou não. 7. A origem do plastídio com peridinina (e clorofilas a e c) das Dinophyta também continua em discussão: ele poderia resultar de uma endossimbiose terciária, talvez com uma diatomácea. 8. Nas Dinophyta, plastídios de origens diversas (Chlorophyta, Ochrophyta, Haptophyta ou Cryptophyta) substituíram o plastídio com peridinina (ver texto). 9. A natureza do plastídio dos Sporozoa permanece ainda enigmática: se é uma alga verde ou uma alga vermelha. 10. A origem do suposto plastídio das Picobiliphyta ainda não foi objeto de qualquer pesquisa.
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