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Embriologia dos Vasos Aula 6 M2 - Isabella Machado Pessanha Alves INTRODUÇÃO - Corte transversal de um embrião bidimensional que tem 3 folhetos (endoderma em amarelo, mesoderma em laranja e o ectoderma em azul). Também tem o mesoderma axial que vai dar origem a notocorda, que uma parte dela vai degenerar e vai ter uma parte dela contribuindo aos discos intervertebrais, o núcleo pulposo, e ao longo da vida esse tecido também degenera e vai ser substituído por tecido conjuntivo também. - Na mesma imagem observa-se que ao lado do mesoderma axial (uma bolinha roxa), tem o mesoderma paraxial, e do lado do paraxial tem o mesoderma da placa lateral, e mais ao lado tem o mesoderma intermediário. - O embrião também tem o saco vitelino e tem 2 componentes no saco vitelino (1 componente amarelo que também é endoderma extraembrionario e o 2 componente que é o mesoderma extraembrionário) - Na 3 semana tem 2 processos muito importantes acontecendo, a gastrulação e a neurulação - No saco vitelino vai estar ocorrendo um evento muito importante, acontece entre a 3 e a 4 semana , em torno do 17 dia que é a formação dos primeiros vasos sanguíneos no mesoderma extraembrionário - Se for fazer um corte histológico na região do saco vitelino vai ser possível ver ilhotas sanguíneas ILHOTAS SANGUÍNEAS - Chamado de primeiros vasos. - Chamado assim porque ao mesmo tempo que está formando os tubos/ ductos de transporte do sangue, está também formando sangue, ou seja, os vasos não vão estar vazios nesse momento, eles já começam a ser ocupados. - Esses primeiros vasos são formados diferentes de como os primeiros vasos são formados dentro do embrião. No começo é igual, vai ter mesoderma indiferenciado e as células recebem um sinal para se diferenciarem, essas células se agrupam e dentro do embrião elas vão formar só o endotélio. OBS: No saco vitelino, as células comprometidas vão ser chamadas de Hemangioblastos - Todas essas regiões destacadas na imagem vão apresentar vasos extraembrionários na fase inicial do desenvolvimento - No embrião também vai ter o processo de vasculogênese -Mesoderma lateral esplanico, os precursores mesodermicos, as células mesenquimais vão se agrupar e formar os vasos. E esses vasos podem se fusionar. - O processo de vasculogênesle intraembrionário está acontecendo na região vermelha (mesoderma da placa lateral esplanico), onde as células mesenquimais esta se diferenciando pra formar os primeiros vasos do embrião. - Na região bege tem a região somática. Nele, os vasos não são formados a partir de células mesenquimais do mesoderma da placa lateral • Qual a diferença de vasos extraembrionários e vasos intraembrionários? - No primeiro momento, a diferença é que extramebrionário vai ter a produção de hemácias (nucleada) - O principal tipo sanguíneo que é produzido no saco vitelino é o eritrócito • Que outro tipo de célula é produzido com essas hemácias? - Megacariocitos, que são células produtoras de plaquetas - Macrófagos • Como é chamado esse processo de formação dos vasos? - Vasculogênese • A diferença da formação dos vasos no saco vitelino e no embrião - No embrião não vai ter a formação de sangue - No saco vitelino vai ter a formação de sangue, de células tronco hematopoiéticas • Diferença da vasculogênese intraembrionária para a extraembrionária. - É que na intraembrionária não tem a formação de sangue nesse momento. - Marcado com a letra I é o mesoderma intermediário. - Marcado com a letra S é o mesoderma paraxial, e está marcado com essa letra porque vai dar origem aos somitos - Os vasos que estão localizados no mesoderma da placa lateral somática, eles vem de precursores que são induzidos no somito, ou seja, a indução acontece no mesoderma paraxial e as células vão migrar pra colonizar essa região. - O par de grandes vasos chama-se aorta dorsal - A região do embrião que está na altura da gônoda e dos mesonefros, o endotélio (epitelio especializado) vai ter a capacidade de gerar células tronco hematopoiéticas. E essas células vão circular pelo corpo até entrar no órgão específico pra colonizar. - A segunda fonte de células tronco hematopoieticas é a região da aorta dorsal, a AGM. A primeira fonte é o saco vitelino. HEMATOPOIESE EMBRIONÁRIA - Células tronco hematopoiéticas sendo produzidas primeiramente fora do embrião, no saco vitelino mas especificamente no mesoderma extraembrionário esplanico. Essas células vão fazer uma colonização do fígado (origem embrionária: endodérmica) em desenvolvimento, vai ter proliferação, vai ter geração de hematopoiese. 1º Colonização Hepática - A partir de células do saco vitelino 2º Colonização Hepática - A partir de células da AGM (Aorta Gônoda Mesonefros) - O fígado embrionário é um local de produção de sangue, um local de hematopoiese durante a primeira fase da gestação. - Em torno da 10º semana, as células que colonizaram o fígado estão fazendo hematopoiese, e aí sim elas vão colonizar a medula óssea pra formar o nicho que vai ser mantido no adulto. - O saco vitelino vai manter sua função hematopoiéticas até o 2º mês de gestação/ dia 60, depois disso ele perder a sua importância. • E da onde que vem o sangue? - A região intraembrionária a produzir sangue é a aorta gônoda mesonefro. - No 2º mês está produzindo eritrócitos que são nucleares e macrógados. Esses macrófagos que são produzidos no saco vitelino, eles são capazes de migrar para o cérebro em desenvolvimento, colonizar e virar microglia. - No gráfico está mostrando a taxa de hematopoiese no eixo Y, e o tempo de gestação no eixo X. - No primeiro momento tem o saco vitelino, no segundo momento tem o fígado (é um órgão hematopoietico intraembrionário muito importante). O baço tem um papel acessório na produção de sangue, porém ele contribui pouco para a hematopoiese (produção de sangue) - A partir do 4º, aumentando no 5º mês vai ter a colonização da medula óssea. Tem uma fase entre o 5º mês e o 7/8º mês onde tem uma sobreposição de hematopoiese acontecendo tanto no fígado quanto na medula óssea. - A AGM (produção de células que ocorrem no endotélio da aorta) se estivesse no gráfico estaria sendo demonstrado como provisória também, igual ao baço. - Todas essas células vem de um progenitor chamado de célula tronco hematopoiética. - Os grandes vasos do corpo do embrião (ex: aorta dorsal e veias cardinais) são formados por vasculogênese, e os outros vasos vão ser formados por angiogênese. • A rede difusa de vasos cresce e se espalha por todo o embrião 1. VASCULOGÊNESE - Processo de formação dos grandes vasos do embrião 2. ANGIOGÊNESE - Processo de formação dos vasos menores 3. INTUSSUSCEPÇÃO VASCULAR - Subtipo da angiogênese 4. INTERCALAÇÃO DE NOVAS EPCs ANGIOGÊNESE - Classifica-se por 2 processos: 1. BROTAMENTO - No primeiro momento, já tem um vaso já formado. Tem células endoteliais que começam a migrar e vai se ramificando - É um remodelamento - Rede vascular formada e tem ramificações nessa rede, e nessa ramificação é o local onde está acontecendo o brotamento. • Eventos importantes para ter a formação de um novo vaso a partir de um vaso pré existente: 1. Aumento da permeabilidade vascular e degradação da MEC - As células endoteliais produzem enzimas que degradam a matriz 2. Proliferação e Migração dirigida - As células que estão na ponta tem a capacidade de puxar as células que estão aderidas nelas. - A “célula líder” vai crescendo e se dirigindo em direção a um local que não tem vasos e vai trazendo as outras células junto as células que estão aderidas. OBS: Isso só pode acontecer sem um rompimento do vaso se as células que estão atras começam a proliferar, ou seja, as células que não estão na frente tem a capacidade de proliferar. OBS 2: Quando a “célulalíder”encontra outra “célula líder” vai ocorrer a adesão dessas células, vão estabilizar e formam um lúmen 3. Formação do Lúmen - Pode ser formado de 2 formas: coalescência de vácuos diferentes tendo 4 células no corte transversal fazendo um grande lumen, e a segunda forma são células pavimentadas alinhadas e o vacuolo surge dentro do citoplasma, mas vai ter um lúmen pequeno e então vai ter a formação de um capilar - As células se aproximam, aí o citoplasma começa a apresentar vacúolos, esses vacúolos se juntam e chama essa junção de coalescência, aí vão formar um vacúolo maior e depois esses vacúolos intracelulares CÉLULA LÍDER - Migração, puxam as células que estão atrás - Não - proliferativa - Filopódios (actina) - Receptores para inúmeros sinais de direcionamento - Marcadores Específicos CÉLULA DA HASTE - Proliferação, são as células que estão atrás vão se fusionar pra formar um grande lúmen, isso acontece nos capilares, a única diferença é que é em um vaso de maior calibre, A diferença é que um é um vaso de maior calibre e o outro é de menor calibre. 4. Estabilização 5. Diferenciação artéria/veia OBS: Quando há uma desregulação de um processo normal dentro do embrião, pode estar associado a um tumor. O tumor demanda um aporte de energia de nutrientes muito grande, e esse nutriente chega partir da formação de novos vasos, só que esses novos vasos vem a partir de vasos pré-existentes. 2. INTUSSUSCEPÇÃO VASCULAR - Tem um vaso pré formado. Se a célula resolve migrar pra direção do vaso, ela vai estrangular o vaso. Quando um endotélio de um lado choca com o endotélio do outro lado, vai ter a lesão célula-célula, e vau ter a formação de 2 vasos a partir de um único vaso pré existente - RESUMINDO: Consiste em um processo de estrangulamento de um vaso pré existente pra formar 2 novos vasos - Tem células mesenquimais, células do tecido conjuntivo embrionário, essa célula migra em direção ao vaso (nos 2 primeiros desenhos), começa a forçar a passagem/ estrangular, aí os vasos, uma célula vai encontrar cm ela mesma, vão ter dois vasos menores, e entre eles vai ter a produção de matriz extracelular e assim o vaso se separa. 3. INTERCALAÇÃO DE NOVAS EPCs - Subtipo de angiogênese - Tem 2 vasos, e um desses vasos vai ter um estimulo e a célula que está nele resolve sair do vaso e entrar no outro vaso, ou seja, ela está intercalando entre duas células desse vaso. VASOS LINFÁTICOS - A partir do endotélio da veia cardinal, vai ter um brotamento ou seja um processo de angiogenese - Essas células vão receber sinais diferentes, vão se especificar, se diferenciar em vasos - Sempre vai ter o vaso linfático próximo a veia porque o vaso linfático surge do brotamento do endotélio da veia. - Observa-se um embrião que está com 4 semanas pois já teve o estrangulamento do saco vitelino, já teve o reposicionamento do coração pra sua posição ventral. - Mostra-se os grandes vasos sanguíneos - Todos esses grandes vasos foram formados por vasculogênese. - Na parte verde foi uma vasculogênesle extraembrionária e na parte bege foi uma vasculogênese intraembrionária. • Quais são esses grandes vasos? - A artéria, arcos aórticos, artéria dorsal - As veias cardinais ARCOS AÓRTICOS - Grandes vasos que são formados a partir do coração - Recebem esse nome pois estão localizados nos arcos faríngeos. - Nessa imagem mostra que foi feito um corte no aparelho faríngeo, que seria a região dorsal do arco faríngeo. - A porção em verde é uma porção do tubo neural - No aparelho faríngeo, a porção em amarelo de endoderma (que vai ter a bolsa faríngea) e uma região verde externa de ectoderma (que vai ter a fenda/sulco faríngeo) - O arco faríngeo é a porção em amarelo + a porção em verde, ou seja, ele tem um componente de endoderma, um componente de mesênquima e um componente de ectoderma. - Dentro do mesoderma é possivel ver outros 3 componentes: nervo, cartilagem e artéria - Cada arco faríngeo vai ter um arco aórtico , ou seja, uma artéria. • 1º Arco Aórtico - Está no 1º arco faríngeo • 2º Arco Aórtico - Está no 2º arco faríngeo - A depressão que tem o endoderma é chamada de bolsa faringea, e a outra depressão que externamente é ectoderma é chamada de fenda faringea. - O 5º arco faringeo não é formado na nossa espécie. DESENVOLVIMENTO DOS ARCOS AÓRTICOS - Os arcos pórticos estão associados com fendas de endoderma na região do aparelho faringe porque é onde ocorre a troca gasosa, que ocorre nos pulmões. - Os arcos aórticos começam de forma simétrica. - A primeira porção que é mais rostral vai pegar os arcos 1, 2 e 3 e a segunda porção que é mais caudal vai pegar os arcos 4 e 6. - A região mais rostral, o desenvolvimento dos vasos vai ser simétrico, ou seja, o que acontece de um lado vai acontecer do outro lado também. - A região mais caudal, o desenvolvimento vai ser assimétrica, ou seja, o que acontece do lado esquerdo vai ser diferente do que acontece no lado direito. • PORÇÃO MAIS ROSTRAL - Nessa imagem, está mostrando pequenas porções verdes que são pequenos resquícios do primeiro arco aórtico, essas porções são da artéria maxilar. Então o primeiro arco aórtico dos dois lados vai degenerar e uma pequena porção deles vai contribuir pra formação das artérias maxilares direita e esquerda. - No segundo arco aórtico também degenera, mas vai ter uma porção rosa claro pequena dos dois lados que vai contribuir pra artéria estapédica, que é encontrada nas orelhas. - O terceiro arco aórtico que está em roxo, vai se diferenciar na artéria carótida comum. Não apresenta nenhuma degeneração, e vai ser remodelado pra dar origem a corotoida comum. E dela vai ter o aparecimento das carótidas interna (em vermelho) e externa (em verde claro). Tanto a carótida externa quanto a interna vão ser ramificações da carótida comum. - • PORÇÃO MAIS CAUDAL - No quarto arco aórtico, do lado esquerdo vai formar uma pequena porção do arco da aortica, já o lado direito vai formar a artéria subclávia direita. - No sexto arco aórtico, do lado direito há a formação do tronco pulmonar e do lado esquerdo tem a formação da porção da artéria pulmonar direita, e a formação do ducto arterioso (conectando o trato de saída com a aorta). ARTÉRIAS VITELINAS - Se anastomosam, perdem a conexão com o saco vitelino e fornecem sangue da aorta dorsal para o intestino. - Tem uma contribuição para formação da artéria mesentérica superior. - Artéria Aorta dorsal, e dessa artéria tem 3 grandes artérias: celíaca que vai irrigar o estômago e o inicio do intestino delgado, a mesentérica superior que vai irrigar o intestino médio e a mesentérica inferior. Com base nessas artérias que vai ser dividir o intestino em 3 porções: 1. Artéria Celíaca - Irriga o intestino anterior 2. Artéria Mesentérica Superior - Irriga o intestino médio 3. Artéria Mesentérica Inferior - Irriga o intestino Posterior AORTA DORSAL - Os seus brotamentos matérias formam as artérias suprarrenais (ligada a glândula suprarrenal), artérias gonadais e artérias renais RAMOS INTERSEGMENTARES - Surgem do mesoderma paraxial e se conectam à aorta dorsal, quando penetram entre os somitos. - São 7 artérias intersegmentares - Ramos das artérias intersegmentares se tornam as artérias intercostais, veebrais, lombares, ilíacas comuns e sacaria laterais. - A partir dessas artérias segmentares vão crescer pequenos brotamentos e eles vão se conectar, e uma vez que eles se conectam vai ter a formação da artéria vertebral, e uma vez que eles se conectam a artéria intersegmentar se degenera e vai determinar a artéria que corre em paralelo a aorta e vai formar a artéria vertebral - Esse conjunto de artéria irriga a parede interna do nosso corpo do embrião. ARTÉRIAS DOS MEMBROS INFERIORES - Essasartérias em desenvolvimento são derivadas da quinta artéria intersegmentar lombar. - Vai ter um extenso processo de brotamento (angiogenese) e de remodelamento vascular, os membros superiores também! ARTÉRIAS DOS MEMRBOS SUPERIORES - Essas artérias em desenvolvimento sua derivadas da sétima artéria intersegmentar cervical REMODELAMENTO VASCULAR - É basicamente uma angiogênese, onde vão ter inúmeros vasos sendo formados por ele. Dependendo do órgão, o remodelamento dorsal vai ser diferente 1. Rim - Vai mudar de posição, ele vai ascender pra cavidade abdominal conforme se desenvolve, ou seja, a artéria renal inicial ela vai desaparecer. - Vai precisar ser irrigado por um outro vaso, vai ter um segundo brotamento que vai levar a formação da artéria renal definitiva. 2. Gonodas - A artéria gonadal não degenera, mas nos homens ela se alonga e vai acompanhar os testículos pra bolsa escrotal SISTEMA VENOSO - Nessa imagem tem 3 grandes grupos: 1. VEIAS CARDINAIS - Subdividido: veia cardinal comum, veia cardinal anterior (drenando o sangue da região anterior do corpo do embrião) e veia cardinal posterior (drenando o sangue da região posterior do corpo do embrião) - A veia cardinal anterior e posterior se fusionam e levam a formação da veia cardinal comum que entra no coração. - As veias cardinais vai sofrer um processo de remodelamento vascular e a veia cardinal posterior que vai contribuir pra formação da veia cava inferior. 2. VEIAS VITELINAS - Entram também no coração - Tem direita e esquerda - Associada ao trato gastro intestinal 3. VEIA UMBILICAL - Leva o sangue oxigenado para o coração - Conforme o feto se desenvolve a veia umbilical vai desaparecer - Associada com a placenta VEIAS VITELINAS - Originam os sinusoides hepáticos (pelo brotamento/ angiogênese das veias vitelinas), sistema porta (sistema de capilares que vão convergir, passam por um vaso de maior calibre, e esse vaso de maior calibre se ramifica de novo) e uma porção da veia cava inferior. - Próximo das veias vitelinas está sendo formado o fígado, e quando ele cresce vai incorporar as ramificações dessa veia vitelina. - Tem a veia vitela direita e esquerda, elas se ramificam para formar os sinusóides hepáticos. - Depois a veia vitelina esquerda se degenera, a única que se mantem é a da direita e entra no seio venoso (região azul) que vai contribuir pra formação da veia cava inferior VEIA UMBILICAL - Ocorre o oposto da veia vitelina - Com 12 semanas a veia umbilical direita desaparece e a veia umbilical esquerda forma uma anastomose com o ducto venoso, ou seja, a veia umbilical esquerda vai se fusionar pra formar o ducto venoso. - A importância disso: o sangue oxigenado está vindo da placenta, entra essa veia umbilical esquerda está carregando o sangue oxigenado, esse sangue vai atravessar o fígado e vai chegar na veia cava inferior. Como se fosse um desvio que permite que o sangue chegue mais oxigenado no átrio direito. - Se não tivesse o ducto venoso, ele ia levar o sangue para outras regiões do fígado, e assim, ele ia começar a perder sua alta concentração de oxigênio mas por causa da presença do ducto venoso, ele atravessa o fígado e vai pra veia cava inferior. - Depois do nascimento a veia umbilical esquerda some e então o sangue oxigenado que normalmente faz um determinado caminho, deixa de fazer, então o ducto venoso deixa de ser necessário, deixando de existir e virando um ligamento. - Existe situações onde o ducto venoso é patente, levando a uma perda de eficiência no transporte de sangue. No feto isso é importante que aconteça e no recém nascido esse ducto venoso tem que desaparecer. VEIAS CARDINAIS - São substituídas pelas veias supracardinais e subcardianais posteriores, drenando o sangue da parede corporal - Sofrem um processo de remodelamento, a partir da veia cardinal posterior vai ocorrer um brotamento e vai formar um conjunto de pares de vasos chamadas de subcardinal e supracardinal. Na veia subcardinal vai crescer outros brotamentos que vão se fusionar e outros vasos vão ser formados - As veias supracardinais brotam das veias cardinais posterior se drenam o sangue da parede corporal - Depois a veia cardial degenera - Tanto a veia subcardinal (em vermelho) quanto a supracardinal (em amarelo) surgem da região posterior/ do tronco da veia cardinal posterior (região próxima a cardinal comum). - A veia cardinal depois se degenera, e as veias subcardinais e supracardinais começam a se fusionar, ou seja, ocorre um remodelamento vascular, levando a formação da veia cava inferior (tem 5 origens diferentes: tem uma contribuição das veias vitelinas umbilicais e cardinais, uma contribuição das veias cardinais, e uma contribuição das veias supracardinais, tem um segmento hepático e um segmento renal). CIRCULAÇÃO ANTES DO NASCIMENTO - Tem o sangue oxigenado vindo pela veia umbilical esquerda vai entrar no fígado e vai passar por um atalho que é o ducto venoso (permite que o sangue oxigenado atravesse o fígado sem ser distribuído pelo fígado sendo direcionado para a veia cava inferior chegando no átrio direito). - Existe uma abertura no septo interatrial, chamado de forame oval e ai o sangue oxigenado chega no átrio esquerdo para que em seguida seja bombeado no ventrículo esquerdo e aí sendo bombeado para a aorta. - Chegando na aorta ele vai ser bombeado para regiões anteriores ou posteriores do corpo. - O sangue que passa para o ventrículo direito com uma mistura de sangue oxigenado que veio da placenta com o sangue venoso que veio da cabeça e entrou pela veia cava superior, já tendo um grau de oxigenação maior. Em seguida esse sangue vai ser bombeado podendo seguir 2 caminhos, 1 ele vai para as artérias pulmonares direita e esquerda (a necessidade pulmonar nessa fase é baixa por ele não ser funcional porque a hematose está acontecendo na placenta, então vai ser uma necessidade de nutrição das células para que elas continuem vivas e se desenvolvendo), o 2 o sangue oxigenado segue o ducto arterioso e cai no arco da aorta para ser bombeado para o restante do corpo. 3 DESVIOS 1. DUCTO VENOSO 2. FORAME OVAL 3. DUCTO ARTERIOSO CIRCULAÇÃO DEPOIS DO NASCIMENTO - O aporte oxigenado via placenta deixa de existir geralmente uma mudança de pressão muito grande. - O sangue que entra no fígado vai entrar em uma pressão menor, então o ducto venoso vai se degenerar e virar um ligamento. - O sangue vai chegar no coração pela veia cava inferior, chega venoso sendo oxigenado nos pulmões. Esse sangue venoso não pode ser distribuído para o restante do corpo se não vai ter uma mistura. - O ducto arterioso também desaparece, passando a se chamar de ligamento arterioso (de tecido conjuntivo). - O forame oval precisa ser fechado, ocorre em até 1 ano de vida da criança. 4 MODIFICAÇÕES PÓS-NASCIMENTO 1. VEIA UMBILICAL VIRANDO LIGAMENTO REDONDO DO FÍGADO - Transfusão neonatal (prevenção de lesão cerebral no caso de eritroblastose fetal) 2. DUCTO VENOOS VIRANDO LIGAMENTO VENOSO 3. ARTÉRIAS UMBILICAIS VIRANDO LIGAMENTO UMBILICAIS MEDIAIS - Vão ser seccionadas durante o parto 4. DUCTO ARTERIOOS VIRANDO LIGAMENTO ARTERIOSO - Até a 12 semana após o nascimento
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