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Embriologia do Coração Aula 5 M2 - Isabella Machado Pessanha Alves INTRODUÇÃO - O coração tem 4 cavidades, que são átrio esquerdo, ventrículo direito, átrio direito e ventrículo esquerdo - As camadas do coração histologicamente falando são: endocárdico, miocárdio, pericárdio (chamado também de epicárdio) - No 18 dia, quando esse coração é formado vai dar origem a 2 tubos endocárdicos, e esses tubos vão se fusionar pra formar um tubo único que depois vai sofrer um dobramento pra assumir a forma do coração. - Além disso, esse coração que antigamente tinha cavidades únicas (1 átrio, 1 ventrículo) vai sofrer septações que vão dividir os átrios e os ventrículos em direito e esquerdo. MESODERMA DA PLACA LATERAL - É possível ver um embrião trilaminar, na 3 semana de desenvolvimento embrionário que é quando começa a formação do coração; - Nesse embrião trilaminar é possível observar o tubo neural, a notocorda e do lado do tubo neural tem o mesoderma intraembrinário - No quadrado vermelho é aquela parte do mesoderma intraembrionário que está ao lado do eixo do corpo que é o mesoderma paraxial - No quadrado amarelo é o mesoderma intermediário, que forma o sistema urogenital - Na seta é o mesoderma lateral, que é dividido em uma parte somática (no quadrado rosa) que é contínuo com o mesoderma extraembrionário somático e uma parte esplacnica (no quadrado azul) que é continua também com o mesoderma extraembrionário. - Na região do mesoderma da placa lateral esplacnico que tem o desenvolvimento do sistema cardiovascular —> Em ambos os lados COMO OCORRE - Lá naquele mesoderma lateral esplacnico por indução do endoderma faringeo, vai ter a indução de mioblastos e de ilhotas sanguíneas. - Esses mioblastos vão formar os cordões angiogênicos/angioblasticos. Esses cordões vão sofrer canalização e vão dar origem a 2 tubos endocárdicos (direito e esquerdo). Isso com mais ou menos 20 dias/3 semana de desenvolvimento embrionário. - A formação dos cordões angiogenicos acontece na parte cefálica do embrião. - Na 4 semana o embrião sofre aqueles dois dobramentos, um dobramento no eixo céfalo-caudal, que é devido a um crescimento acelerado do tubo neural (em azul) e nesse dobramento tem a formação de uma prega cefálica. - Essa regra cefálica vai deslocar o coração que estava sendo formado anteriormente a membrana orofaríngea para uma posição ventral ao intestino primitivo (em amarelo). Essa mudança de posição é devido então ao dobramento eixo céfalo-caudal. - Porém o embrião sofre outro dobramento também lateral. - É possível observar na 1 imagem acima, os cordões angiogênicos que estão sendo formados. Na 2 imagem acima, esses cordões ja foram canalizados, então ja são tubos endocárdicos. - Esses tubos se aproximando no plano medio pra formar um tubo cardíaco que é o coração que vai acontecer na 4 semana. • O que acontece com o embrião para que esse coração que era cefálico se torne torácico e para que ele que começou a ser formado a partir de 2 tubos, seja uma estrutura só/um único coração? • O que acontece na 4 semana de desenvolvimento embrionário que vai fazer com que haja fusão desses tubos endocárdicos e um deslocamento do coração pra sua cavidade torácica? O dobramento do embrião - O tubo endocárdico é formado a partir da canalização dos cordões angioblásticos - Ja pode ver o tubo endocárdico que é revestido pelo endotélio - O dobramento lateral vai promover a aproximação e fusão desses tubos endocardíacos na 4 semana dando origem a um tubo cardíaco - Esse tubo cardíaco vai ter um revestimento endotelial e esse endotélio vai dar origem ao endocárdico futuramente - Ao redor desse endotélio tem uma geleia cardíaca que é uma matriz extracelular produzida por mioblastos que vão formar o miocárdio do coração do tubo cardíaco que são células derivadas nesse mesmo mesoderma lateral esplacnico (que vai dar origem aos cordões angioblásticos) e por fim externamente ao miocárdio vai ter a formação do epicárdio a partir de células mesoteliais (quando o embrião dobrou foi formado um celoma intraembrionário que é revestido por células mesoteliais) - Os tubos endocardicos vão se fusionar e vão formar um tubo só. Nesse tubo já tem fluxo de sangue, o coração já começa a bater fraco com 21 dias, ou seja, já começa uma contração muscular com batimento. - O sangue que chega no coração, chega na extremidade caudal do tubo e vai sair do coração pela extremidade cranial. - Resumindo: Na seta azul é a extremidade caudal é a porção de entrada e na seta vermelha é a extremidade craniana é a porção de saída do tubo cardíaco - Tem o revestimento interno de endotélio que vai dar origem ao endocárdio, posteriormente a esse endocardio tem a geleia cardíaca que foi produzida por células do miocárdio e o revestimento externo que é o pericárdio, tem algumas dilatações e constrições. - Vai ter uma região caudal que é o seio venoso onde o coração chega no coração. Do seio venoso, o sangue vai para uma dilatação chamada de átrio primitivo. Do átrio primitivo vai pra outra dilatação que é o ventrículo primitivo, e vai sair do coração através do bulbo e do tronco arterioso. - Porém vai sofrer um dobramento fazendo com que ele assuma a sua forma anatomia de um neonato, com os ventrículos posicionados mais a frente e a esquerda os átrios mais dorsalmente e a direita. - É no seio venoso onde as células mesoteliais vão migrar, vão migrar no seio venoso e vão revestir externamente todo tubo cardíaco. • Como o tubo se dobra pra poder o coração assumir sua forma final? - O dobramento do tubo cardíaco acontece entre o átrio e o ventrículo primitivo. O que ocorre é o crescimento acelerado do bulbo e ventrículos, dentro de uma cavidade pericardica que não cresce tanto quanto o tubo que está se desenvolvendo. Além disso, como a matriz extracelular, a geleia cardíaca podem influenciar no dobramento desse tubo. - O fato é que os derivados do tubo cardíaco são: 1. Tronco arterioso - Local de saída do sangue 2. Bulbo cardíaco (cone cardíaco) 3. Ventrículo primitivo 4. Átrio primitivo 5. Seio venoso - O tubo cardíaco vai sofrer um dobramento na cavidade pericardica - Um dobramento que na parte do bulbo e do ventrículo vai mais para a direita e para baixo (ventro-caudal) e a parte do átrio e do seio venoso vai para trás e para cima (dorso-cefálico) - A parte do bulbo e do ventrículo cresce rápido e vem para baixo e para frente (ventro-caudal) sendo que o dobramento também é pra direita. - A parte do átrio e do seio venoso vai para trás e para cima (dorso-cefálico) sendo que também vai par esquerda. - Durante a 3 semana de desenvolvimento embrionário há a formação da linha primitiva e essa linha primitiva, a parte mais cefálica, tinha um nó primitivo. - Nesse nó primitivo tem células com cílios, e eles é que vão determinar para onde as proteínas indutoras vão no embrião, que vão determinar a lateralidade, ou seja, eles que determinam que o coração dobre para direita a parte ventral e com isso ele se posicione mais a esquerda. - Caso esses cílios distribuirem a proteína para o lado oposto, vai ocorrer uma dextrocardia, ou seja, ao invés se dobrar mais para a direita, vai se dobrar mais para a esquerda e o coração vai assumir uma posição mais direita HIPÓTESES DO DOBRAMENTO 1. Simples ancoragem 2. Hidratação da geleia cardíaca 3. Forças hemodinâmicas 4. Resquícios do mesocarpo dorsal 5. Composição assimétrica da MEC SEPTAÇÃO DAS CÂMARAS CARDÍACAS - Divisão das câmaras cardíacas - Serve para separar os átrios, ventrículos em direito e esquerdo e o bulbo e o cone em aorta e pulmonar porque quando o sangue circular nesse coração principalmente depois do nascimento não pode ter mistura de sangue, onde do lado direito tem que ter circulando o sangue pobre em O2 que vai paraos pulmões para sofrer hematose e retornar ao coração e do lado esquerdo tem que ter o sangue rico em O2 circulando que vai ser distribuída para todos os tecidos corporais enviando o O2 para eles. SEPTAÇÃO ÁTRIO VENTRICULAR - A geleia cardiaca vai se diferenciar entre átrio e ventrículo e vai formar coxins endocárdicos - Entre o átrio e ventrículo existe uma grande comunicação mas essa comunicação vai diminuir com a formação dos coxins. - Esses coxins vai ter um ventral e dorsal, vão crescer um em direção ao outro e vão se fusionar na linha mediana para dividir o canal átrio ventricular em direito e esquerdo. - Deveriam da geleia, formados a partir da síntese de matriz extracelular - Os coxins vão proliferando e vão se fusionar na linha mediana. A fusão dos coxins no dia 35 resulta no canal átrio ventricular direito e esquerdo. - Porém os átrios não podem ficar totalmente separados dos ventrículos, tem que haver uma comunicação entre eles para que o sangue que chega no átrio possa passar no ventrículo VALVAS ATRIOVENTRICULARES - Os coxins contribuem para a formação das valvas atrioventriculares (mitral e tricúspide) - Essas valvas não são formadas somente pelo coxin mas também por células conjuntivas do epicardio (que reveste externamente o coração), e essas células conjuntivas vão ser importantes para formar o esqueleto friboso do coração (aquele parte de conjuntivo denso que ancora as valvas). - Na primeira figura , já está circulando sangue. Tem coxin no meio mas vai ter a matriz extracelular em volta dele também, tendo projeções que não vão se encontrar. O fluxo de sangue que esta circulando, vai em direção a essas projeções e a pressão vai provocar uma cavitação para dar origem as valvas, fazendo com que a valva fica mais fina, formando as cúspides, as codas tendinhas (sustentam as cuspides) e dos músculos papilares (não deixa com que a valva se inverta) que estão sendo mostrados na figura 3. - Nessa imagem está mostrando o fechamento do canal átrio ventricular - No ponto azul está mostrando aquela matriz que vai formar os coxins e acontece também na região do bulbo, e as células miocardicas depois vão substituir essas células do coxin pra formar uma estrutura muscular (miocardialização) - No tubo uma das dilatações era o átrio primitivo, esse átrio primitivo vai se desenvolver, essas regiões laterais dele vão crescer mais do que a região mediana e enquanto ele está se desenvolvendo existe uma abertura, uma comunicação entre esses dois átrios direito e esquerdo que estão se formando. A comunicação entre os dois átrios é chamado de forame 1/primum, porém não pode continuar existindo essa comunicação porque não pode misturar sangue venoso com sangue arterial tendo que ser formado 0 septo 1/primum para fechar. • Septo Primum - É uma membrana delgada que surge no teto do átrio primitivo e cresce caudalmente em direção ao coxin endocárdico pra fechar o forame 1 - Enquanto esse septo 1 está crescendo pra se fusionar com o coxin endocárdico surge nele umas perfurações que vão dar origem a um forame 2/secundum. - Para fechar o forame 2, quem tem que crescer para fechar é o septo 2 - O septo 2 é uma prega muscular espessa (em verde) que surge a direita do septo 1. A medida que cresce durante a 5 e 6 semana cobre gradualmente o forame 2. - Porém a prega muscular fecha incompletamente o forme 2 deixando uma comunicação entre os átrios direito e esquerdo, surgindo o forma oval. Este só se fechará depois do nascimento. CIRCULAÇÃO FETAL E NEONATAL - No feto quem faz a troca gasosa/hematose não são os pulmões, e sim a placenta. - O sangue oxigenado no feto chega pela veia umbilical, e essa veia umbilical desemboca na veia cava inferior que por sua vez vai desembocar no átrio direito. - Se o sangue seguiu o trajeto neonatal, o sangue oxigenado vai do átrio direito para o ventrículo direito e do ventrículo direito vai para os pulmões, então o órgão que receberia mais oxigênio do feto seria os pulmões e os pulmões não precisam de tanto oxigênio nesse momento porque ainda estão em desenvolvimento (terminar seu desenvolvimento com 8 anos de vida), e para que isso não aconteça, existe o forame oval. - O forame oval é uma via de passagem rápida do sangue rico em oxigênio para o lado esquerdo para que esse sangue possa ser distribuído para o corpo todo, se não tiver esse forame oval, o sangue oxigenado iria todo para os pulmões MODIFICAÇÕES CIRCULATÓRIAS AO NASCIMENTO PARA A FORMAÇÃO DO SEPTO INTERATRIAL - Antes do nascimento a pressão de O2 é mais alta do lado direito do que do lado esquerdo, porque o sangue oxigenado chega do lado direito. - Como a pressão desse átrio vai ser maior, ele vai empurrar o septo 1 que funciona como uma válvula do lado esquerdo e então o sangue vai ser distribuído por todo o corpo - Depois do nascimento a pessoa se inverte, vai ser mais alta do lado esquerdo, o sangue vai tentar ir para o lado direito porem ele não consegue porque o septo 2 impede, sendo formado uma fossa oval, que era um forame. - O fechamento fisiológico do forame oval acontece no momento do nascimento, e o fechamento anatômico acontece durante o primeiro ano de vida. - O defeito no septo inreratrial vai provocar uma mistura de o2 ÁTRIO DIREITO - O átrio primitivo foi dividido em direito e esquerdo a partir da formação de um septo inreratrial, e esse septo é formado pela fusão de 2 septos, o septo 1 que surge para fechar o forma 1 e 2 que surge para fechar o forame 2. - Tanto o átrio direito e o esquerdo possuem uma parede lisa e uma rugosa. E essa parede rugosa, é uma parede que tem músculos pequitineos. - No átrio direito, a parede rugosa é formada pelo átrio primitivo, já a parede lisa é formada pelo corno direito do seio venoso. - Só o corno direito é que vai ser incorporado pelo átrio primitivo direito. O corno esquerdo do seio venoso forma o seio coronário que é aonde desembocam as veias coronárias. ÁTRIO ESQUERDO - A parede trabeculada do átrio esquerdo também deriva do átrio primitivo so que a parede lisa do átrio esquerdo vai derivar da incorporação das veias pulmonares SEPTAÇÃO VENTRICULAR - Vai ter a formação de um septo interventricular que tem 2 origens, parte • Qual a origem do átrio direito O corno direito do seio venoso formando a parede lisa e o átrio primitivo que forma a parte trabeculada e a aurícula • Qual a origem do átrio esquerdo Átrio primitivo e a incorporação veias pulmonares dele deriva da crista muscular mediana e parte dele vem das cristas bulbares direita e esquerda e dos coxins endocárdicos - A fusão da porção muscular com a porção membranosa, forma o septo interventricular e vai acontecer na 7 semana - Até a 7 semana existe uma comunicação entre os ventrículos chamado de forame interventricular que vai ser fechado na 7 semana pela crista muscular mediana que vai se fusionar com as cristas bulbares direita e esquerda e coxins endocárdico - A crista muscular mediana surge no assoalho do ventrículo primitivo e ela cresce em direção aos coxins. SEPTAÇÃO DO TRATO DE SAÍDA (TRONCO ARTERIOSO E CONUS CORDIS) SEPTAÇÃO DO BULBO CARDÍACO - Se fizer cortes transversais no bulbo inicialmente tem uma comunicação única mas depois essa comunicação vai deixar de existir e vai ser formado na região de bulbo No bulbo a geleia endocárdico vai proliferar e formar cristas, chamada de cristas bulbares e são essas fritas bulbares + coxins que vão dar origem a parte membranosa do septo interventricular (tem uma porção muscular e uma porção membranosa. e de tronco a aorta e o tronco pulmonar que são dois grandes vasos que levam o sangue do coração. A aorta leva o sangue oxigenado do ventrículo esquerdo e o tronco pulmonar leva o sangue pobre em oxigênio do ventrículo direito - Vai ser formadoentre eles um septo cortiço pulmonar para separar a aorta do tronco pulmonar. Esse septo aortico não é so formado somente por células do coxin que derivaram do endocárdio mas também das células da crista neural (que forma gânglios e nervos) migram para o coração em desenvolvimento e estimulam a proliferação de células da parede do bulbo e do tronco arterioso formando cristas, as cristas da parede do bulbo são chamadas de cristas bulbares, e as cristas da parede do tronco são chamadas de cristas truncais. Essas cristas crescem da linha mediana e se fusionam formando o septo aortico pulmonar. - Porém não é um septo reto, e sim espiralado de 180 graus e é estimulado pelas células da crista neural, porque quando essas células não migram, não há a espiralização e ocorre uma anomalia chamada de transposição dos grandes vasos. A sorte em vez de sair do ventrículo esquerdo, ela sai do direito e tronco pulmonar sai do esquerdo. O grande problema dessa anomalia é que vai ter cianose onde o sangue rico em O2 vai para o pulmão e o sangue venoso para os órgãos, e a criança nasce cianotipia, não tendo oxigenação onde o pulmão vai ter uma congestão por estar recebendo uma grande pressão de O2. VALVAS SEMILUNARES - Conforme as cristas vão se formando pra formar esse septo espiralizado, também tem outras cristas na parede da aorta e do tronco pulmonar que também vão se formar - As cristas que estão na parede da aorta e do tronco pulmonar vão dar origem as valvas semilunares, e assim como no átrio ventricular, com a tentativa do sangue retornar para os ventrículos, vai provocar uma certa cavitação ficando escavadas.
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