Aula 2 Circulação Fetal

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Embriologia 3 
Aula 2 – Circulação Fetal 
 
Hematopoese 
 
Nos seres humanos, a primeira evidencia de formação de 
células e vasos sanguíneos é no mesoderma do saco 
vitelino por volta do 17º dia de desenvolvimento 
embrionário. As células do mesoderma são indiferenciadas 
e, em um determinado momento começarão a expressar 
genes que farão com que elas se diferenciem em grupamentos celulares determinados hemangioblastos, formando 
espécies de ilhas de progenitoras hematopoiéticas e endoteliais. Na parede do saco vitelino são formados eritrócitos 
nucleados. 
Então, próximo do 17º dia de desenvolvimento embrionário começa a formação de eritrócitos que posteriormente irão 
colonizar o fígado no evento chamado “Primeira Colonização Hepática”, que é o fornecimento de eritrócitos primitivos 
nucleados, contendo hemoglobina embrionária. Depois, teremos a segunda colonização hepática, onde o fígado começara 
a produzir células-tronco hematopoiéticas definitivas, com eritrócitos definitivos (anucleados – que sintetizam hemoglobina 
fetal), células mieloides e linfoides, sendo assim as primeiras células do sangue de origem intraembrionária. Porém, de onde 
vem essas células que fazem a segunda colonização hepática? 
Elas vêm de uma região chamada Aorta-Gônada-
Mesonefra (AGM), que é uma região da aorta que 
fica próxima do desenvolvimento das gônadas e dos 
rins. Nessa região, na parede da aorta, serão geradas 
células hematopoiéticas, que surgem a partir do 27º 
dia e desaparecem aos 40 dias de desenvolvimento, após esse período, a aorta nunca mais produzirá essas células, sendo 
assim dado o início da segunda colonização hepática. 
Sendo assim, o primeiro local de hematopoese que 
temos é o saco vitelino, sendo posteriormente 
substituído pela região do AGM, que produzirão células 
hematopoiéticas que irão fazer a segunda colonização 
do fígado que, após essa colonização, assume como 
órgão hematopoiético, pois as células que o colonizaram 
são capazes de se replicar. Posteriormente, o sítio 
definitivo da hematopoese é estabelecido, migrando 
para a medula óssea através da colonização por células-
tronco hematopoiética em torno da 10 ou 11ª semana do desenvolvimento. 
No que se refere a hemoglobina, temos que as células 
produzidas no saco vitelino tem hemoglobina embrionária. No 
fígado, quando há a segunda colonização temos células-
tronco hematopoiéticas que são capazes de produzir a 
hemoglobina fetal e, antes do nascimento, a medula óssea 
assume como órgão hematopoiético e começa a produção 
de células com hemoglobina de adultos. 
E então 
essas 
células que fazem a segunda colonização no fígado e posteriormente 
colonizam a medula óssea são pluripotentes e poderão dar origem a 
todas as células mieloides e linfoides que compões o sangue. 
 
Vascularização intraembrionária 
 
Nós vimos a formação de um vaso importante, que é o coração, que 
tem sua origem no mesoderma cardiogênico, que fica localizado em 
uma porção mais cranial do mesoderma esplâncnico intraembrionário 
(mesoderma que fica associado ao endoderma), sendo que os vasos 
sanguíneos serão originados desse mesoderma esplâncnico. Os vasos sanguíneos tem origem por volta do 18º dia de 
desenvolvimento embrionário e, ao contrário do que foi observado no saco vitelino, a formação de vasos sanguíneos no 
mesoderma intraembrionário não está associado à hematopoese (exceto na região AGM), sendo que esses vasos 
recebem as células sanguíneas da região vitelínica e posteriormente do AGM. Sendo assim, células endoteliais formam 
estruturas vesiculares que se unem em longos tubos ou vasos, originando o sistema circulatório do embrião. Vasos são 
remodelados e expandidos por angiogênese. 
Angiogênese X Vasculogênese → A vasculogênese é a 
formação do vaso sanguíneo do nada, através de 
diferenciações de células mesenquimais. A angiogênese é a 
partir de fusão e remodelações de vasos pré-existentes, sendo 
possível por meio de brotamentos (alongamentos) de vasos ou 
intussuscepção (divisão) de vasos pré-existentes. 
 
Hematopoese e vascularização 
 
Resumindo o que falamos até agora: 
O primeiro sítio hematopoiético é extraembrionário, através de mesoderma do saco vitelino (eritrócitos nucleados + 
hemoglobina embrionária), que possibilita a primeira colonização hepática. 
O primeiro sítio hematopoiético intraembrionário fica na região AGM, que forma eritrócitos anucleados + hemoglobina 
fetal + outras células sanguíneas), possibilitando a segunda colonização hepática. 
O sítio definitivo hematopoiético é na medula óssea, onde são produzidas as células sanguíneas com hemoglobina adulta. 
No que se refere a vascularização intraembrionária, temos a vasculogênese (origem do mesoderma esplâncnico – não 
associado a hematopoese) e a angiogênese (brotamento e ramificação de vasos já existentes). 
 
 
O sistema venoso do embrião em desenvolvimento é 
composto pelas veias vitelinas direita e esquerda, as veias 
umbilicais direita e esquerda e as veias cardinais comuns 
direita e esquerda. Essas veias cardinais comuns são 
formadas pela confluência da veia cardinal anterior e da 
veia cardinal posterior. 
As veias do sistema vitelino drenam o trato gastrointestinal 
e os derivados do intestino no futuro. O sistema umbilical 
carrega sangue oxigenado da placenta para o 
embrião/feto. O sistema cardinal drena o sangue da 
cabeça, pescoço e parede corporal. 
Na imagem temos uma vista dorsal do coração, sendo possível observar no seio 
venoso a formação da veia cardinal comum, o par da veia cardinal e o par da veia 
umbilical. Então temos que os sistemas venosos são inicialmente simétricos 
bilateralmente e convergem para os cornos dos seios venosos. 
Durante o desenvolvimento embrionário, a circulação do feto é deslocada para o 
átrio direito, deslocando todo o retorno venoso do feto. Portanto, esse deslocamento 
do retorno venoso sistêmico para o átrio direito irá causar uma remodelação no 
sistema venoso que antes era simétrico. Sendo assim, com o passar do tempo 
haverá uma 
preferencia da porção 
direita enquanto haverá uma involução da maior parte das 
estruturas venosas esquerdas. 
O sistema vitelino, que inicialmente era presente em par, com 
uma porção 
direita e esquerda, 
sofre uma 
involução da veia vitelina esquerda enquanto a veia vitelina direita desenvolve 
sinusoides hepáticos, formará a porção terminal da veia cava inferior, formará 
estruturas como a veia porta (importante para o desenvolvimento do fígado, 
que leva vascularização direta do intestino para o fígado), formará uma 
estrutura importante chamada ducto venoso, além de formar veias que drenam 
esôfago, estomago e intestinos. 
O ducto venoso é um desvio de sangue oxigenado vindo da veia umbilical, para 
o coração, sem passar pelos capilares hepáticos. 
O sistema umbilical inicialmente possuía duas veias umbilicais que traziam 
sangue rico em nutrientes da placenta. No sistema umbilical é a veia direita que 
involui, sendo que a veia umbilical esquerda perde conexão com o corno do 
seio venoso esquerdo, fazendo agora conexão com o ducto venoso formado pelo sistema vitelino. Passa ser a única a 
transportar sangue oxigenado da placenta para o embrião. Ou seja, a veia umbilical esquerda forma uma nova anastomose 
com o ducto venoso, fazendo com que o sangue oxigenado da placenta chegue ao coração pelo ducto venoso. 
Sistema venoso primitivo 
O sistema cardinal inicialmente era composto por um par de veias cardinais comuns, direita e esquerda, que eram formadas 
pela confluência das veias cardinais posterior e anterior. Posteriormente, há um 
processo de remodelação venosa que modifica a simetria bilateral, assim como 
nos outros sistemas. Na região proximal, a veia cardinal anterior esquerda perderá 
a sua conexão com o corno esquerdo do seio venoso e regride. A parte mais 
cranial que permanece irá desenvolver comunicação com a parte direita do 
sistema cardinal, formando aveia braquicefálica esquerda. Desta forma, todo o 
sangue que esta veia drena vai para a veia cardinal anterior direita, através de 
uma anastomose via veia braquicefálica esquerda. As regiões craniais das veias 
cardinais anteriores (D e E) se ramificam e originam as veias jugulares internas e 
externas. 
A região próxima ao seio venoso da veia cardinal anterior direita irá formar também a veia cava superior (juntamente 
com a veia cardinal comum direita). 
Para entendermos o que ocorreu com a porção posterior do sistema 
cardinal, precisamos entender também que juntamente do sistema cardinal 
há a formação do sistema subcardinal e do sistema supracardinal. As veias 
subcardinais esquerda e direita brotam da base das cardinais posteriores e 
se conectam entre si formando um sistema de anastomose. Assim como 
ocorreu com os outros sistemas venosos, haverá uma remodelação desses 
sistemas subcardinais. A veia subcardinal direita perde a sua conexão com a 
veia cardinal posterior direita (que está se degenerando) e desenvolve uma 
anastomose com parte da veia vitelina direita, logo abaixo do coração, 
formando assim, parte da veia cava inferior (entre fígado e rins). A veia 
subcardinal esquerda regride em sua maior parte, sendo uma parte 
formadora de veias renais, veias suprarrenais e veias gonadais. 
Há também um sistema supracardinal, que brotam a partir das veias cardinais posteriores, formando um novo par de veias. 
O sistema supracardinal, na sua região abdominal e principalmente direita, irá se fundir com a veia cava inferior logo abaixo 
dos rins e em sua região torácica, ambos os lados irão se ramificar e formar veias intercostais e veia ázigas. 
Voltando ao sistema cardinal, as porções mais craniais das veias cardinais posteriores perdem sua conexão com o coração 
e degeneram. As porções mais caudais das veias cardinais posteriores formam a veia ilíaca comum (e as internas e 
externas). A porção caudal da veia cardinal posterior direita forma parte da veia cava inferior. 
Portanto, temos que a veia cava inferior é formada por 4 
porções embriológicas distintas, sendo a parte mais próxima do 
coração formada pelo segmento vitelino direito, descendo para 
um segmento subcardinal direito, seguido por um segmento 
supracardinal direito e no seu fim, antes de se dividir na ilíaca, 
temos um segmento cardinal posterior direito. 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo do sistema venoso primitivo: 
 
 
 
Artérias dos arcos faríngeos 
 
Após o trato de saída do coração, a luz do coração é contínua com uma região 
que chamamos de saco aórtico, de onde partirão artérias da região de cabeça e 
pescoço do embrião, que chamamos de artérias dos arcos faríngeos. Do saco 
aórtico partem 5 pares de artérias dos arcos faríngeos, que se fundem em artérias 
do lado direito e esquerdo chamadas de artérias dorsais. Essas artérias dorsais, na 
região medial do embrião, se 
fundem e formam uma artéria 
dorsal comum. 
Temos assim 5 pares de artérias 
dos arcos faríngeos que não 
estão todos presentes 
simultaneamente. Essas artérias são importantes pois estão presentes 
nos arcos faríngeos, responsáveis por formar importantes estruturas 
de cabeça e pescoço. Essas artérias, de ambos os lados, sofrem um 
intenso processo de remodelação para formar importantes artérias da 
região cranial do embrião 
O primeiro par de artérias dos arcos faríngeos irá formar as artérias 
maxilares, que irrigarão orelhas, dentes, músculos dos olhos e 
algumas regiões da face. O segundo par de artéria dos arcos 
faríngeos formará as artérias estapédicas que auxiliam na 
vascularização das orelhas. O terceiro par de artérias dos arcos 
faríngeos irá formar as artérias carótidas (comuns, internas e 
externas), responsáveis pela irrigação da cabeça. 
O quarto par de artéria dos arcos faríngeos formará o arco aórtico 
e a parte proximal da aorta descendente, além da artéria subclávia direita. O sexto par de artéria dos arcos faríngeos 
formará o ducto arterioso, que desvia o sangue do tronco pulmonar para a aorta descendente), e as artérias pulmonares 
D e E. 
 
 
Artérias vitelinas 
 
Também temos artérias vitelinas que são 
provenientes do saco vitelino e fazem conexão com o 
corpo do embrião. As artérias vitelinas, ao entrar no 
corpo do embrião, se anastomosam com a superfície 
ventral da aorta dorsal e posteriormente, perdem a 
conexão com o saco vitelino. Essas ramificações de 
anastomose entre as artérias vitelinas e a aorta dorsal 
vão acabar por formar toda a vascularização arterial 
do TGI. 
 
 
Aortas dorsais 
 
Vimos que as aortas dorsais se fundem e formam a dorsal 
única, mas o que ela formará? 
Dessa aorta vão partir inúmeros ramos na região torácica, abdominal e caudal, que formará assim a vascularização arterial 
importante que brota da aorta. Os ramos cervicais da aorta comum irão dar origem às artérias vertebrais; os ramos 
torácicos darão origem às artérias intercostais e os ramos lombares e sacrais darão origem às artérias lombares e sacrais. 
Estes ramos fazem vascularização do tubo neural, epímeros, hipômeros e pele. 
Em uma região mais caudal essa aorta dorsal emitirá ramos que vascularizarão glândulas adrenais, gônadas e rins, por 
exemplo. Portanto, dependendo da altura dos ramos da artéria no que estamos analisando, haverá uma diferente 
vascularização no embrião. 
 
Artérias umbilicais 
 
Possuímos duas artérias umbilicais no embrião, que saem da região 
das aortas dorsais em direção à placenta para limpar o sangue 
pobre em nutrientes e oxigênio. A região proximal das artérias 
umbilicais forma parte das artérias ilíacas e artérias vesicais 
superiores, responsáveis pela vascularização da bexiga. 
 
 
 
 
 
 
Circulação fetal 
 
Temos o sangue oxigenado proveniente da placenta, que entra no embrião pela veia umbilical esquerda, que se 
anastomosa com o ducto venoso, que leva a maior parte desse sangue oxigenado direto para a veia cava inferior, que 
desemboca no átrio direito. O sangue passará do átrio direito para o átrio esquerdo pelo forame oval e se encaminha 
para o ventrículo esquerdo, que bombeia o sangue para a circulação sistêmica. Entretanto, uma pequena parte do sangue 
do átrio direito vai para o ventrículo direito, que bombeia esse sangue para os pulmões, que possuem pouco 
desenvolvimento, logo, a resistência é muito alta. Sendo assim, parte do sangue que é direcionado ao pulmão é transferido 
para a aorta através de um ducto do 6º par das artérias dos arcos aórticos. Da circulação sistêmica volta para a placenta 
através das artérias umbilicais. 
Portanto, são primordiais para a circulação fetal: Ducto arterioso, forame oval e o ducto venoso. 
Quando o individuo nasce começa a respiração pulmonar, com alvéolos cheios de oxigênio, dilatação dos vasos sanguíneos 
pulmonares e diminuição da resistência vascular, que leva ao estabelecimento da circulação pulmonar, com o fechamento 
do forame oval e obstrução do ducto arterioso. Com a ausência da circulação placentária há a obstrução do ducto venoso.