Permeabilidade Celular: Citoesqueleto e Movimentos Celulares

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UNIDADE DE APRENDIZADO 4 – MATERIAL DE ESTUDO 1
PERMEABILIDADE CELULAR: CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES
As células apresentam formas variadas. Suas organelas estão organizadas no citoplasma, são capazes de interagir mecanicamente com o ambiente e realizam movimentos coordenados. Mas o que permite que as células mantenham essas funções estruturais e mecânicas? Vamos juntos estudar o citoesqueleto celular, sua composição e funções nas células!
Desafio
O fármaco taxol, extraído da casca de uma conífera, apresenta efeito oposto ao do fármaco colchicina, um alcaloide extraído do crocus. O taxol se liga fortemente aos microtúbulos e os estabiliza; quando adicionado a células, ele faz com que grande parte da tubulina livre se associe, formando microtúbulos. Em contraste, a colchicina evita a formação de microtúbulos. O taxol é tão prejudicial à célula em divisão quanto a colchicina, e ambos são utilizados como fármacos anticancerígenos. 
Baseado em seu conhecimento a respeito da dinâmica de microtúbulos, como você explica que ambos os fármacos exibam ação tóxica sobre células em divisão, apesar de possuírem ações opostas?
Resposta: A divisão celular depende da capacidade de os microtúbulos polimerizarem e despolimerizarem. Isso se torna mais eficiente quando consideramos que a formação do fuso mitótico requer a despolimerização anterior de outros microtúbulos celulares para a disponibilização da tubulina livre necessária para a construção do fuso. Esse rearranjo não é possível em células tratadas com taxol, ao passo que, em células tratadas com colchicina, a divisão é bloqueada devido à impossibilidade de montagem do fuso. Em um nível mais sutil, mas não menos importante, ambos os fármacos bloqueiam a instabilidade dinâmica dos microtúbulos e, consequentemente, interferem no desempenho do fuso mitótico, mesmo se ele houvesse sido adequadamente montado.
O citoesqueleto é um extraordinário sistema de filamentos proteicos, encontrado no citoplasma de células eucarióticas e que exerce funções estruturais e mecânicas sobre as células. O citoesqueleto é constituído por três tipos de filamentos proteicos: microfilamentos (actina), microtúbulos (tubulina) e filamentos intermediários (família de proteínas fibrosas).
Exercícios
1) Define-se citoesqueleto como:
a) Conjunto de filamentos não proteicos no citoplasma de uma célula eucariótica que confere a forma da célula e a capacidade de movimento diferenciado. Seus componentes mais abundantes são filamentos de actina, microtúbulos e filamentos quartenários.
b) Conjunto de filamentos proteicos no citoplasma de uma célula eucariótica que confere a forma da célula e a capacidade de movimento diferenciado. Seus componentes mais abundantes são filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários.
c) Conjunto de filamentos proteicos no núcleo de uma célula eucariótica que confere a forma da célula e a capacidade de movimento diferenciado. Seus componentes mais abundantes são filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários.
d) Responsável pela respiração celular.
e) Conteúdo do principal compartimento do citoplasma, excluindo organelas ligadas à membrana, como retículo endoplasmático e mitocôndria. A fração da célula mantida após a remoção da membrana, dos componentes do citoesqueleto e das outras organelas.
Resposta: B. A definição para citoesqueleto é o conjunto de filamentos proteicos no citoplasma de uma célula eucariótica que confere a forma da célula e a capacidade de movimento diferenciado. Seus componentes mais abundantes são filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários.
2) Qual dos seguintes tipos de células apresentadas você esperaria que contivesse a maior densidade de lamentos intermediários em seu citoplasma?
a) Amoeba proteus (uma ameba de vida livre). (Células que migram rapidamente de um lugar para o outro, tal como a ameba, geralmente não necessitam de filamentos intermediários em seu citoplasma.)
b) Espermatozoide. (Células que migram rapidamente de um lugar para o outro, tal como o espermatozoide, geralmente não necessitam de filamentos intermediários em seu citoplasma.)
c) Escherichia coli . (Todas as células eucarióticas possuem filamentos intermediários, pelo menos em sua lâmina nuclear. No entanto, as bactérias, como é o caso da Escherichia coli, não possuem qualquer filamento intermediário.)
d) Célula epitelial da pele.
e) Célula vegetal. (As células vegetais são submetidas constantemente às forças do vento e das águas, mas resistem a essas forças por intermédio de suas paredes celulares rígidas, em vez de utilizarem seu citoesqueleto.)
Resposta: D. As células epiteliais são exemplos de células ricas em filamentos intermediários citoplasmáticos, os quais evitam que elas disrupcionem quando são estendidas ou comprimidas pelos movimentos dos tecidos adjacentes.
3) Marque a alternativa CORRETA.
a) Lamelipódios e filopódios são "órgãos sensoriais" que uma célula estende com o objetivo de localizar pontos de ancoramento no substrato sobre o qual a célula está migrando.
b) A GTP é hidrolisada pela tubulina para provocar a flexão dos flagelos. (Para provocar a flexão, a ATP é hidrolisada pelas proteínas motoras dineína que estão ligadas ao microtúbulo mais externo no flagelo.)
c) As células possuidoras de uma rede de filamentos intermediários que não pode sofrer despolimerização irão morrer. (As células não podem se dividir sem que ocorram rearranjos de seus filamentos intermediários. No entanto, muitas células em diferenciação terminal e células de longa duração, tais como neurônios, possuem filamentos intermediários estáveis que, até o momento, não foram observados em despolimerização.)
d) As extremidades mais dos microtúbulos crescem mais rapidamente, pois possuem um quepe de GTP maior. (A taxa de crescimento é independente do tamanho do quepe de GTP. As extremidades mais e menos apresentam diferentes taxas de crescimento, pois possuem sítios de ligação fisicamente distintos para a adição de subunidades de tubulina. A taxa de adição de tubulina difere entre as duas extremidades.)
e) A adição do movimento da miosina em um filamento de actina é mediada pela fosforilação da (troponina em algumas situações e pela ligação de Ca++ à troponina em outra. (O movimento da miosina é ativado pela fosforilação da miosina ou pela ligação de cálcio à troponina.)
Resposta: A. Ambas as expressões estão associadas a proteínas transmembrana que formam protrusões a partir da membrana plasmática e permitem que a célula forme novos pontos de ancoragem sobre o substrato.
4) Quais são os principais lamentos do citoesqueleto?
a) Filamentos intermediários, microfilamentos e macrotúbulos.
b) Filamentos intermediários, microfilamentos e microtúbulos.
c) Microtúbulos, microfilamentos e filamentos pesados.
d) Filamentos intermediários, macrofilamentos e microtúbulos.
e) Filamentos porosos, filamentospesados e mediotúbulos.
Resposta: B. Esses são os principais filamentos do citoesqueleto. Microfilamentos: polímeros da proteína actina organizados em feixes funcionais e em redes, por proteínas que se ligam à actina. Microtúbulos: formados pela polimerização de subunidades de dímeros de tubulina. Filamentos intermediários: formados por uma família de proteínas fibrosas.
5) A estrutura básica dos componentes do citoesqueleto é formada por moléculas de:
a) Lipídios. (Lipídios participam da composição química da membrana plasmática. A estrutura básica dos componentes do citoesqueleto é formada por moléculas de proteínas filamentosas ou tubulares que são os filamentos intermediários, filamentos de actina e os microtúbulos, e pelas proteínas motoras: dineína, miosina e cinesina.)
b) Nucleoide. (Nucleoide, ou genoma de DNA circular, é o local onde está contida a maior parte do material genético de procariotos. A estrutura básica dos componentes do citoesqueleto é formada por moléculas de proteínas filamentosas ou tubulares que são os filamentos intermediários, filamentos de actina e os microtúbulos, e pelas proteínas motoras:dineína, miosina e cinesina.)
c) Fosfolipídio. (Fosfolipídios participam da composição química da membrana plasmática. A estrutura básica dos componentes do citoesqueleto é formada por moléculas de proteínas filamentosas ou tubulares que são os filamentos intermediários, filamentos de actina e os microtúbulos, e pelas proteínas motoras: dineína, miosina e cinesina.)
d) Proteínas.
e) Glicoproteína. (Glicoproteína é um dos constituintes da membrana plasmática. A estrutura básica dos componentes do citoesqueleto é formada por moléculas de proteínas filamentosas ou tubulares que são os filamentos intermediários, filamentos de actina e os microtúbulos, e pelas proteínas motoras: dineína, miosina e cinesina.)
Resposta: D. A estrutura básica dos componentes do citoesqueleto é formada por moléculas de proteínas filamentosas ou tubulares que são os filamentos intermediários, filamentos de actina e os microtúbulos, e pelas proteínas motoras: dineína, miosina e cinesina.
Nesta Unidade de Aprendizagem, estudamos que uma das funções do citoesqueleto celular é manter a forma das células, ou seja, a morfologia. Em relação a ela, cada tipo celular apresenta a sua morfologia característica, como, por exemplo, um aspecto broblastoide, alongado, arredondado etc. 
A observação da morfologia, em laboratório, é uma prática comum, pois a morfologia da célula, muitas vezes, indica que as células estão velhas, e isso pode comprometer os experimentos. Além disso, a morfologia também mostra o tipo celular com que estamos trabalhando. 
Partindo-se disso, vamos analisar um exemplo prático:
UNIDADE DE APRENDIZADO 4 – MATERIAL DE ESTUDO 2
O RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO E OS RIBOSSOMOS
A célula apresenta diversas organelas e cada uma apresenta a sua função específica. Uma dessas organelas atua como uma rede de distribuição de substâncias no interior da célula e permite que essas substâncias se desloquem sem se misturar com o citosol. Essa organela é a fábrica de membranas da célula; produz a maioria dos lipídeos e muitas proteínas da célula. Mas essa organela não trabalha sozinha! Ela trabalha junto com uma outra classe de organela.
Desafio
O retículo endoplasmático (RE) rugoso apresenta diversas funções, como glicosilação inicial das glicoproteínas, síntese de fosfolipídeos, proteólise da sequência de aminoácidos (que é o o sinal para a introdução das proteínas nas cisternas do RE) e a principal função, que é segregar do citosol as proteínas destinadas à exportação, ou para uso intracelular em organelas. Toda síntese de proteínas começa em polirribossomo (conjunto de ribossomos) livres no citosol. O RNA mensageiro das proteínas destinadas à segregação no RE contém uma sequência de 15-60 aminoácidos de comprimento, chamada de sequência-sinal. 
Com base nessa afirmativa, avalie as perguntas a seguir e explique suas respostas.
a) Qual é a função das sequências-sinal? 
Resposta: A função das sequências-sinal é direcionar as proteínas para os compartimentos corretos.
b) Considere uma proteína que contém um sequência-sinal para o RE em sua porção aminoterminal e uma sequência de localização nuclear no meio da estrutura proteica. Qual seria o destino dessa proteína?
Resposta: A proteína é translocada para dentro do RE. Sua sequência-sinal de RE é reconhecida assim que emerge do ribossomo. O ribossomo, então, se torna ligado à membrana do RE, e o polipeptídeo crescente é transferido por um canal de translocação. O sinal de localização nuclear, portanto, nunca é exposto ao citosol. Ele nunca encontrará receptores de importação nuclear, e a proteína nunca entrará no núcleo.
O retículo endoplasmático (RE) é o maior sistema de endomembranas conhecido. Ele é dividido em RE liso e RE rugoso que diferem, principalmente, em relação à morfologia e à função. Na membrana do RE rugoso encontram-se associados ribossomos, os quais são grandes complexos encarregados pela síntese proteica.
Exercícios
1) Qual das afirmativas abaixo está ERRADA?
a) Os ribossomos são estruturas citoplasmáticas que, durante a síntese proteica, se tornam unidos por uma molécula de mRNA para formar polirribossomos. (Os ribossomos são estruturas citoplasmáticas que, durante a síntese proteica, se tornam unidos por uma molécula de mRNA para formar polirribossomos.)
b) A sequência de aminoácidos Leu-His-Arg-Leu-Asp-Ala-Gln-Ser-Ser é uma sequência-sinal que direciona as proteínas ao retículo endoplasmático.
c) Todas as vesículas de transporte na célula devem possuir uma proteína v-SNARE na sua membrana. (Caso contrário, elas não poderiam ancorar na membrana-alvo correta ou recrutar um complexo de fusão a um sítio de ancoramento.)
d) As vesículas de transporte entregam proteínas e lipídios à superfície celular. (As vesículas de transporte entregam proteínas e lipídios à superfície celular.)
e) O retículo endoplasmático liso tem como principal função a síntese de lipídios. (O retículo endoplasmático liso tem como principal função a síntese de lipídios; já o retículo endoplasmático rugoso tem como principal função a síntese de proteínas.)
Resposta: B. As sequências-sinal que direcionam as proteínas ao retículo endoplasmático contêm um cerne de oito ou mais aminoácidos hidrofóbicos. A sequência mostrada na alternativa contém muitos aminoácidos com cadeias laterais hidrofílicas, incluindo os aminoácidos carregados His, Arg, Asp e Lys, e os aminoácidos hidrofílicos não carregados Gln e Ser.
2) O retículo endoplasmático (RE) pode ser dividido em RE liso e RE rugoso. A síntese de lipídios ocorre no:
a) Complexo de Golgi. (O complexo de Golgi recebe proteínas e lipídios do retículo endoplasmático e armazena em pequenos sacos ou vesículas. Portanto, a sua função não é a de produzir, e sim a de concentrar, modificar e eliminar secreções.)
b) Mitocôndria. (As mitocôndrias são responsáveis pelo processo de respiração celular que ocorre no interior da célula.)
c) Citoesqueleto. (Citoesqueleto é o conjunto de filamentos proteicos no citoplasma de uma célula eucariótica que confere a forma da célula e a capacidade de movimento diferenciado.)	
d) Retículo endoplasmático liso.
e) Retículo endoplasmático rugoso. (O retículo endoplasmático rugoso é responsável por grande parte da produção de proteínas da célula.)
Resposta: D. Uma das funções do retículo endoplasmático liso é a síntese de ácidos-graxos, fosfolipídios e esteroides.
3) A organela bem desenvolvida apenas em células de certos órgãos, como o fígado e as gônadas, é:
a) Complexo de Golgi. (O complexo de Golgi é encontrado em todas as células eucarióticas de todos os órgãos do corpo.)
b) Lisossomos. (Os lisossomos são encontrados em todas as células eucarióticas de todos os órgãos do corpo.)
c) Retículo endoplasmático rugoso. (O retículo endoplasmático rugoso é encontrado em todas as células eucarióticas de todos os órgãos do corpo.)
d) Vacúolos. (Os vacúolos são encontrados apenas nas células vegetais.)
e) Retículo endoplasmático liso.
Resposta: E. Nas cavidades do retículo endoplasmático liso há enzimas que sintetizam diversos tipos de lipídios, como os da membrana plasmática e dos esteroides (que formam os hormônios sexuais nas gônadas masculinas e femininas). Há também enzimas responsáveis pela desintoxicação do organismo, enzimas que transformam alguns medicamentos, álcool e outras substâncias tóxicas em produtos menos tóxicos e de excreção mais fácil.
4) Sobre as funções dos tipos de retículo endoplasmático (RE), pode-se afirmar que:
a) O RE rugoso está relacionado com o processo de síntese de esteroides. (O RE liso está relacionado com o processo de síntese de esteroides.)
b) O RE liso tem como função a síntese de proteínas. (O RE rugoso está relacionado com o processo de síntese de esteroides.)
c) O RE conhecido como agranular tem muitos ribossomos aderidos a sua superfície citosólica. (O RE conhecido como granular (RE rugoso) tem muitos ribossomos aderidos a sua superfície citosólica.)
d) O RE rugoso participa dos processos de desintoxicação do organismo. (O RE liso participa dos processos de desintoxicação do organismo.)e) O RE rugoso está ligado à síntese de proteína.
Resposta: E. O RE rugoso está ligado à síntese de proteína.
5) A melhor definição para ribossomo é:
a) Maior sistema de endomembranas. Consiste em uma extensa rede interconectada de vesículas e túbulos achatados que se estendem através do citosol. (Essa é a definição para retículo endoplasmático.)
b) Grande complexo de RNA ribossomal e proteínas que se associam com o mRNA e catalisam a síntese de proteínas. É organizado em uma subunidade maior e uma subunidade menor.
c) Fina camada de moléculas de lipídios e proteínas associadas que envolve todas as células e limita muitas organelas. (Essa é a definição para membrana.)
d) Organela ligada à membrana interna que contém enzimas digestivas. Geralmente essas enzimas são ativadas em pH ácido dessas organelas. (Essa é a definição para lisossomos.)
e) Organela ligada à membrana, com o tamanho aproximado a de uma bactéria, em que ocorre a fosforilação oxidativa e produz a maior parte de ATP nas células eucarióticas. (Essa é a definição para mitocôndria.)
Resposta: B. Essa é a melhor definição para ribossomo! O ribossomo é um grande complexo de RNA ribossomal e proteína, que se associa com o mRNA e catalisa a síntese de proteínas.