Espermatogênese: Produção de Espermatozoides

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Espermatogênese 
 
O aparelho reprodutor masculino é 
composto pelos testículos, ductos genitais, 
glândulas acessórias e pênis. O testículo é 
responsável por produzir os hormônios sexuais 
masculinos e espermatozoides. 
Os ductos genitais e as glândulas 
acessórias produzem secreções que transportam 
os espermatozoides para o exterior. O 
espermatozoide e a secreção compõem o sêmen. 
Testículos 
Os testículos situam-se no escroto, uma 
estrutura semelhante a uma bolsa, derivada da 
cútis. Eles se localizam dentro do processo 
vaginal, uma extensão separada do peritônio, o 
qual atravessa a parede abdominal pelo canal 
inguinal. 
Os espermatozoides deixam o testículo 
pelos ductos eferentes e vão em direção ao 
ducto espiralado do epidídimo, que continua 
como ducto deferente. 
Representação do sistema tubular do touro 
cab. e: cabeça do epidídimo; caud. e: cauda do 
epidídimo; corp. e: corpo do epidídimo; dd: ducto 
deferente; de: ducto do epidídimo; def: ductúlo 
eferente; lb: lóbulo com túbulos seminíferos; rt: rete 
restis; tr: túbulo reto; t: testículo 
Cada testículo é envolvido por uma 
grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a 
túnica albugínea. Ele é dividido em lóbulos e 
cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos 
seminíferos que se alojam como novelos 
envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico 
em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e 
células intersticiais (células de Leydig). 
Túbulos Seminíferos 
Os túbulos seminíferos estão dispostos 
em alças, e suas extremidades se continuam nos 
túbulos retos. Os túbulos retos conectam os 
túbulos seminíferos a uma rede testicular. Em 
continuação, os ductos eferentes conectam a 
rede testicular ao ducto epididimário (ducto do 
epidídimo). 
A parede dos túbulos seminíferos é 
formada pelo epitélio germinativo (epitélio 
seminífero), por uma lâmina basal e por uma 
bainha de tecido conjuntivo. As células de 
Leydig se situam no tecido conjuntivo, 
ocupando a maior parte do espaço entre os 
túbulos seminíferos. 
O epitélio seminífero é formado pelas 
células de Sertoli, que são as células de 
sustentação e pelas células que constituem a 
linhagem espermatogênica (que produzem os 
espermatozoides). Por volta do 5º mês da vida 
fetal, as células germinativas primordiais 
migram do saco vitelino para a gônada 
masculina, produzindo os gonócitos. Antes da 
puberdade, os gonócitos se diferenciam em 
espermatogônias. 
A proliferação das espermatogônias e as 
divisões meióticas são conhecidas como 
espermatocitogênese. As células haploides 
resultantes (as espermátides) vão se modificar 
estruturalmente para formar os espermatozoides 
pelo processo de espermiogênese. Ambos os 
processos fazem parte da espermatogênese. 
Espermatocitogênese 
Na puberdade, as espermatogônias 
iniciam divisões mitóticas para formar dois tipos 
de células: as espermatogônias A e B. As 
espermatogônias A têm a função de células-
tronco, restabelecendo a população dessas 
células. As espermatogônias B dividem-se para 
formar os espermatócitos primários (maiores 
células da linhagem espermatogênica). 
Os espermatócitos primários duplicam 
seu DNA (ficando com 46 cromossomos) e, na 
primeira divisão meiótica, originam os 
espermatócitos secundários (com 23 
cromossomos). Os espermatócitos 
secundários entram na segunda divisão da 
meiose para originar as espermátides (com 23 
cromossomos). A espermatocitogênese dura 45 
dias no touro.
Componentes do epitélio germinativo (HE. Grande aumento) 
Espermiogênese 
Durante a espermiogênese, as 
espermátides arredondadas se transformam 
em espermatozoides sem que ocorra nenhuma 
divisão celular. Essa etapa pode ser dividida em 
quatro fases: Golgi, capuchão, acrossomo e 
maturação. 
A fase de Golgi caracteriza-se pela 
formação de grânulos pró-acrossômicos dentro 
do aparelho de Golgi, com a coalescência destes 
para formar um único grânulo acrossomático e a 
aderência deste a uma vesícula acrossômica. Há 
também o desenvolvimento inicial da cauda e a 
migração do centríolo para perto da superfície da 
célula, o qual forma o axonema (microtúbulos 
que formam o eixo central do flagelo). 
A fase do capuchão caracteriza-se pela 
distribuição dos grânulos acrossomáticos sobre 
os núcleos e pelo alongamento dos componentes 
da cauda axonema. 
Na fase do acrossomo, a vesícula e o 
grânulo acrossômico formam o capuz 
acrossômico e depois o acrossomo. O 
acrossomo contém enzimas hidrolíticas capazes 
de dissociar as células da corona radiata e de 
 
digerir a zona pelúcida dos ovócitos, se 
assemelhando a um lisossomo. O núcleo da 
espermátide passa a se achatar e alongar e 
voltar-se a base do túbulo seminífero. O 
citoplasma se desloca caudal ao núcleo. O 
flagelo cresce a partir de um dos centríolos e as 
mitocôndrias se acumulam ao redor da parte 
proximal do flagelo (peça intermediária). 
Na etapa de maturação grande parte do 
citoplasma é perdido na forma de corpos 
residuais, os quais são fagocitados pelas células 
de Sertoli e os espermatozoides são liberados no 
lúmen do túbulo e transportados ao epidídimo 
pelo fluido testicular (produzido pelas células 
de Sertoli e composto de esteroides, proteínas, 
íons e uma proteína ligante de andrógeno). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Representação esquemática da espermiogênese
Espermiação 
A liberação de células germinativas 
formadas para dentro do lúmen dos túbulos 
seminíferos é conhecida como espermiação. 
A extrusão dos componentes 
espermáticos continua até que apenas um 
delgado tronco de citoplasma ligue o colo da 
espermátide a corpo residual. A ruptura do 
tronco forma a gota citoplasmática ou 
protoplasmática no colo do espermatozoide 
(gota proximal) e retém corpos residuais. Se a 
gota for formada na região do annulus (região 
do espermatozoide semelhante a um anel) é 
chamada de gota distal. 
Quando os espermatozoides são 
liberados, os corpos residuais são fagocitados 
pelas células de Sertoli. 
Espermatozoide bovino 
1: Cabeça; 2: Acrossomo em secção sagital; 3: Colo; 
4: Peça intermediária; 5: Annulus; 6: Peça principal; 
7: Peça terminal. 
Barreira Hematotesticular 
Os túbulos seminíferos não são 
penetrados por vasos, protegendo as células 
germinativas das modificações químicas do 
sangue. Essa proteção se dá pela barreira 
hematotesticular ou sanguíneo-testicular. 
A barreira hematotesticular tem dois 
componentes principais: a barreira incompleta 
das células mióides que permite uma certa 
permeabilidade e as junções oclusivas entre as 
células de Sertoli que dividem os túbulos 
seminíferos em dois compartimentos: o 
compartimento basal e o adluminal. 
Barreira hematotesticular 
1: Células mioides; 2: Lâmina basal; 3: 
Espermatogônia; 4: Espermatócito; 5: Espermátide 
inicial; 6: Espermátides avançadas. Em amarelo 
está o compartimento basal e em azul está o 
compartimento adluminal 
1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
1 
2 
3 
4 
5 
6 
O compartimento basal é livremente 
acessível aos componentes que penetram na 
camada mioide, estando abaixo da barreira 
hematotesticular e sendo composta de 
espermatogônias. As espermatogônias se 
dividem e os espermatócitos atravessam esse 
compartimento para atingir o adluminal. 
O compartimento adluminal é 
composto de espermatócitos e espermátides e 
possui uma grande variação de permeabilidade 
graças as junções das células de Sertoli. 
Células de Sertoli 
Além de formar a barreira 
hematotesticular e fagocitar os corpos residuais 
das espermátides, as células de Sertoli possuem 
diversas outras funções: 
→ Secretam ABP (androgen-binding protein), 
uma proteína ligante de andrógeno que serve 
para concentrar testosterona nos túbulos 
seminíferos para estimular a 
espermatogênese por estímulo de FSH; 
→ Convertem testosterona em estradiol e 
secretam inibina (peptídeo que suprime a 
síntese e liberação de FSH); 
→ Produzem o hormônio antimülleriano,o 
qual regride a formação dos ductos de 
Müller e induz o desenvolvimento dos 
ductos de Wolff; 
Controle Endócrino 
A espermatogênese requer estímulo 
hormonal das gonadotrofinas hipofisárias (FSH 
e LH) e estas são controladas pela secreção do 
hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) 
do hipotálamo. 
As células de Leydig são estimuladas a 
secretar andrógenos por estímulos do LH. 
Estes andrógenos atuam nas células de Sertoli e 
são secretados na corrente sanguínea para atuar 
no próprio hipotálamo (e hipófise) para impedir 
a liberação de LH adicional por feedback 
negativo e para desenvolver as características 
sexuais secundárias do macho. 
 O FSH estimula a produção de ABP e 
inibina pelas células de Sertoli. O ABP se liga 
aos andrógenos e é transportado com os 
espermatozoides para o epidídimo. A inibina 
inibe a secreção de FSH por feedback negativo. 
De modo contrário, a ativina estimula a 
secreção de FSH pela hipófise. 
A testosterona, nos túbulos seminíferos, 
é convertida em diidrotestosterona (DHT) e 
uma pequena quantidade em estradiol. 
 
Controle endócrino da espermatogênese 
Termorregulação 
Os testículos devem ser mantidos em 
uma temperatura mais baixa que a do corpo 
para o controle da espermatogênese. A pele 
escrotal é dotada de grandes glândulas 
sudoríparas adrenérgicas e seu componente 
muscular (darto) permite alterar a espessura de 
contato do testículo com a parede do corpo. 
Em condições de frio, os músculos lisos 
do funículo espermático e túnica albugínea se 
contraem, elevando o testículo e engurrando o 
escroto. No calor, os músculos relaxam, 
abaixando o testículo para o interior do escroto. 
A espermatogênese só acontece a 
temperaturas abaixo da corporal (37 °C). A 
temperatura dos testículos é de 35 °C, sendo 
controlada por diferentes mecanismos. 
Os animais domésticos possuam a 
artéria testicular na forma de cone, estando 
relacionada ao plexo pampiniforme das veias 
testiculares. 
Nesse mecanismo contracorrente, o 
sangue arterial que está entrando no testículo é 
resfriado pelo sangue venoso que está partindo 
do testículo. 
Outro fator para regulação da 
temperatura é evaporação de suor da pele da 
bolsa escrotal. O músculo cremaster regula a 
temperatura do testículo. 
Ductos Intratesticulares 
Os ductos genitais intratesticulares, que 
se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem 
espermatozoides e fluidos são os túbulos retos, 
a rede testicular e ductos eferentes. 
Os túbulos retos são continuações dos 
túbulos seminíferos, mas neles faltam as células 
da linhagem espermatogênica. Eles se 
continuam na rede testicular. 
Da rede testicular saem os ductos 
eferentes formados por grupos de células 
epiteliais cuboides não ciliadas com grupos de 
células ciliadas. As células não ciliadas 
absorvem fluido secretado pelos túbulos 
seminíferos, criando um fluxo que conduz os 
espermatozoides para o epidídimo. 
Gradualmente, os ductos eferentes se fundem 
para formar o ducto do epidídimo. 
Ductos Genitais Extratesticulares 
Os ductos genitais extratesticulares, que 
transportam os espermatozoides do testículo 
para o meato do pênis são o ducto do epidídimo, 
o ducto deferente e a uretra. 
O epidídimo pode ser dividido em três 
componentes anatômicos: a cabeça (com os 
ductos eferentes), o corpo e a cauda (ambas 
com os ductos do epidídimo). Há uma 
progressiva diminuição na altura do epitélio e 
dos estereocílios e um aumento do lúmen ao 
longo dos três segmentos. Os dois primeiros 
estão relacionados com a maturação 
espermática, enquanto o segmento terminal 
destina-se ao armazenamento do esperma. 
O ducto do epidídimo é formado por um 
epitélio colunar pseudoestratificado com 
estereocílios. O epitélio participa da absorção e 
digestão dos corpos residuais das espermátides, 
que são eliminados na espermatogênese. As 
contrações peristálticas do músculo liso 
ajudam a mover o fluido ao longo do tubo. 
O ducto deferente é uma continuação do 
ducto do epidídimo que termina na uretra, onde 
esvazia seu conteúdo. Seu lúmen é estreito com 
uma espessa camada de músculo liso. Sua 
mucosa forma dobras sendo quase toda coberta 
por um epitélio pseudoestratificado com 
estereocílios. Ele também promove contrações 
peristálticas para a expulsão do sêmen. 
O ducto deferente faz parte do cordão 
espermático, um conjunto de estruturas que 
inclui a artéria testicular, o plexo pampiniforme 
e nervos. Antes de entrar na próstata, o ducto se 
dilata e forma a ampola. Ao penetrar na próstata 
forma o ducto ejaculatório, para 
posteriormente penetrar na uretra prostática.
 
Aparelho reprodutor masculino
 
Transporte dos Espermatozoides 
Os espermatozoides testiculares são 
transportados pelo epidídimo. Durante o 
trânsito, os espermatozoides passam pelo 
processo de maturação no qual ganham a 
capacidade potencial de fertilizar os óvulos. A 
maturação inclui as seguintes modificações: 
desenvolvimento do potencial para sustentar a 
motilidade, perda de água progressiva, migração 
distal e perda da gota citoplasmática. 
A passagem dos espermatozoides pelo 
epidídimo depende de contrações na parede do 
ducto. O tempo de trânsito pode ser reduzido 
pelo aumento da frequência de ejaculação. 
Os espermatozoides testiculares ainda 
são inférteis. A falta de fertilidade permanece 
até a cabeça do epidídimo, estando relacionada 
à motilidade, pois eles possuem movimentos 
ativos nadando circularmente, mas ainda são 
incapazes do movimento unidirecional. O 
desenvolvimento da fertilidade ocorre durante o 
trânsito epididimário. 
O principal local de estocagem dos 
espermatozoides é na cauda do epidídimo. Os 
restantes (reserva extragonadal) ficam no ducto 
epididimário, da cabeça a cauda. 
A maior parte dos espermatozoides não 
ejaculados é excretada na urina e os que não são 
eliminados entram em senescência gradual. 
Pênis 
No pênis dos mamíferos, três corpos 
cavernosos são agregados ao redor da uretra 
peniana. O corpo esponjoso do pênis (corpo 
cavernoso da uretra) é amplo e se localiza 
ventralmente ao pênis, envolvendo a uretra e os 
dois corpos cavernosos do pênis estão 
localizados na parte dorsal do pênis. 
Uma cobertura espessa de tecido 
conjuntivo denso (a túnica albugínea) inclui os 
corpos cavernosos. Em ruminantes e suínos, o 
músculo retrator do pênis controla o 
comprimento efetivo do pênis. O prepúcio é 
uma dobra retrátil de pele que contém tecido 
conjuntivo e músculo liso em seu interior. 
A ejaculação é a passagem do sêmen 
resultante ao longo da uretra peniana. Durante o 
serviço natural, as terminações nervosas 
sensoriais do tegumento peniano e dos tecidos 
penianos profundos são essenciais no processo 
de ejaculação. A passagem do sêmen através dos 
ductos deferentes é continua até mesmo na 
inatividade sexual, portanto, é um processo 
cíclico ou casual de remoção de 
espermatozoides da cauda do epidídimo. 
Pênis nos animais domésticos 
A1: pênis do touro antes da introdução; A2: pênis do 
touro após a introdução, quando o desvio em espiral 
já ocorreu; B: pênis do carneiro durante a monta 
natural; C: pênis de cachaço durante a introdução; 
D: pênis de garanhão 
A excitação sexual e a ejaculação são 
acompanhadas por contrações da cauda do 
epidídimo e do ducto deferente, aumentando a 
taxa de fluxo de espermatozoides.