Percepção, Consciencia e Emoção - Problema 1

Prévia do material em texto

Resumo por Emanuella Fonseca 
PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO 
MÓDULO IX – Emanuella Fonseca 
 
PROBLEMA 1 
OBJETIVOS: 
1 - Explicitar a formação do SNC desde a sua embriologia até sua formação completa 
2- Explanar os fatores que alteram e influenciam (inclusive uso de substâncias) na formação do encéfalo. 
3 - Descrever as barreiras de proteção do SN, inclusive sua vascularização. 
OBJETIVO 1 
 
Desenvolvimento do sistema nervoso In: MOORE, 2016. 
O sistema nervoso consiste em três regiões principais: 
• O sistema nervoso central (SNC), que é formado pelo encéfalo e pela na medula espinhal e está protegido 
pelo crânio e coluna vertebral. 
• O sistema nervoso periférico (SNP), que inclui os neurônios fora do SNC, bem como os nervos cranianos e os 
nervos espinhais (e seus gânglios associados), os quais conectam o encéfalo e a medula espinhal com as 
estruturas periféricas. 
• O sistema nervoso autônomo (SNA), que possui partes no SNC e no SNP e é formado por neurônios que 
inervam o músculo liso, o músculo cardíaco, o epitélio glandular e a combinação desses tecidos. 
 
As primeiras indicações do desenvolvimento do sistema nervoso aparecem durante a terceira semana, já que 
a placa neural e o sulco neural se desenvolvem no aspecto posterior do embrião trilaminar (Fig. 17-1A). A 
notocorda e o mesênquima paraxial induzem o ectoderma subjacente a se diferenciar na placa neural. As 
moléculas de sinalização envolvem os membros da família do fator de crescimento transformante β, sonic 
hedgehog (SHH) e proteínas morfogênicas do osso (BMPs). 
 
Morfógenos e fatores de transcrição especificam o destino dos progenitores no tubo neural ventral. A, Sonic hedgehog (SHH) é 
secretado pela notocorda (NC) e pela placa do assoalho (PA) do tubo neural em um gradiente ventral para dorsal. De modo similar, 
proteínas morfogenéticas do osso (BMPs), membros da superfamília dos fatores de crescimento transformador β, são secretados pela 
placa do teto (PT) do tubo neural e da epiderme sobreposta em um gradiente dorsal para ventral. Esses gradientes morfogênicos em 
oposição determinam o destino dorsal-ventral das células. B, Gradientes de concentração de SHH definem a expressão ventral dos 
domínios dos fatores de transcrição homebox de classe I (reprimida) e classe II (ativada). 
 
• O tubo neural se diferencia no SNC. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
• A crista neural dá origem às células que formam a maior parte de SNP e SNA. 
A neurulação (formação da 
placa neural e do tubo 
neural) começa durante a 
quarta semana (22-23 dias) 
na região do quarto ao sexto 
pares de somitos. Nesse 
estágio, os dois terços 
craniais da placa e do tubo 
neural até o quarto par de 
somitos representam o 
futuro encéfalo, e o terço 
caudal da placa e do tubo 
representa a futura medula 
espinhal. 
A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural começa no quinto somito e prossegue nas direções 
cranial e caudal até que somente pequenas áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as extremidades. 
O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o qual se comunica livremente com a cavidade amniótica. A 
abertura cranial (neuroporo rostral) se fecha aproximadamente no 25° dia e o neuroporo caudal se fecha 
aproximadamente no 27° dia. 
O fechamento dos neuroporos coincide com o estabelecimento da circulação vascular para o tubo neural. A 
proteína syndecan 4 (SDC4) e a proteína semelhante a van gogh-2 (VANGL2) parecem estar envolvidas com o 
fechamento do tubo neural. As células neuroprogenitoras da parede do tubo neural se espessam para formar 
o encéfalo e a medula espinhal (Fig. 17-4). O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e o canal 
central da medula espinhal. 
 
 
 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
Desenvolvimento da medula espinhal 
A medula espinhal primordial se desenvolve da parte caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo 
neural caudal ao quarto par de somitos se desenvolve na medula espinhal (Fig. 17-5; Figs. 17-3 e 17-4). As 
paredes laterais do tubo neural se espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal neural até 
somente um minúsculo canal central da medula espinhal existir na 9ª à 10ª semanas (Fig. 17-5C). A 
sinalização do ácido retinoico é essencial no desenvolvimento da medula espinhal desde a padronização inicial 
até a neurogênese. 
 
Inicialmente, a parede do tubo neural é composta por um neuroepitélio espesso, colunar e 
pseudoestratificado. Essas células neuroepiteliais constituem a zona ventricular (camada ependimária), que 
dá origem a todos os neurônios e células macrogliais (macróglia) da medula espinhal. 
As células macrogliais estão em maior número na família das células neurogliais, que incluem astrócitos e 
oligodendrócitos. Logo, a zona marginal composta pelas partes externas das células neuroepiteliais se torna 
reconhecível. Essa zona se torna gradualmente a substância branca da medula espinhal conforme os axônios 
se desenvolvem dos corpos das células nervosas da medula espinhal, dos gânglios espinhal e do encéfalo. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
Histogênese de células no sistema nervoso central. Após o desenvolvimento, o neuroblasto multipolar (esquerda inferior) se torna 
uma célula nervosa ou neurônio. Células neuroepiteliais originam todos os neurônios e as células da macroglia. As células da microglia 
são derivadas de células mesenquimais que invadem o sistema nervoso em desenvolvimento com os vasos sanguíneos. 
 
EXPLICANDO A IMAGEM... 
Algumas células neuroepiteliais em divisão na zona ventricular se diferenciam nos neurônios primordiais 
(neuroblastos). Essas células embrionárias formam uma zona intermediária (camada do manto) entre as 
zonas ventricular e marginal. Os neuroblastos se tornam neurônios conforme desenvolvem processos 
citoplasmáticos (Fig. 17-6). 
As células de suporte do SNC, chamadas glioblastos (espongioblastos), diferenciam-se das células 
neuroepiteliais, principalmente após cessar a formação dos neuroblastos. Os glioblastos migram da zona 
ventricular para as zonas intermediária e marginal. Alguns glioblastos se tornam astroblastos e 
posteriormente astrócitos, enquanto outros se tornam oligodendroblastos e finalmente oligodendrócitos 
(Fig. 17-6). Quando as células neuroepiteliais cessam a produção de neuroblastos e glioblastos, diferenciam-
se em células ependimárias, que formam o epêndima (epitélio ependimário) o qual recobre o canal central 
da medula espinhal. A sinalização SHH controla a proliferação, a sobrevivência e a padronização das células 
neuroepiteliais progenitoras regulando os fatores de transcrição GLI (Fig. 17-2). 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
A microglia (células microgliais), que está disseminada por toda a substância branca e cinzenta da medula 
espinhal, são pequenas células derivadas das células mesenquimais (Fig. 17-6). A microglia invade o SNC mais 
tarde no período fetal após os vasos sanguíneos entrarem no SNC. A microglia se origina na medula óssea e 
faz parte da população de células fagocíticas mononucleares. 
A proliferação e a diferenciação das células neuroepiteliais no desenvolvimento da medula espinhal 
produzem o espessamento das paredes e o adelgaçamento das placas do teto e do assoalho (Fig. 17-5B). O 
espessamento diferencial nas paredes laterais da medula espinhal produz precocemente um sulco 
longitudinal raso de cada lado, o sulco limitante, que separa a parte dorsal (placa alar) da parte ventral (placa 
basal). As placas alar e basal produzem protuberâncias longitudinais que se estendem através da maior parte 
do comprimento da medula espinhal em desenvolvimento. Essa separação regional é de importância 
fundamental porque as placas alar e basal posteriormente estarão associadas às funções aferente e 
eferente, respectivamente. 
Os corpos celulares nas placasalares formam as colunas dorsais cinzentas, que se estendem no comprimento 
da medula espinhal. Nas secções transversais da medula, essas colunas são os cornos cinzentos dorsais (Fig. 
17- 7). Os neurônios nessas colunas constituem os núcleos aferentes e os grupos deles formam as colunas 
cinzentas dorsais. Conforme as placas alares aumentam, formam-se os septos medianos dorsais. Os corpos 
celulares nas placas basais formam as colunas cinzentas ventrais e laterais. Nas secções transversais da medula 
espinhal, essas colunas são os cornos cinzentos ventrais e os cornos cinzentos laterais, respectivamente (Fig. 
17-5C). Axônios das células dos cornos ventrais crescem para fora da medula espinhal e formam as raízes 
ventrais dos nervos espinhais. Conforme as placas basais aumentam, elas formam uma protuberância 
ventralmente em cada lado do plano mediano. Conforme isso ocorre, forma-se o septo mediano ventral, e um 
sulco longitudinal profundo (fissura mediana ventral) se desenvolve na superfície ventral da medula espinhal. 
 
ÁCIDO FÓLICO 
O ácido fólico tem um papel fundamental no processo da multiplicação celular, sendo, portanto, 
imprescindível durante a gravidez. O folato interfere com o aumento dos eritrócitos, o alargamento do útero 
e o crescimento da placenta e do feto. 
O ácido fólico é requisito para o crescimento normal, na fase reprodutiva (gestação e lactação) e na formação 
de anticorpos. Atua como coenzima no metabolismo de aminoácidos (glicina) e síntese de purinas e 
pirimidinas, síntese de ácido nucléico DNA e RNA e é vital para a divisão celular e síntese protéica. 
Consequentemente sua deficiência pode ocasionar alterações na síntese de DNA e alterações cromossômicas. 
Causas dos defeitos do tubo neural: Fatores nutricionais e ambientais sem dúvida desempenham um papel 
na produção dos DTNs. Interações gene-gene e gene-ambiente provavelmente estão envolvidas na maioria 
dos casos. 
A fortificação da alimentação com ácido fólico e os suplementos de ácido fólico antes da concepção e 
continuados por, no mínimo, 3 meses durante a gestação, reduzem a incidência de DTNs. 
Em 2015, o Centro para o Controle e Prevenção de Doenças recomendou que “todas as mulheres em idade 
fértil que podem se tornar gestantes devem ingerir 0,4 mg de ácido fólico por dia para auxiliar na redução do 
riscos de defeitos do tubo neural”. 
Estudos epidemiológicos demonstraram que baixos níveis maternos de B12 podem aumentar 
significantemente o risco de DTNs. Certos fármacos (p. ex., ácido valproico) aumentam o risco de 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
meningomielocele. Esse fármaco anticonvulsivante causa DTNs em 1 a 2% das gestações se ingeridas no início 
da gestação, quando as pregas neurais estão se fusionando. 
Desenvolvimento do encéfalo 
O encéfalo começa a se desenvolver durante a terceira semana, quando a placa e o tubo neural estão se 
desenvolvendo do neuroectoderma (Fig. 17-1). O tubo neural, cranial ao quarto par de somitos, se 
desenvolve no encéfalo. As células neuroprogenitoras proliferam, migram e se diferenciam para formar áreas 
específicas do encéfalo. A fusão das pregas neurais na região cranial e o fechamento do neuroporo rostral 
formam três vesículas encefálicas primárias, das quais se desenvolve o encéfalo. 
 
 
• Prosencéfalo (encéfalo anterior). 
• Mesencéfalo (encéfalo médio). 
• Rombencéfalo (encéfalo posterior). 
Consequentemente, há cinco vesículas encefálicas secundárias. 
Prosencéfalo 
(encéfalo anterior) 
Telencéfalo 
Diencéfalo 
Mesencéfalo 
(encéfalo médio) 
 
Não se divide. 
Rombencéfalo 
(encéfalo posterior) 
Metencéfalo 
Mielencéfalo 
 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
Flexuras Encefálicas 
Durante a quinta semana, o encéfalo embrionário 
cresce rapidamente e se curva ventralmente com o 
dobramento da cabeça. A curvatura produz a 
flexura do mesencéfalo na região do mesencéfalo e 
a flexura cervical na junção do rombencéfalo e da 
medula espinhal (Fig. 17-19A). Posteriormente, o 
crescimento desigual do encéfalo entre essas 
flexuras produz a flexura pontina na direção oposta. 
Essa flexura resulta no adelgaçamento do cume do 
teto do rombencéfalo. 
 
1. Rombencéfalo 
A flexura cervical demarca a divisão do rombencéfalo da medula espinhal. Posteriormente, essa junção é 
arbitrariamente definida como o nível da raiz superior do primeiro nervo cervical, que está localizado 
grosseiramente no forame magno. 
A flexura pontina, localizada na futura região pontina, divide o rombencéfalo nas partes caudal (mielencéfalo 
- se torna o bulbo (medula oblonga) e rostral (metencéfalo - se torna aponte e o cerebelo). 
A cavidade do rombencéfalo se torna o quarto ventrículo e o canal central do bulbo. 
 
 1.1 Mielencéfalo 
A parte caudal do mielencéfalo (parte fechada do bulbo) se assemelha à medula espinhal, tanto no seu 
desenvolvimento quanto na sua estrutura. O canal neural do tubo neural forma o pequeno canal central do 
mielencéfalo. Ao contrário daqueles da medula espinhal, os neuroblastos das placas alares no mielencéfalo 
migram para a zona marginal e formam áreas isoladas de substância cinzenta: o núcleo grácil medialmente e 
o núcleo cuneiforme lateralmente. Esses núcleos estão associados a tratos nervosos com nomes 
correspondentes que entram no bulbo a partir da medula espinhal. A área ventral do bulbo contém um par 
de feixes de fibras (as pirâmides) que consistem em fibras descendentes corticoespinhais oriundas do córtex 
cerebral em desenvolvimento. 
A parte rostral do mielencéfalo (parte aberta do bulbo) é ampla e bastante plana, especialmente em frente 
à flexura pontina. A flexura pontina faz com que as paredes laterais do bulbo se movam lateralmente como as 
páginas de um livro aberto. Como resultado, a placa de teto é esticada e muito adelgaçada. A cavidade dessa 
parte do mielencéfalo (parte do futuro quarto ventrículo) se torna de algum modo romboide (em formato de 
diamante). Conforme as paredes do bulbo se movem lateralmente, as placas alares se tornam laterais às placas 
basais. Como as posições das placas se alteram, o núcleo motor se desenvolve medialmente ao núcleo 
sensorial. 
Os neuroblastos nas placas basais do bulbo, como aqueles na medula espinhal, desenvolvem-se em 
neurônios motores. 
 Os neuroblastos formam núcleos (grupos de células nervosas) e se organizam em três colunas de 
cada lado. Do sentido medial ao lateral, as colunas são denominadas conforme segue: 
• Eferente somático geral, representados pelos neurônios do nervo hipoglosso. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
• Eferente visceral especial, representado pelos neurônios que inervam os músculos derivados dos arcos 
faringeanos. 
• Eferente visceral geral, representado por alguns neurônios dos nervos vago e glossofaríngeo. 
 Os neuroblastos das placas alares do bulbo formam os neurônios que são arranjados em quatro 
colunas de cada lado. Do sentido medial para o lateral, as colunas são denominadas conforme segue: 
• Aferente visceral geral, que recebe impulsos das vísceras. 
• Aferente visceral especial, que recebe fibras gustativas. 
• Aferente somático geral, que recebe impulsos da superfície da cabeça. 
• Aferente somático especial, que recebe impulsos da orelha. Alguns neuroblastos das placas alares migram 
ventralmente e formam os neurônios do núcleo olivar. 
 
1.2 Metencéfalo 
As paredes do metencéfalo formam a ponte e o cerebelo, e a cavidade do metencéfalo forma a parte superior 
do quarto ventrículo. Como na porção rostral do mielencéfalo, a flexura pontina causa divergência das 
paredes laterais da ponte, que espalha a substância cinzenta no assoalho do quarto ventrículo. Como no 
mielencéfalo, os neuroblastos em cada placa basal se desenvolvem nos núcleos motores e se organizam em 
três colunas de cada lado. 
O cerebelo se desenvolve de espessamentos das partes dorsais das placas alares. Inicialmente, as 
intumescências cerebelaresse projetam no quarto ventrículo. Conforme as intumescências aumentam e se 
fundem no plano mediano, encobrem a metade rostral do quarto ventrículo e se sobrepõem à ponte e ao 
bulbo. 
Alguns neuroblastos na zona intermediária das placas alares migram para a zona marginal e se diferenciam 
nos neurônios do córtex cerebelar. Outros neuroblastos dessas placas originam os núcleos centrais, o maior 
dos quais é o núcleo denteado. As células das placas alares também originam os núcleos pontinos, cocleares 
e vestibulares, e o núcleo sensorial do nervo trigêmeo. 
A estrutura do cerebelo reflete seu desenvolvimento filogenético (evolucionário): 
• O arquicerebelo (lobo floculonodular), a parte filogeneticamente mais antiga, tem conexões com o aparelho 
vestibular, especialmente o vestíbulo da orelha. 
• O paleocerebelo (verme e lobo anterior), de desenvolvimento mais recente, está associado à informação 
sensorial dos membros. 
• O neocerebelo (lobo posterior), a parte filogeneticamente mais nova, está relacionado com o controle 
seletivo dos movimentos dos membros. 
As fibras nervosas que conectam os córtices cerebral e cerebelar com a medula espinhal passam pela camada 
marginal da região ventral do metencéfalo. Essa região do tronco encefálico é a ponte (do Latim bridge) por 
causa da banda robusta de fibras nervosas que cruza o plano mediano e forma uma saliência volumosa nos 
seus aspectos anterior e lateral. 
 
2. Mesencéfalo 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
O mesencéfalo (encéfalo médio) sofre menos alterações do que as outras partes do encéfalo em 
desenvolvimento, exceto a parte caudal do rombencéfalo. O canal neural se estreita e se torna o aqueduto 
cerebral, um canal que conecta o terceiro e o quarto ventrículos. 
 
 
Neuroblastos (do grego blastos, germe) são células nervosas embrionárias que migram das placas alares do 
mesencéfalo para o teto e se agregam para formar quatro grandes grupos de neurônios, os colículos superior 
e inferior pareados, que são relacionados com os reflexos visual e auditivo, respectivamente. 
Os neuroblastos das placas basais podem dar origem a grupos de neurônios do tegumento do mesencéfalo 
(núcleo rubro, núcleos do terceiro e quarto nervos cranianos e núcleo reticular). A substância negra, uma 
ampla camada de substância cinzenta adjacente ao crus cerebri (pedúnculos encefálicos ) também pode se 
diferenciar da placa basal, entretanto, algumas autoridades pensam que a substância negra é derivada das 
células da placa alar que migram ventralmente. 
As fibras em crescimento do cérebro (parte principal do encéfalo, incluindo o diencéfalo e os hemisférios 
cerebrais) formam a crus cerebri (pedúnculos cerebrais) anteriormente (Fig. 17-21B). Os pedúnculos se 
tornam progressivamente mais proeminentes conforme os grupos de fibras descendentes (corticopontino, 
corticobulbar e corticospinal) passam através do mesencéfalo em desenvolvimento no seu caminho ao tronco 
cerebral (o bulbo é a subdivisão caudal do tronco encefálico que é contínua com a medula espinhal) e a medula 
espinhal. 
 
3. Prosencéfalo 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
Conforme ocorre o fechamento do neuroporo rostral, surgem duas protuberâncias laterais (vesículas 
ópticas), uma de cada lado do prosencéfalo. Essas vesículas são o primórdio da retina e dos nervos ópticos. 
Um segundo par de divertículos, as vesículas telencefálicas, logo surgem mais dorsal e rostralmente. Eles são 
os primórdios dos hemisférios cerebrais, e suas cavidades se tornam os ventrículos laterais. A parte rostral 
(anterior) do prosencéfalo, incluindo os primórdios dos hemisférios cerebrais, é o telencéfalo; a parte caudal 
(posterior) do prosencéfalo é o diencéfalo. As cavidades do telencéfalo e do diencéfalo contribuem para a 
formação do terceiro ventrículo, embora a cavidade do diencéfalo contribua mais. 
 
 3.1 Diencéfalo 
Três intumescências se desenvolvem nas paredes laterais do terceiro ventrículo, que se tornam o tálamo, o 
hipotálamo e o epitálamo (Fig. 17-22C-E). 
O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco epitalâmico e do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico (Fig. 17-
22E). Esse último sulco não é uma continuação do sulco limitante no prosencéfalo, e não é, como o sulco 
limitante faz, uma estrutura que divide as áreas sensorial e motora (Fig. 17-22C). 
O tálamo (massa ovoide e extensa de substância cinzenta) se desenvolve rapidamente de cada lado do terceiro 
ventrículo e torna-se saliente em sua cavidade (Fig. 17-22E). Os tálamos se encontram e se fundem na linha 
mediana em 70% dos encéfalos, formando uma ponte de substância cinzenta através do terceiro ventrículo, 
que é a adesão intertalâmica (conexão variável entre as duas massas talâmicas através do terceiro ventrículo); 
a ponte está ausente em cerca de 20% dos encéfalos. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
O hipotálamo se origina pela proliferação de neuroblastos na zona intermediária das paredes diencefálicas, 
ventral ao sulco hipotalâmico (Fig. 17-22E). A expressão diferencial da sinalização de Wnt/β-catenina está 
envolvida na padronização do hipotálamo. Posteriormente, desenvolve-se um número de núcleos envolvidos 
em atividades endócrinas e homeostase. Um par de núcleos forma intumescências do tamanho de uma ervilha 
(corpos mamilares) na superfície ventral do hipotálamo (Fig. 17-22C). 
O epitálamo se desenvolve do teto e da porção dorsal da parede lateral dos diencéfalos (Fig. 17-22C-E). 
Inicialmente, as intumescências epitalâmicas são grandes, mas posteriormente se tornam relativamente 
pequenas. 
A glândula pineal (corpo pineal) se desenvolve como um divertículo mediano da parte caudal do teto do 
diencéfalo (Fig. 17-22D). A proliferação de células em suas paredes logo se converte em uma glândula sólida 
e cônica. 
A hipófise tem origem ectodérmica (Fig. 17-23 e Tabela 17-1). A sinalização da via de Notch foi implicada na 
proliferação e diferenciação das células progenitoras hipofisárias. A hipófise se desenvolve de duas fontes: 
 
 
• O desenvolvimento do teto ectodérmico de estomodeu, o divertículo hipofisário (bolsa de Rathke). 
• Uma invaginação do neuroectoderma do diencéfalo, o divertículo neuro-hipofisário. Essa origem dupla 
explica porque a hipófise é composta por dois tipos diferentes de tecidos: 
• A adeno-hipófise (tecido glandular), ou lobo anterior, desenvolve-se a partir do ectoderma oral. 
infundíbulo (derivado do divertículo neuro-hipofisário) é uma invaginação ventral do diencéfalo 
 
3.2 Telencéfalo 
O telencéfalo consiste em uma parte média e dois divertículos laterais, as vesículas cerebrais (Fig. 17-23A). 
Essas vesículas são os primórdios dos hemisférios cerebrais. A cavidade da porção média do telencéfalo 
forma a extremidade da parte anterior do terceiro ventrículo. Em princípio, os hemisférios cerebrais estão 
em ampla comunicação com a cavidade do terceiro ventrículo através do forame interventricular. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
Ao longo da fissura corióidea, parte da parede medial dos hemisférios cerebrais em desenvolvimento se 
torna delgada. Inicialmente, essa porção ependimária se encontra no teto do hemisfério e é contínua com o 
teto ependimário do terceiro ventrículo (Fig. 17-26A). Posteriormente, o plexo corióideo dos ventrículos 
laterais se forma neste local. 
Conforme os hemisférios cerebrais se expandem, cobrem sucessivamente o diencéfalo, o mesencéfalo e o 
rombencéfalo. Os hemisférios eventualmente se encontram na linha média, e suas superfícies mediais se 
tornam achatadas. O mesênquima aderido na fissura longitudinal entre eles origina a foice cerebral (falx 
cerebri), uma dobra mediana da dura-máter. O corpo estriado aparece durante a sexta semana como uma 
intumescência proeminente no assoalho de cada hemisfério cerebral. O assoalho de cada hemisfério se 
expande mais vagarosamente do que suas paredes corticais delgadas, pois contém o corpo estriado bastanteamplo, e os hemisférios cerebrais se tornam em formato de C. 
O crescimento e a curvatura dos hemisférios cerebrais afetam o formato dos ventrículos laterais. Eles se 
tornam cavidades em formato de C preenchidas por LCE. A extremidade caudal de cada hemisfério se curva 
ventralmente e então rostralmente, formando o lobo temporal, ao fazê-lo, traz o ventrículo lateral (formando 
seu corno temporal) e a fissura corióidea com ele. A parede medial delgada do hemisfério é invaginada ao 
longo da fissura corióidea pela pia-máter vascular para formar o plexo corióideo do corno temporal. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
OBJETIVO 3 
Desenvolvimento das Meninges Espinhais 
As meninges (membranas que recobrem a medula espinhal) se desenvolvem das células da crista neural e do 
mesênquima entre o 20° e o 35° dias. As células migram para circundar o tubo neural (primórdio do encéfalo 
e da medula espinhal) e formam as meninges primordiais. 
 A camada externa dessas membranas se espessa para formar a dura-máter, e 
 a camada interna, a pia-aracnoide, é composta pela pia-máter e aracnoide-máter (leptomeninges). 
Os espaços preenchidos por líquido aparecem nas leptomeninges que em breve coalescem para formar o 
espaço subaracnoide (Fig. 17- 12A). A origem da pia-máter e aracnóidea partir de uma camada única é 
indicada no adulto pelas trabéculas aracnoides, as quais são delicadas e numerosas fibras de tecido conjuntivo 
que passam entre a pia e a aracnoide. O líquido cerebrospinhal (LCE) começa a se formar durante a quinta 
semana. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
Plexo Corióideo e Líquido Cerebrospinhal 
O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto externamente pela pia-máter, que é derivada do 
mesênquima associado ao rombencéfalo. Essa membrana vascular, em conjunto com o teto ependimário, 
forma a tela corióidea, uma lâmina da pia que cobre a parte inferior do quarto ventrículo (Fig. 17- 19D). Por 
causa da proliferação ativa da pia, a tela corióidea invagina-se no quarto ventrículo, e se diferencia no plexo 
corióideo, invaginações de artérias corióides da pia. 
Plexos similares se desenvolvem no teto do terceiro ventrículo e nas paredes mediais dos ventrículos laterais. 
O plexo corióideo secreta o líquido ventricular, que se torna o LCE já que adições são feitas a ele nas 
superfícies do encéfalo, da medula espinhal e da camada pia-aracnoide das meninges. Vários morfógenos 
sinalizadores são encontrados no LCE e no plexo corióideo que são necessários para o desenvolvimento do 
encéfalo. O teto delgado do quarto ventrículo se evagina em três localizações. Essas evaginações se rompem 
para formar aberturas, as aberturas mediana e lateral (forame de Magendie e forame de Luschka, 
respectivamente), que permitem que o LCE entre no espaço subaracnóideo do quarto ventrículo. 
Moléculas neurogênicas específicas (p. ex., ácido retinoico) controlam a proliferação e a diferenciação das 
células neuroprogenitoras. O revestimento epitelial do plexo corióideo é derivado do neuroepitélio, enquanto 
o estroma se desenvolve das células mesenquimais. O local principal de absorção do LCE no sistema venoso 
é através das vilosidades aracnoides, que são protrusões da aracnoide-máter nos seios venosos durais 
(grandes canais venosos entre as camadas da duramáter). As vilosidades aracnoides consistem em uma 
camada celular delgada derivada do epitélio da aracnoide e do endotélio do seio. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
OBJETIVO 2 
Álcool 
O etanol é reconhecidamente o teratógeno mais utilizado em nível mundial, sendo capaz de causar 
abortamentos, aumentar a taxa de natimortalidade e de disfunções no sistema nervoso central. A exposição 
pré-natal ao álcool é responsável pelo maior número de defeitos congênitos que poderiam ser evitados. 
 
Passagem transplacentária e etiopatogênese 
O etanol se distribui livremente no tecido fetal, alcançando as mesmas concentrações no sangue materno, 
isto porque as enzimas hepáticas fetais, particularmente a álcool desidrogenase, estão em baixos níveis, 
ocorrendo uma difusão passiva por gradiente de concentração. Apesar de não haver ainda um pleno 
entendimento do mecanismo teratogênico induzido pelo etanol na SAF, acredita-se que possa levar à hipoxia 
fetal e restrição de crescimento intrauterino por interferir nas circulações placentária e fetal, provavelmente 
pela síntese de prostanoides. O acetaldeído, por sua vez, sendo um produto altamente tóxico da oxidação do 
etanol, que apresenta facilidade de difusão transplacentária por suas características farmacocinéticas, pode 
também vir a ter um efeito direto no desenvolvimento embrionário. 
Contudo, independentemente do mecanismo preciso de teratogênese, o efeito danoso final da exposição ao 
etanol ou a seus metabólitos, é a interferência na proliferação normal e a migração de células neuronais e 
gliais. 
Para fins de simplificação, os efeitos do etanol sobre o feto podem ser divididos em duas entidades: 
a) Síndrome do álcool fetal (SAF): termo utilizado para descrever o conjunto de sinais encontrados na 
criança associadas ao alcoolismo materno. 
Efeitos: 
1. Dismorfias faciais: fissuras palpebrais curtas, filtro nasal achatado, face média hipoplásica, pregas 
epicânticas, ponte nasal baixa, baixa implantação de orelhas, lábio superior fino. 
2. Evidências de retardo de crescimento, por um dos três seguintes critérios: baixo peso ao nascer para a 
idade gestacional, perda de peso com o decorrer do tempo não devido à nutrição, ou peso 
desproporcionalmente baixo para a altura. 
3. Evidências de anomalias do sistema nervoso central, por um dos seguintes critérios: perímetro cefálico 
diminuído ao nascimento, anomalias cerebrais estruturais (como microcefalia, agenesia parcial ou completa 
do corpo caloso, hipoplasia cerebelar) ou sinais neurológicos (como diminuição do controle da motricidade 
fina, perda de audição neurossensitiva, coordenação ocular pobre). É necessário ressaltar que a ocorrência de 
anomalias centrais ou de linha média, tais como agenesia de corpo caloso, septo pelúcido cavado, 
holoprosencefalia ou fendas faciais medianas, é um reflexo da linha média como um campo de 
desenvolvimento vulnerável a agentes teratogênicos, como o álcool, explicando assim, em parte, alguns dos 
achados que compõem o espectro de malformações craniofaciais e de sistema nervoso central existente na 
síndrome do álcool fetal. 
 b) Efeitos relacionados ao álcool (ERA): designação dada aos indivíduos que não possuem todas as 
características para serem ditos portadores de SAF, mas apresentam malformações e/ou desordens 
neuropsicomotoras associadas ao consumo materno de álcool. Efeitos: Mesmos da SAF + Evidências de 
padrões complexos de comportamentos, anomalias cognitivas que são incompatíveis com o nível de 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
desenvolvimento e não podem ser explicadas pelo background familiar ou ambiental somente, tais como 
dificuldade de aprendizado, déficit no rendimento escolar, controle pobre de impulsos, problemas nas 
percepções sociais, déficit de linguagem expressiva e receptiva e de memória, risco elevado de adição a drogas 
e álcool. Capacidade precária para abstração ou metacognição, déficits específicos para cálculos matemáticos 
ou problemas de memória, atenção ou julgamento. 
Cigarro 
O fumo é um dos comportamentos mais prejudiciais durante a gestação, e seus vários componentes causam 
dano, tanto para a mãe como para o feto, de diferentes maneiras. Sabe-se que a nicotina diminui o fluxo 
placentário e a circulação fetal, causando episódios de hipóxia-isquemia e desnutrição no feto; o monóxido 
de carbono reduz a oferta de oxigênio materno e fetal, o chumbo é uma neurotoxina e alguns hidrocarbonetos 
encontrados no cigarro são mutagênicos. 
Infertilidade: O fumo está implicado em aumento de 30% de infertilidade no período desde a parada do 
anticoncepcional até a concepção,e a chance de não engravidar no período de 1 ano é duas a três vezes maior, 
além de diminuir a função ovariana. 
Abortamento espontâneo: Estudos a este respeito são controversos; alguns estabelecem uma relação 
pequena e outros indicam que este pode ocorrer com frequência 20 a 80% maior entre mulheres fumantes. 
Mesmo assim, tem-se certeza de que o risco é essencialmente maior para fumantes pesadas. 
Alterações placentárias: O fumo está significativamente relacionado a aumento de 1,5 vez no risco de 
placenta prévia e descolamento, sendo este efeito dose-dependente, e responsável por aumento da 
mortalidade neonatal. São a vasoconstrição uterina e a redução da perfusão = rciu. 
Restrição de crescimento intrauterino: É também um efeito dose-dependente, duas vezes mais frequente em 
gestantes que fumam, mas que pode ser evitado cessando-se o fumo logo no início da gestação. Geralmente, 
apresenta-se de forma leve e é recuperado completamente durante a infância. 
Prematuridade: mulheres que fumam tem mais chance. Mortalidade perinatal: associação clara entre fumo e 
morte fetal, por causa do baixo peso, prematuridade e placenta. Deficit de atenção, cognitivo, e malformações 
congênitas. O fumo passivo também é fator de risco. O uso de cocaína durante a gestação pode resultar em 
vasoconstrição focal ou sistêmica. Sinais e sintomas neurológicos no período neonatal: irritabilidade e agitação 
(10 a 15%), hipertonia, tremores, choro agudo e estado hiperalerta (menos de 5%). As alterações cognitivas, 
estão mais associadas aos riscos ambientais e ao baixo status socioeconômico do que à exposição à droga. 
Maconha: Como implicação perinatal, está descrita a síndrome narcótica leve de retirada e abstinência após 
o parto, consistindo em tremores finos, movimentos involuntários súbitos importantes e reflexo de Moro 
exagerado, que involuem espontaneamente, não necessitando de tratamento. Maior incidência de crianças 
com déficit de atenção, hiperatividade e impulsividade,34 podendo sugerir algum modelo teratogênico com 
dano significativo e persistente. 
OBJETIVO 3 
 
In: MACHADO, 2014. 
1.0 MENINGES 
O sistema nervoso central é envolvido por membranas conjuntivas denominadas meninges, e que são três: 
dura-máter. aracnoide e pia-máter. A aracnoide e a pia-máter, que no embrião constituem um só folheto são, 
por vezes, consideradas como uma formação única, a leptomeninge; ou meninge fina, distinta da 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
paquimeninge, ou meninge espessa, constituída pela dura-máter. O conhecimento da estrutura e da 
disposição das meninges é muito importante, não só para a compreensão de seu importante papel de 
proteção dos centros nervosos, mas também porque elas podem ser acometidas por processos patológicos, 
como infecções (meningites) ou tumores (meningiomas). 
1.1 DURA-MÁTER 
 A meninge mais superficial é a dura-
máter, espessa e resistente, formada por 
tecido conjuntivo muito rico em fibras 
colágenas, contendo vasos e nervos. A 
dura-máter do encéfalo difere da dura-
máter espinhal por ser formada por dois 
folhetos, externo e interno, dos quais 
apenas o interno continua com a dura-
máter espinhal. 
O folheto externo adere intimamente 
aos ossos do crânio e comporta-se como 
periósteo destes ossos. Ao contrário do 
periósteo de outras áreas, o folheto 
externo da dura-máter não tem 
capacidade osteogênica, o que dificulta 
a consolidação de fraturas no crânio e 
toma impossível a regeneração de 
perdas ósseas na abóbada craniana. 
Esta peculiaridade, entretanto, é 
vantajosa, pois a formação de um calo 
ósseo na superficie interna dos ossos do 
crânio pode constituir grave fator de 
irritação do tecido nervoso. Em virtude 
da aderência da dura-máter aos ossos do 
crânio. não existe no encéfalo um 
espaço epidural, como na medula. 
A dura-máter, em particular seu folheto 
externo, é muito vascularizada. No encéfalo, a principal artéria que irriga a dura-máter é a artéria meníngea 
média, ramo da artéria maxilar interna. A dura-máter, ao contrário das outras meninges, é ricamente 
inervada. Como o encéfalo não possui terminações nervosas sensitivas, toda a sensibilidade intracraniana se 
localiza na dura-máter e nos vasos sanguíneos, responsáveis, assim, pela maioria das dores de cabeça. 
 
1.1.1 Pregas da dura-máter do encéfalo 
Em algumas áreas, o folheto interno da dura-máter destaca-se do externo para formar pregas que dividem a 
cavidade craniana em compartimentos que se comunicam amplamente. As principais pregas são as 
seguintes: 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
a) foice do cérebro - é um septo vertical 
mediano em forma de foice, que ocupa a 
fissura longitudinal do cérebro, separando 
os dois hemisférios cerebrais 
b) tenda do cerebelo - projeta-se para 
diante como um septo transversal entre os 
lobos occipitais e o cerebelo. A tenda do 
cerebelo separa a fossa posterior da fossa 
média do crânio, dividindo a cavidade 
craniana em um compartimento superior, 
ou supratentorial, e outro inferior, ou 
infratentorial. Esta divisão é de grande 
importância clínica, pois a sintomatologia 
das afecções supratentoriais (sobretudo os 
tumores) é muito diferente das 
infratentoriais. 
c) foice do cerebelo pequeno septo 
vertical mediano, situado abaixo da tenda do cerebelo, entre os dois hemisférios cerebelares. 
d) diafragma da sela - pequena lâmina horizontal que fecha superiormente a sela túrcica, deixando apenas 
um pequeno orifício para a passagem da haste hipofisária. Por este motivo, quando se retira o encéfalo de um 
cadáver, esta haste geralmente se rompe. ficando a hipófise dentro da sela túrcica. O diafragma da sela isola 
e protege a hipófise, mas dificulta consideravelmente a cirurgia desta glândula. 
 1.1 .2 Cavidades da dura-máter 
Em determinadas áreas, os dois folhetos da dura- máter do encéfalo separam·se, delimitando cavidades. Uma 
delas é o cavo trigeminai (de Mecket). Outras cavidades são os seios da dura, porque contem sangue e são 
revestidas de epitélio. 
 
1.1.3 Seios da dura-máter 
 São canais venosos revestidos de endotélio e situados entre os dois folhetos que compõem a dura- -máter 
encefálica. 
Seios venosos da abobada: 
a) seio sagital superior - ímpar e mediano, percorre a margem de inserção da foice do cérebro (Figura 8.3). 
Termina próximo à protuberância occipital interna, na chamada confluência dos seios. formada pela 
confluência dos seios sagital superior, reto e occipital e pelo início dos seios transversos esquerdo e direito 
(Figura 8.3)1 ; 
b) seio sagital inferior - situa-se na margem livre da foice do cérebro, tenninando no seio reto (Figura 8.3); 
c) seio reto - localiza-se ao longo da linha de união entre a foice do cérebro e a tenda doce1 rebelo. Recebe, 
em sua extremidade anterior, o seio sagital inferior e a veia cerebral magna (Figuras 8.2 e 8.3), tenninando na 
confluência dos seios; 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
d) seio transverso - é par e dispõe-se de cada lado ao longo da inserção da tenda do cerebelo no osso occipital, 
desde a confluência dos seios até a parte petrosa do osso temporal, onde passa a ser denominado seio 
sigmoide 
e) seio sigmoide - em forma de S, é uma continuação do seio transverso até o forame jugular, onde continua 
diretamente com a veia jugular interna (Figuras 8.2 e 8.3). O seio sigmoide drena a quase totalidade do sangue 
venoso da cavidade craniana; 
f) seio occipital - muito pequeno e irregular, dispõe-se ao longo da margem de inserção da foice do cerebelo 
 
Seios venosos da base 
a) seio cavernoso (Figura 8.2)- um dos mais importantes seios da dura-máter, o seio cavernoso é uma 
cavidade bastante grande e irregular, situada de cada lado do corpo do esfenoide e da sela tórcica. 
Recebe o sangue proveniente das veias oftálmica superior (Figura 8.2} e central da retina, além de 
algumas veias do cérebro. Drena através dos seios petroso superior e petroso inferior,além de 
comunicar-se com o seio cavernoso do lado oposto, através do seio intercavernoso. O seio cavernoso 
é atravessado pela artéria carótida interna, pelo nervo abducente e, já próximo à sua parede lateral, 
pelos nervos troclear, oculomotor e pelo ramo oftálmico do nervo trigêmeo 
b) seios intercavernosos - unem os dois seios cavernosos, envolvendo a hipófise 
c) seio esfenoparietal - percorre a face interior da pequena asa do esfenoide e desemboca no seio 
cavernoso (Figura 8.2); 
d) seio petroso superior - dispõe-se de cada lado, ao longo da inserção da tenda do cerebelo, na porção 
petrosa do osso temporal. Drena o sangue do seio cavernoso para o seio sigmoide, terminando 
próximo à continuação deste com a veia jugular interna (Figura 8.2). 
e) seio petroso inferior - percorre o sulco petroso inferior entre o seio cavernoso e o forame jugular, onde 
termina lançando-se na veia jugular interna (Figura 8.2); 
f) plexo basilar - ímpar, ocupa a porção basilar do occipital. Comunica-se com os seios petroso inferior e 
cavernoso, liga-se ao plexo do forame occipital e, através deste, ao plexo venoso vertebral interno. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.2 ARACNOIDE 
 Membrana muito delicada, justaposta à dura-máter, da qual se separa por um espaço virtual, o espaço 
subdural, contendo pequena quantidade de líquido necessário à lubrificação das superfícies de contato das 
duas membranas. A aracnoide separa-se da pia-máter pelo espaço subaracnóideo (Figura 8.4), que contém 
o liquido cerebroespinhal, ou liquor, havendo ampla comunicação entre o espaço subaracnóideo do encéfalo 
e da medula. 
Consideram-se também como pertencendo à aracnoide as delicadas trabéculas que atravessam o espaço para 
se ligar à pia-máter, e que são denominadas trabéculas aracnóideas (Figura 8.4). Estas trabéculas lembram, 
em aspecto, uma teia de aranha, donde o nome de aracnoide, semelhante à aranha. 
 
1.2.1 Cisternas subaracnóideas 
 A aracnoide justapõe-se à dura-máter e ambas acompanham apenas grosseiramente a superficie do encéfalo. 
A pia-máter, entretanto, adere intimamente a esta superficie, que acompanha em todos os giros, sulcos e 
depressões. Desse modo, a distância entre as duas membranas, ou seja, a profundidade do espaço 
subaracnóideo é variável, sendo muito pequena no cume dos giros e grande nas áreas onde parte do encéfalo 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
se afasta da parede craniana. Formam-se assim, nessas áreas, dilatações do espaço subaracnóideo, as 
cisternas subaracnóideas, que contêm grande quantidade de liquor. 
Principais cisternas: 
a) cisterna cerebelo-medular. ou cisterna magna - ocupa o espaço entre a face inferior do cerebelo, o teto do 
IV ventrículo e a face dorsal do bulbo (Figura 8.5). Contínua caudalmente com o espaço subaracnóídeo da 
medula e liga-se ao IV ventrículo através de sua abertura mediana (Figura 8.5). A cisterna cerebelo-medular é, 
de todas, a maior e mais importante, sendo às vezes utilizada para obtenção de Jiquor através das punções 
suboccipitais, em que a agulha é introduzida entre o occipital e a primeira vértebra cervical; 
b) cisterna pontína - situada ventralmente à ponte (Figura 8.5); 
c) cisterna interpeduncular - localizada na fossa interpeduncular (Figura 8.5); 
d) cisterna quiasmática - situada adiante do quiasma óptico (Figura 8.5); 
e) cisterna superior - (cisterna da veia cerebral magna) - situada dorsalmente ao teto do mesencéfalo, entre 
o cerebelo e o esplênio do corpo caloso (Figura 8.5), a cisterna superior corresponde, pelo menos em parte, à 
cisterna ambiens. termo usado sobretudo pelos clínicos; 
f) cisterna da fossa lateral do cérebro - corresponde à depressão fonnada pelo sulco lateral de cada 
hemisfério. 
 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
1.3 PIA-MÁTER 
 A pia-máter é a mais interna das meninges, aderindo intimamente à superficie do encéfalo e da medula, cujos 
relevos e depressões acompanha, descendo até o fundo dos sulcos cerebrais. Sua porção mais profunda 
recebe numerosos prolongamentos dos astrócitos do tecido nervoso = membrana pio-glial. 
A pia-máter dá resistência aos órgãos nervosos, uma vez que o tecido nervoso é de consistência muito mole. 
A pia-máter acompanha os vasos que penetram no tecido nervoso a partir do espaço subaracnóideo, 
formando a parede externa dos espaços perivasculares. Nestes espaços existem prolongamentos do espaço 
subaracnóideo, contendo liquor, que forma um manguito protetor em tomo dos vasos, muito importante 
para amortecer o efeito da pulsação das artérias ou picos de pressão sobre o tecido circunvizinho. O fato de 
as artérias estarem imersas em liquor no espaço subaracnóideo também reduz o efeito da pulsação. Os 
espaços perivasculares envolvem os vasos mais calibrosos até uma pequena distância e terminam por fusão 
da pia com a adventícia do vaso. 
2.0 LIQUOR 
O liquor ou líquido cerebroespinhal é um fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as 
cavidades ventriculares. A função primordial do liquor é de proteção mecânica do sistema nervoso central, 
formando um verdadeiro coxim líquido entre este e o estojo ósseo. Qualquer pressão ou choque que se exerça 
em um ponto deste coxim líquido, em virtude do princípio de Pascal. irá se distribuir igualmente a todos os 
pontos. Desse modo, o liquor constitui um eficiente mecanismo amortecedor dos choques que 
frequentemente atingem o sistema nervoso central. 
Através de punções lombares, suboccipitais ou ventriculares, pode-se medir a pressão do liquor, ou colher 
certa quantidade para estudo de suas características citológicas e físico-químicas. 
O liquor é produzido mesmo na ausência de plexos corioides, sendo o epêndima das paredes ventriculares 
responsável por 40 % do total do liquor fonnado. Acreditou-se também que o liquor resultaria apenas de um 
processo de filtração do plasma pelos plexos corioides. Entretanto, sabe-se hoje que ele é ativamente 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
secretado pelo epitélio ependimário, sobretudo dos plexos 
corioides, e sua composição é determinada por mecanismos 
de transporte específicos. Sua formação envolve transporte 
ativo de Na+ CI-, através das células ependimárias dos plexos 
corioides, acompanhado de certa quantidade de água, 
necessária à manutenção do equilíbrio osmótico. Entende-se, 
assim, porque a composição do liquor é diferente da do 
plasma. 
Função: manter equilíbrio osmótico, excreção de produtos 
tóxicos e comunicação no SNC. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
 
 
A medula espinhal é irrigada pelas artérias espinhais anterior e posteriores, ramos da artéria 
vertebral, e pelas artérias radiculares, que penetram na medula com as raízes dos nervos espínhaís. 
Barreiras encefálicas são dispositivos que impedem ou dificultam a passagem de substâncias entre 
o sangue e o tecido nervoso (barreira hematoencefálica) ou entre o sangue e o liquor (barreira 
hematoliquórica). O termo hematoencefálica, embora hoje unanimemente aceito, é impróprio, pois a barreira 
existe também na medula. 
 
Resumo por Emanuella Fonseca 
A principal função das barreiras é impedir a passagem de agentes tóxicos para o sistema nervoso 
central, como venenos, toxinas, bilirrubina etc. Impedem também a passagem de neurotransmissores 
encontrados no sangue, como a adrenalina, que é lançada em grande quantidade em certas situações no 
sangue e poderia alterar o funcionamento do cérebro se não fosse barrada. 
Tambem tem a função de permitir a entrada, com de glicose e aminoácidos. É um “portão”. 
Diferentemente do que ocorre nos endotélios dos capilares em geral, os endotélios dos capilares da 
barreira hematoencefálica utilizam-se de mecanismos especiais para passagem de glicose eaminoácidos 
através do citoplasma. Esta passagem depende de moléculas transportadoras que são específicas para glicose 
e grupos de aminoácidos.' Há evidência de que a barreira hematoliquórica também funciona como portão, 
utilizando essencialmente os mesmos mecanismos da barreira hematoencefálica para transporte de 
substâncias. 
 
	OBJETIVO 1
	OBJETIVO 3
	OBJETIVO 2
	Álcool
	O etanol é reconhecidamente o teratógeno mais utilizado em nível mundial, sendo capaz de causar abortamentos, aumentar a taxa de natimortalidade e de disfunções no sistema nervoso central. A exposição pré-natal ao álcool é responsável pelo maior númer...
	OBJETIVO 3 (1)