Desenvolvimento do Sistema Nervoso Central

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As primeiras indicações do desenvolvimento do 
sistema nervoso aparecem durante a terceira 
semana, já que a placa neural e o sulco neural se 
desenvolvem no aspecto posterior do embrião 
trilaminar 
→ A notocorda e o mesênquima paraxial 
induzem o ectoderma subjacente a se 
diferenciar na placa neural 
→ As moléculas de sinalização envolvem os 
membros da família do fator de 
crescimento transformante β, sonic 
hedgehog (SHH) e proteínas morfogênicas 
do osso (BMPs) 
O tubo neural se diferencia no SNC. 
A crista neural dá origem às células que formam a 
maior parte de SNP e SNA. 
A neurulação (formação da placa e do tubo neural) 
começa durante a quarta semana (22-23 dias) na 
região do quarto ao sexto pares de somitos 
→ Nesse estágio, os dois terços craniais da 
placa e do tubo neural até o quarto par de 
somitos representam o futuro encéfalo, e o 
terço caudal da placa e do tubo representa 
a futura medula espinhal. 
A fusão das pregas neurais e a formação do tubo 
neural começa no quinto somito e prossegue nas 
direções cranial e caudal até que somente 
pequenas áreas do tubo permaneçam abertas em 
ambas as extremidades. 
O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o 
qual se comunica livremente com a cavidade 
amniótica. 
→ A abertura cranial (neuroporo rostral) se 
fecha aproximadamente no 25° dia e o 
neuroporo caudal se fecha 
aproximadamente no 27° dia. 
→ O fechamento dos neuroporos coincide 
com o estabelecimento da circulação 
vascular para o tubo neural 
→ A proteína syndecan 4 (SDC4) e a proteína 
semelhante a van gogh-2 (VANGL2) 
parecem estar envolvidas com o 
fechamento do tubo neural. 
As células neuroprogenitoras da parede do tubo 
neural se espessam para formar o encéfalo e a 
medula espinhal 
O canal neural forma o sistema ventricular do 
encéfalo e o canal central da medula espinhal. 
 
 
 
A medula espinhal primordial se desenvolve da 
parte caudal da placa neural e da eminência 
caudal 
As paredes laterais do tubo neural se espessam, 
reduzindo gradualmente o tamanho do canal 
neural até somente um minúsculo canal central da 
medula espinhal existir na 9ª à 10ª semanas 
A sinalização do ácido retinoico é essencial no 
desenvolvimento da medula espinhal desde a 
padronização inicial até a neurogênese. 
Inicialmente, a parede do tubo neural é composta 
por um neuroepitélio espesso, colunar e 
pseudoestratificado, essas células neuroepiteliais 
constituem a zona ventricular (camada 
ependimária), que dá origem a todos os neurônios 
e células macrogliais (macróglia) da medula 
espinhal. 
Logo, a zona marginal composta pelas partes 
externas das células neuroepiteliais se torna 
gradualmente a substância branca da medula 
espinhal conforme os axônios se desenvolvem dos 
corpos das células nervosas da medula espinhal, 
dos gânglios espinhal e do encéfalo. 
Algumas células neuroepiteliais em divisão na zona 
ventricular se diferenciam nos neurônios 
primordiais, neuroblastos. 
→ Essas células embrionárias formam uma 
zona intermediária (camada do manto) 
entre as zonas ventricular e marginal. Os 
neuroblastos se tornam neurônios 
conforme desenvolvem processos 
citoplasmáticos 
As células de suporte do SNC, chamadas glioblastos, 
diferenciam-se das células neuroepiteliais, 
principalmente após cessar a formação dos 
neuroblastos 
→ Os glioblastos migram da zona ventricular 
para as zonas intermediária e marginal. 
→ Alguns glioblastos se tornam astroblastos e 
posteriormente astrócitos, enquanto 
outros se tornam oligodendroblastos e 
finalmente oligodendrócitos 
Quando as células neuroepiteliais cessam a 
produção de neuroblastos e glioblastos, 
diferenciam-se em células ependimárias, que 
formam o epêndima, que recobre o canal central da 
medula espinhal 
→ A sinalização SHH controla a proliferação, a 
sobrevivência e a padronização das células 
neuroepiteliais progenitoras regulando os 
fatores de transcrição GLI 
→ A microglia invade o SNC mais tarde no 
período fetal após os vasos sanguíneos 
entrarem no SNC 
A proliferação e a diferenciação das células 
neuroepiteliais no desenvolvimento da medula 
espinhal produzem o espessamento das paredes e 
o adelgaçamento das placas do teto e do assoalho 
→ O espessamento diferencial nas paredes 
laterais da medula espinhal produz 
precocemente um sulco longitudinal raso 
de cada lado, o sulco limitante (separa a 
parte dorsal (placa alar) da parte ventral 
(placa basal)) 
As placas alar e basal produzem protuberâncias 
longitudinais que se estendem através da maior 
parte do comprimento da medula espinhal em 
desenvolvimento 
→ Essa separação regional é de importância 
fundamental porque as placas alar e basal 
posteriormente estarão associadas às 
funções aferente e eferente, 
respectivamente. 
Os corpos celulares nas placas alares formam as 
colunas dorsais cinzentas, que se estendem no 
comprimento da medula espinhal 
→ Nas secções transversais da medula, essas 
colunas são os cornos cinzentos dorsais 
→ Os neurônios nessas colunas constituem os 
núcleos aferentes e os grupos deles 
formam as colunas cinzentas dorsais 
Os corpos celulares nas placas basais formam as 
colunas cinzentas ventrais e laterais (cornos 
cinzentos ventrais e os cornos cinzentos laterais, 
respectivamente) 
→ Axônios das células dos cornos ventrais 
crescem para fora da medula espinhal e 
formam as raízes ventrais dos nervos 
espinhais 
Conforme as placas basais aumentam, elas formam 
uma protuberância ventralmente em cada lado do 
plano mediano, formando-se o septo mediano 
ventral, e um sulco longitudinal profundo (fissura 
mediana ventral) se desenvolve na superfície 
ventral da medula espinhal. 
 
Desenvolvimento dos Gânglios Espinais 
Os neurônios unipolares dos gânglios espinais 
(gânglios da raiz dorsal) são derivados das células da 
crista neural 
Os axônios das células nos gânglios espinhais são 
primeiramente bipolares, mas precocemente os 
dois processos se unem em formato de T 
Ambos os processos nas células dos gânglios 
espinhais apresentam as características estruturais 
de axônios, mas o processo periférico é um 
dendrito no qual há condução em direção ao corpo 
celular. 
→ Os processos periféricos das células dos 
gânglios espinhais passam nos nervos 
espinhais às terminações sensoriais nas 
estruturas somáticas ou viscerais 
→ Os processos centrais entram na medula 
espinhal e constituem as raízes dorsais dos 
nervos espinhais 
 
 
Desenvolvimento das Meninges Espinhais 
As meninges se desenvolvem das células da crista 
neural e do mesênquima entre o 20° e o 35° dias 
→ As células migram para circundar o tubo 
neural e formam as meninges primordiais 
A camada externa dessas membranas se espessa 
para formar a dura-máter, e a camada interna, a 
pia-aracnoide, é composta pela pia-máter e 
aracnoide-máter. 
→ A origem da pia-máter e aracnóidea partir 
de uma camada única é indicada no adulto 
pelas trabéculas aracnoides, as quais são 
numerosas fibras de tecido conjuntivo que 
passam entre a pia e a aracnoide 
→ O líquido cerebrospinhal (LCE) começa a se 
formar durante a quinta semana. 
 
 
Mudanças na Posição da Medula espinhal 
A medula espinhal no embrião se estende inteira no 
comprimento do canal vertebral 
Os nervos espinhais passam através dos forames 
intervertebrais opostos ao seu nível de origem 
→ Em razão da coluna vertebral e a dura-
máter crescerem mais rápido do que a 
medula espinhal, essa relação da posição 
dos nervos espinhais não persiste 
A extremidade caudal da medula espinhal nos fetos 
gradualmente se posiciona em níveis relativamente 
mais altos 
→ Em um feto de 24 semanas, posiciona-se no 
nível da primeira vértebra sacral 
→ A medula espinhal em neonatos termina no 
nível da segunda ou terceira vértebra 
lombar 
→ Em adultos, a medula geralmente termina 
no limite inferior da primeira vértebra 
lombar 
As raízes dos nervos espinhais, especialmente 
aqueles dos segmentos lombar e sacral, percorrem 
obliquamente a medula espinhal no nívelcorrespondente da coluna vertebral 
→ As raízes dos nervos inferiores à 
extremidade da medula (cone medular) 
formam um feixe de raízes de nervos 
espinhais chamada de cauda equina, que se 
originam de um alargamento lombossacral 
(intumescência) e do cone medular da 
medula espinhal 
Embora a dura-máter e a aracnoide usualmente 
terminem na vértebra S2 em adultos, a pia-máter 
não 
→ Distal à extremidade caudal da medula 
espinhal, a pia-máter forma um feixe 
fibroso longo, o filamento terminal, que 
indica o nível de origem da extremidade 
caudal da medula espinhal embrionária 
→ O filamento se estende do cone medular e 
se liga ao periósteo da primeira vértebra 
coccígea 
 
Mielinização das Fibras Nervosas 
As bainhas de mielina ao redor das fibras nervosas 
na medula espinhal começam a se formar na fase 
final do período fetal e continuam a ser formadas 
durante o primeiro ano pós-natal 
→ As integrinas-β1 regulam esse processo 
Os tratos das fibras se tornam funcionais 
aproximadamente no período em que se tornam 
mielinizados 
→ As raízes motoras são mielinizadas antes 
das raízes sensoriais. 
As bainhas de mielina ao redor das fibras nervosas 
na medula espinhal são formadas por 
oligodendrócitos 
→ As membranas plasmáticas dessas células 
se envolvem ao redor do axônio, formando 
diversas camadas 
→ A proteína profilina 1 (PFN1) é essencial na 
polimerização dos microfilamentos que 
promovem as mudanças no citoesqueleto 
dos oligodendrócitos 
 
 
 
O encéfalo começa a se desenvolver durante a 
terceira semana, quando a placa e o tubo neural 
estão se desenvolvendo do neuroectoderma 
As células neuroprogenitoras proliferam, migram e 
se diferenciam para formar áreas específicas do 
encéfalo 
A fusão das pregas neurais na região cranial e o 
fechamento do neuroporo rostral formam três 
vesículas encefálicas primárias, das quais se 
desenvolve o encéfalo: 
• Prosencéfalo (encéfalo anterior). 
• Mesencéfalo (encéfalo médio). 
• Rombencéfalo (encéfalo posterior). 
Durante a quinta semana, o prosencéfalo se divide 
parcialmente em duas vesículas encefálicas 
secundárias, o telencéfalo e o diencéfalo; o 
mesencéfalo não se divide. 
O rombencéfalo se divide parcialmente em duas 
vesículas, o metencéfalo e o mielencéfalo. 
Consequentemente, há cinco vesículas encefálicas 
secundárias. 
 
Flexuras Encefálicas 
Durante a quinta semana, o encéfalo embrionário 
cresce rapidamente e se curva ventralmente com o 
dobramento da cabeça 
→ A curvatura produz a flexura do 
mesencéfalo na região do mesencéfalo e a 
flexura cervical na junção do rombencéfalo 
e da medula espinhal 
Posteriormente, o crescimento desigual do 
encéfalo entre essas flexuras produz a flexura 
pontina na direção oposta 
→ Essa flexura resulta no adelgaçamento do 
cume do teto do rombencéfalo 
Inicialmente, o encéfalo primordial tem as mesmas 
estruturas básicas como a medula espinhal em 
desenvolvimento 
→ Entretanto, as flexuras do encéfalo 
produzem variação considerável no 
contorno das secções transversais em 
diferentes níveis do encéfalo e na posição 
das substâncias cinzenta e branca 
→ O sulco limitante se estende cranialmente 
na junção do mesencéfalo e prosencéfalo, 
e as placas alar e basal são reconhecíveis 
somente no mesencéfalo e rombencéfalo 
 
 
Rombencéfalo 
A flexura cervical demarca a divisão do 
rombencéfalo da medula espinhal 
Posteriormente, essa junção é arbitrariamente 
definida como o nível da raiz superior do primeiro 
nervo cervical, que está localizado grosseiramente 
no forame magno 
A flexura pontina, localizada na futura região 
pontina, divide o rombencéfalo nas partes caudal 
(mielencéfalo) e rostral (metencéfalo). 
→ O mielencéfalo se torna o bulbo, e o 
metencéfalo se torna a ponte e o cerebelo 
→ A cavidade do rombencéfalo se torna o 
quarto ventrículo e o canal central do bulbo 
 
Mielencéfalo 
A parte caudal do mielencéfalo (parte fechada do 
bulbo) se assemelha à medula espinhal, tanto no 
seu desenvolvimento quanto na sua estrutura 
O canal neural do tubo neural forma o pequeno 
canal central do mielencéfalo 
Ao contrário daqueles da medula espinhal, os 
neuroblastos das placas alares no mielencéfalo 
migram para a zona marginal e formam áreas 
isoladas de substância cinzenta: o núcleo grácil 
medialmente e o núcleo cuneiforme lateralmente 
→ Esses núcleos estão associados a tratos 
nervosos com nomes correspondentes que 
entram no bulbo a partir da medula 
espinhal 
A área ventral do bulbo contém um par de feixes de 
fibras (as pirâmides) que consistem em fibras 
descendentes corticoespinhais oriundas do córtex 
cerebral em desenvolvimento 
A parte rostral do mielencéfalo (parte aberta do 
bulbo) é ampla e bastante plana, especialmente em 
frente à flexura pontina 
A flexura pontina faz com que as paredes laterais do 
bulbo se movam lateralmente como as páginas de 
um livro aberto, como resultado, a placa de teto é 
esticada e muito adelgaçada 
Conforme as paredes do bulbo se movem 
lateralmente, as placas alares se tornam laterais às 
placas basais 
→ Como as posições das placas se alteram, o 
núcleo motor se desenvolve medialmente 
ao núcleo sensorial. 
Os neuroblastos nas placas basais do bulbo, como 
aqueles na medula espinhal, desenvolvem-se em 
neurônios motores 
Os neuroblastos formam núcleos (grupos de células 
nervosas) e se organizam em três colunas de cada 
lado. Do sentido medial ao lateral, as colunas são 
denominadas conforme segue: 
• Eferente somático geral, representados pelos 
neurônios do nervo hipoglosso. 
• Eferente visceral especial, representado pelos 
neurônios que inervam os músculos derivados dos 
arcos faríngeos 
• Eferente visceral geral, representado por alguns 
neurônios dos nervos vago e glossofaríngeo 
Os neuroblastos das placas alares do bulbo 
formam os neurônios que são arranjados em quatro 
colunas de cada lado. Do sentido medial para o 
lateral, as colunas são denominadas conforme 
segue: 
• Aferente visceral geral, que recebe impulsos das 
vísceras. 
• Aferente visceral especial, que recebe fibras 
gustativas. 
• Aferente somático geral, que recebe impulsos da 
superfície da cabeça. 
• Aferente somático especial, que recebe impulsos 
da orelha. 
→ Alguns neuroblastos das placas alares 
migram ventralmente e formam os 
neurônios do núcleo olivar 
 
Metencéfalo 
As paredes do metencéfalo formam a ponte e o 
cerebelo, e a cavidade do metencéfalo forma a 
parte superior do quarto ventrículo 
Como na porção rostral do mielencéfalo, a flexura 
pontina causa divergência das paredes laterais da 
ponte, que espalha a substância cinzenta no 
assoalho do quarto ventrículo 
Como no mielencéfalo, os neuroblastos em cada 
placa basal se desenvolvem nos núcleos motores e 
se organizam em três colunas de cada lado. 
O cerebelo se desenvolve de espessamentos das 
partes dorsais das placas alares. 
→ Inicialmente, as intumescências 
cerebelares se projetam no quarto 
ventrículo 
→ Conforme as intumescências aumentam e 
se fundem no plano mediano, encobrem a 
metade rostral do quarto ventrículo e se 
sobrepõem à ponte e ao bulbo. 
Alguns neuroblastos na zona intermediária das 
placas alares migram para a zona marginal e se 
diferenciam nos neurônios do córtex cerebelar. 
Outros neuroblastos dessas placas originam os 
núcleos centrais, o maior dos quais é o núcleo 
denteado 
As células das placas alares também originam os 
núcleos pontinos, cocleares e vestibulares, e o 
núcleo sensorial do nervo trigêmeo. 
A estrutura do cerebelo reflete seu 
desenvolvimento filogenético (evolucionário): 
• O arquicerebelo, a parte filogeneticamente mais 
antiga, tem conexões com o aparelho vestibular, 
especialmente o vestíbulo da orelha. 
• O paleocerebelo, de desenvolvimento mais 
recente, está associado à informação sensorial dos 
membros. 
• O neocerebelo, a parte filogeneticamente mais 
nova, está relacionado com o controle seletivo dos 
movimentos dos membros. 
As fibras nervosas que conectam oscórtices 
cerebral e cerebelar com a medula espinhal passam 
pela camada marginal da região ventral do 
metencéfalo 
→ Essa região do tronco encefálico é a ponte 
por causa da banda robusta de fibras 
nervosas que cruza o plano mediano e 
forma uma saliência volumosa nos seus 
aspectos anterior e lateral. 
 
 
O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto 
externamente pela pia-máter, que é derivada do 
mesênquima associado ao rombencéfalo 
→ Essa membrana vascular, em conjunto com 
o teto ependimário, forma a tela corióidea, 
uma lâmina da pia que cobre a parte 
inferior do quarto ventrículo 
Por causa da proliferação ativa da pia, a tela 
corióidea invagina-se no quarto ventrículo, e se 
diferencia no plexo corióideo, invaginações de 
artérias corióides da pia 
→ Plexos similares se desenvolvem no teto do 
terceiro ventrículo e nas paredes mediais 
dos ventrículos laterais. 
O plexo corióideo secreta o líquido ventricular, que 
se torna o LCE já que adições são feitas a ele nas 
superfícies do encéfalo, da medula espinhal e da 
camada pia-aracnoide das meninges 
→ Vários morfógenos sinalizadores são 
encontrados no LCE e no plexo corióideo 
que são necessários para o 
desenvolvimento do encéfalo. 
O teto delgado do quarto ventrículo se evagina em 
três localizações 
→ Essas evaginações se rompem para formar 
aberturas, as aberturas mediana e lateral 
(forame de Magendie e forame de Luschka, 
respectivamente), que permitem que o LCE 
entre no espaço subaracnóideo do quarto 
ventrículo 
Moléculas neurogênicas específicas (p. ex., ácido 
retinoico) controlam a proliferação e a 
diferenciação das células neuroprogenitoras 
→ O revestimento epitelial do plexo corióideo 
é derivado do neuroepitélio, enquanto o 
estroma se desenvolve das células 
mesenquimais. 
O local principal de absorção do LCE no sistema 
venoso é através das vilosidades aracnoides, que 
são protrusões da aracnoide-máter nos seios 
venosos durais (grandes canais venosos entre as 
camadas da dura-máter) 
 
Mesencéfalo 
O mesencéfalo (encéfalo médio) sofre menos 
alterações do que as outras partes do encéfalo em 
desenvolvimento 
O canal neural se estreita e se torna o aqueduto 
cerebral, um canal que conecta o terceiro e o 
quarto ventrículos. 
Neuroblastos migram das placas alares do 
mesencéfalo para o teto e se agregam para formar 
quatro grandes grupos de neurônios, os colículos 
superior e inferior pareados, que são relacionados 
com os reflexos visual e auditivo, respectivamente 
Os neuroblastos das placas basais podem dar 
origem a grupos de neurônios do tegumento do 
mesencéfalo (núcleo rubro, núcleos do terceiro e 
quarto nervos cranianos e núcleo reticular) 
A substância negra, uma ampla camada de 
substância cinzenta adjacente ao crus cerebri 
também pode se diferenciar da placa basal; 
→ As fibras em crescimento do cérebro 
formam a crus cerebri (pedúnculos 
cerebrais) anteriormente 
Os pedúnculos se tornam progressivamente mais 
proeminentes conforme os grupos de fibras 
descendentes (corticopontino, corticobulbar e 
corticospinal) passam através do mesencéfalo em 
desenvolvimento no seu caminho ao tronco 
cerebral e a medula espinhal. 
 
Prosencéfalo 
Conforme ocorre o fechamento do neuroporo 
rostral, surgem duas protuberâncias laterais 
(vesículas ópticas), uma de cada lado do 
prosencéfalo 
→ Essas vesículas são o primórdio da retina e 
dos nervos ópticos 
Um segundo par de divertículos, as vesículas 
telencefálicas, logo surgem mais dorsal e 
rostralmente. 
→ Eles são os primórdios dos hemisférios 
cerebrais, e suas cavidades se tornam os 
ventrículos laterais 
A parte rostral (anterior) do prosencéfalo, incluindo 
os primórdios dos hemisférios cerebrais, é o 
telencéfalo; a parte caudal (posterior) do 
prosencéfalo é o diencéfalo. 
→ As cavidades do telencéfalo e do diencéfalo 
contribuem para a formação do 3° 
ventrículo (do diencéfalo contribui +) 
 
Diencéfalo 
Três intumescências se desenvolvem nas paredes 
laterais do terceiro ventrículo, que se tornam o 
tálamo, o hipotálamo e o epitálamo 
O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco 
epitalâmico e do hipotálamo pelo sulco 
hipotalâmico 
→ Esse último sulco não é uma continuação 
do sulco limitante no prosencéfalo, e não é 
uma estrutura que divide as áreas sensorial 
e motora 
O tálamo (massa ovoide e extensa de substância 
cinzenta) se desenvolve rapidamente de cada lado 
do terceiro ventrículo e torna-se saliente em sua 
cavidade 
→ Os tálamos se encontram e se fundem na 
linha mediana em 70% dos encéfalos, 
formando uma ponte de substância 
cinzenta através do terceiro ventrículo, que 
é a adesão intertalâmica; a ponte está 
ausente em cerca de 20% dos encéfalos. 
O hipotálamo se origina pela proliferação de 
neuroblastos na zona intermediária das paredes 
diencefálicas, ventral ao sulco hipotalâmico 
→ A expressão diferencial da sinalização de 
Wnt/β-catenina está envolvida na 
padronização do hipotálamo 
Posteriormente, desenvolvem-se núcleos 
envolvidos em atividades endócrinas e homeostase 
→ Um par de núcleos forma intumescências 
do tamanho de uma ervilha (corpos 
mamilares) na superfície ventral do 
hipotálamo 
O epitálamo se desenvolve do teto e da porção 
dorsal da parede lateral dos diencéfalos 
→ No início, as intumescências epitalâmicas 
são grandes, mas depois diminuem de 
tamanho 
A glândula pineal (corpo pineal) se desenvolve 
como um divertículo mediano da parte caudal do 
teto do diencéfalo 
→ A proliferação de células em suas paredes 
logo se converte em uma glândula sólida e 
cônica. 
A hipófise tem origem ectodérmica 
→ A sinalização da via de Notch foi implicada 
na proliferação e diferenciação das células 
progenitoras hipofisárias. 
A hipófise se desenvolve de duas fontes: 
→ O desenvolvimento do teto ectodérmico de 
estomodeu, o divertículo hipofisário (bolsa 
de Rathke). 
→ Uma invaginação do neuroectoderma do 
diencéfalo, o divertículo neuro-hipofisário. 
Essa origem dupla explica porque a hipófise é 
composta por dois tipos diferentes de tecidos: 
• A adeno-hipófise (tecido glandular), ou lobo 
anterior, desenvolve-se a partir do ectoderma oral. 
• A neuro-hipófise (tecido nervoso), ou lobo 
posterior, desenvolve-se a partir do 
neuroectoderma. 
Na terceira semana, o divertículo hipofisário se 
projeta do teto do estomodeu e fica adjacente ao 
assoalho (parede ventral) do diencéfalo 
Pela quinta semana, o divertículo é alongado e 
sofre constrição em sua ligação ao epitélio oral. 
→ Nesse estágio, ele entra em contato com o 
infundíbulo, uma invaginação ventral do 
diencéfalo 
→ O pedúnculo do divertículo hipofisário 
passa entre os centros de condrificação dos 
ossos pré-esfenoide e basisfenoide do 
crânio em desenvolvimento. 
Durante a sexta semana, a conexão do divertículo 
com a cavidade oral se degenera 
→ As células da parede anterior do divertículo 
hipofisário se proliferam e originam a parte 
anterior da hipófise 
→ Posteriormente, uma extensão, a parte 
tuberal, cresce ao redor do infundíbulo 
→ A proliferação extensa da parede anterior 
do divertículo hipofisário reduz sua luz para 
uma fenda estreita 
→ A fenda residual usualmente não é 
reconhecível na hipófise em adultos; 
→ Células na parede posterior da bolsa 
hipofisária não proliferam; originam uma 
parte intermediária delgada e mal definida. 
A parte da hipófise que se desenvolve do 
neuroectoderma (divertículo neuro-hipofisário) é a 
neuro-hipófise 
O infundíbulo origina a eminência mediana, o 
infundíbulo e a parte nervosa 
→ Inicialmente, as paredes do infundíbulo são 
delgadas, mas a extremidade distal do 
infundíbulo logo se torna sólida conforme 
as células neuroepiteliais proliferam 
→ Essas células posteriormente se 
diferenciam em pituicitos, as células 
principais do lobo posterior da hipófise, 
que estão intimamente relacionadas com 
as células neurogliais 
→ As fibras nervosas se desenvolvem na parte 
nervosa da área hipotalâmica, à qual o 
infundíbulo é ligado 
Estudosindicam que as moléculas indutoras 
secretadas (p. ex., FGF8, BMP4 e WNT5A) do 
diencéfalo estão envolvidas na formação dos lobos 
anterior e intermediário da hipófise 
→ O gene LHX2 homeobox LIM parece 
controlar o desenvolvimento do lobo 
posterior. 
 
 
O telencéfalo consiste em uma parte média e dois 
divertículos laterais, as vesículas cerebrais 
(primórdios dos hemisférios cerebrais) 
→ A cavidade da porção média do telencéfalo 
forma a extremidade da parte anterior do 
terceiro ventrículo 
→ Em princípio, os hemisférios cerebrais 
estão em ampla comunicação com a 
cavidade do terceiro ventrículo através do 
forame interventricular 
Ao longo da fissura corióidea, parte da parede 
medial dos hemisférios cerebrais em 
desenvolvimento se torna delgada. 
→ Inicialmente, essa porção ependimária se 
encontra no teto do hemisfério e é 
contínua com o teto ependimário do 
terceiro ventrículo. 
→ Posteriormente, o plexo corióideo dos 
ventrículos laterais se forma neste local. 
Conforme os hemisférios cerebrais se expandem, 
cobrem sucessivamente o diencéfalo, o 
mesencéfalo e o rombencéfalo 
Os hemisférios eventualmente se encontram na 
linha média, e suas superfícies mediais se tornam 
achatadas 
O mesênquima aderido na fissura longitudinal entre 
eles origina a foice cerebral (falx cerebri), uma 
dobra mediana da dura-máter. 
O corpo estriado aparece durante a sexta semana 
como uma intumescência proeminente no assoalho 
de cada hemisfério cerebral 
O assoalho de cada hemisfério se expande mais 
vagarosamente do que suas paredes corticais 
delgadas, pois contém o corpo estriado bastante 
amplo, e os hemisférios cerebrais se tornam em 
formato de C 
→ O crescimento e a curvatura dos 
hemisférios cerebrais afetam o formato dos 
ventrículos laterais. Eles se tornam 
cavidades em formato de C preenchidas 
por LCE 
A extremidade caudal de cada hemisfério se curva 
ventralmente e então rostralmente, formando o 
lobo temporal; ao fazê-lo, traz o ventrículo lateral 
(formando seu corno temporal) e a fissura corióidea 
com ele 
A parede medial delgada do hemisfério é 
invaginada ao longo da fissura corióidea pela pia-
máter vascular para formar o plexo corióideo do 
corno temporal. 
Conforme o córtex cerebral se diferencia, as fibras 
que percorrem de e para ele passam através do 
corpo estriado e o dividem em núcleos caudado e 
lentiforme 
→ Essa via de fibras (cápsula interna) se torna 
em formato de C conforme os hemisférios 
assumem este formato 
→ O núcleo caudado se torna alongado e em 
formato de C, em conformidade com o 
contorno do ventrículo lateral 
→ Sua cabeça em formato de pera e corpo 
alongado encontra-se no assoalho do corno 
frontal e no corpo do ventrículo lateral, 
enquanto sua cauda faz uma volta em 
formato de U para alcançar o assoalho do 
corno temporal ou inferior. 
 
 
Conforme o córtex cerebral se desenvolve, grupos 
de fibras nervosas (comissuras) se conectam a áreas 
correspondentes dos hemisférios cerebrais umas 
com as outras 
→ A mais importante destas comissuras cruza 
a lâmina terminal, que é a extremidade 
rostral (anterior) do prosencéfalo 
→ Essa lâmina se estende do teto do 
diencéfalo ao quiasma óptico (cruzamento 
das fibras do nervo óptico). 
A lâmina terminal é a via natural de um dos 
hemisférios ao outro. 
As primeiras comissuras a se formarem são a 
comissura anterior e a comissura hipocampal 
→ São pequenos feixes de fibras que 
filogeneticamente conectam partes mais 
antigas do encéfalo 
→ A comissura anterior conecta o bulbo 
olfatório e áreas relacionadas de um 
hemisfério com aquelas do lado oposto 
→ A comissura hipocampal conecta as 
formações hipocampais. 
A maior comissura cerebral é o corpo caloso, que 
conecta áreas neocorticais 
→ O corpo caloso inicialmente se situa na 
lâmina terminal, mas são adicionadas fibras 
a ele conforme o córtex aumenta, e 
gradualmente se estende além da lâmina 
terminal 
→ O restante da lâmina terminal se situa entre 
o corpo caloso e o fórnice 
→ Ela torna-se estirada para formar o septo 
pelúcido, uma placa delgada de tecido 
cerebral que contém células nervosas e 
fibras. 
→ Ao nascimento, o corpo caloso estende-se 
sobre o teto do diencéfalo 
O quiasma óptico, que se desenvolve na parte 
ventral da lâmina terminal, consiste em fibras das 
metades medianas da retina (camada da parte de 
trás do globo ocular que é sensível à luz) que 
cruzam para se juntar ao trato óptico no lado 
oposto. 
As paredes dos hemisférios cerebrais em 
desenvolvimento inicialmente mostram três zonas 
típicas do tubo neural: ventricular, intermediária e 
marginal; posteriormente, aparece uma quarta, a 
zona subventricular 
→ Células da zona intermediária migram à 
zona marginal e dão origem às camadas 
corticais 
→ A substância cinzenta está localizada 
perifericamente, e os axônios de seus 
corpos celulares passam centralmente para 
formar um grande volume de substância 
branca (centro medular). 
Inicialmente, a superfície dos hemisférios cerebrais 
é lisa; entretanto, conforme o crescimento ocorre, 
desenvolvem-se os sulcos entre os giros 
→ Os giros ocorrem por movimentos do 
córtex cerebral 
→ Os sulcos e giros permitem um aumento 
considerável da área de superfície do 
córtex cerebral sem a exigência de um 
aumento extenso do tamanho do 
neurocrânio. 
Conforme cada hemisfério cerebral cresce, o córtex 
que recobre a superfície externa do corpo estriado 
cresce relativamente mais devagar e logo é coberto. 
Esse córtex recoberto, oculto da visão na 
profundidade do sulco lateral do hemisfério 
cerebral, é a ínsula 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 - hipofise 
 
Figura 2 - desenvolvimento dos sulcos e giros