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1 | I o n a r a N u n e s ( @ i o n a r a e s t e f a n y ) FOTOPERIODISMO A FOLHA É O SÍTIO DE PERCEPÇÃO DO SINAL FOTOPERIÓDICO Por exemplo, o tratamento de uma única folha de Xanthium (SDP) com curtos fotoperíodos é suficiente para causar a formação de flores, mesmo quando o resto da planta está exposto a dias longos. Assim, em resposta ao fotoperíodo, a folha transmite um sinal que regula a transição para o florescimento no ápice do caule. Esse sinal é um conjunto de processos chamados coletivamente de indução fotoperiódica. A indução fotoperiódica pode ocorrer em uma folha que tenha sido separada da planta. Por exemplo, na SDP Perilla crispa (um membro da família das mentas), uma folha extraída, exposta a dias curtos pode causar florescimento quando inserida a uma planta mantida sob dias longos. Esse resultado indica que a indução fotoperiódica depende de eventos que ocorrem exclusivamente na folha. AS PLANTAS MONITORAM O COMPRIMENTO DO DIA PELA MEDIÇÃO DO COMPRIMENTO DA NOITE Sob condições naturais, os comprimentos do dia e da noite configuram um ciclo de 24 horas de luz e escuro. Uma planta poderia perceber um comprimento crítico do dia pela medição da duração tanto da luz quanto do escuro. Grande parte dos primeiros estudos sobre o fotoperiodismo foi dedicada a estabelecer qual parte do ciclo de luz-escuro é o fator de controle do florescimento. (Figura 20.7A). QUEBRAS DA NOITE PODEM CANCELAR O EFEITO DO PERÍODO DE ESCURO Uma característica importante do período de escuro é que ele pode se tornar ineficaz pela interrupção com uma curta exposição à luz, chamada de quebra da noite (ver Figura 20.7A). A descoberta do efeito da quebra da noite teve várias consequências importantes. Tornou-se possível estudar a ação e a identidade do fotorreceptor sem a interferência de fenômenos não fotoperiódicos. Essa descoberta levou também ao desenvolvimento de métodos comerciais para a regulação do momento do florescimento em espécies hortícolas, como o crisântemo. A COINCIDÊNCIA DA EXPRESSÃO DE CONSTANS E LUZ PROMOVE O FLORESCIMENTO EM LDPS Um componente que promove o florescimento de Arabidopsis em dias longos é um gene chamado CONSTANS (CO). A expressão de CO é controlada pelo relógio circadiano, com o pico de atividade ocorrendo 12 horas após o amanhecer. Estudos genéticos e moleculares mostraram que, em Arabidopsis, a proteína CO se acumula em resposta a dias longos e isso acelera o florescimento. Uma característica importante do modelo de coincidência é que precisa haver uma sobreposição entre a síntese do mRNA de CO e a luz do dia, de modo que a luz permita que a proteína CO se acumule para promover o florescimento. CO é regulada por um mecanismo pós-transcricional. Esse mecanismo é baseado, em parte, em diferenças nas taxas de degradação de CO na luz e no escuro. A luz estabiliza CO, permitindo que ela se acumule, enquanto que no escuro CO não se acumula porque é degradada. Como a proteína CO estimula o florescimento em plantas de dias longos? Promove o florescimento por estimulação do sinal floral, FLOWERING LOCUS T (FT). Existe evidência de que a proteína FT seja o sinal móvel no floema que estimula a evocação de flores no meristema. 2 | I o n a r a N u n e s ( @ i o n a r a e s t e f a n y ) SDPS USAM UM MECANISMO DE COINCIDÊNCIA PARA INIBIR O FLORESCIMENTO EM DIAS LONGOS Durante a história de cultivo do arroz, melhoristas identificaram alelos variantes de vários genes que modificam o comportamento do florescimento. Os genes são (Hd1) e (Hd3a), que codificam proteínas homólogas a CO e FT, respectivamente. Em plantas transgênicas, FT e de Hd3a resultou em rápido florescimento, independente do fotoperíodo, demonstrando que tanto FT quanto Hd3a são fortes promotores do florescimento. E também, o Hd1 e CO exibem padrões similares de acumulação circadiana de mRNA. A diferença é que, no Hd1 no arroz atua como um inibidor da expressão de Hd3a. No entanto, é importante dizer que o fotoperiodismo é altamente complexo, e que outros mecanismos reguladores também fazem o ajuste das respostas de SDPs e LDPs. IMAGEM REFERÊNCIA
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