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Biofísica do Sistema Digestivo Introdução De maneira anatômica, o sistema digestivo tem início na cavidade oral, passando pelo tubo digestivo (composto pelo esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso) com ajuda de glândulas anexas. Ingestão, mastigação, deglutição, digestão e absorção ocorrem no sistema digestivo. O processo digestivo converte o material alimentar ingerido em uma forma solúvel fácil de ser absorvida no intestino delgado. A eliminação de resíduos insolúveis é função do intestino grosso. Dessa forma, diferentes funções levam a estruturas modificadas e especializadas. Cavidade Oral A boca (cavidade oral) é a entrada do tubo digestório, revestida pelo epitélio oral e por uma lâmina própria contendo agregados de tecido linfoide. Ingestão, digestão parcial e lubrificação do bolo alimentar, são as suas principais funções. A cavidade oral inclui os lábios, bochechas, dentes, gengiva, língua e palato. Essas regiões são revestidas por três tipos de mucosa, são elas: → Mucosa de revestimento – não queratinizada (lábios, bochechas, superfície ventral da língua, palato mole); → Mucosa mastigatória – parcialmente queratinizada (gengiva e palato duro); → Mucosa especializada – percepção do gosto (superfície dorsal da língua). Teto da cavidade oral O palato duro, que contém osso, é dividido em metades direitas e esquerda por um rafe. O palato mole contém músculo em vez de osso. A boca é revestida por um epitélio escamoso estratificado com uma submucosa, de tecido conjuntivo frouxo. Portanto, a mucosa é composta de um epitélio e uma lâmina própria. Mucosa: 1. Epitélio; 2. Lâmina própria Lábios Os lábios possuem três regiões, a região cutânea, a região vermelha e a região mucosa. A região cutânea está coberta de epitélio escamoso (pavimentoso) estratificado queratinizado com folículos pilosos e glândulas sebáceas e sudoríparas. A região vermelha é revestida por um epitélio escamoso estratificado paraqueratinizado e por tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos que deixam a cor vermelha nessa região. A região mucosa consiste em glândulas salivares pequenas. Lábios Percebe-se que na região vermelha não existem glândulas salivares. Portanto, no frio essa região fica rachada A mucosa labial é composta por um epitélio pavimentoso estratificado, que cobre a superfície interna dos lábios e bochechas e por uma lâmina própria densa (mucosa de revestimento), além de uma submucosa. A queratinização dos lábios depende da dieta dos animais. Portanto, mudanças na dieta alteram o número da queratina. Gengiva e Palato A mucosa mastigatória reveste o palato duro e as gengivas. A gengiva possui uma histologia semelhante à região vermelha dos lábios, exceto na área de gengiva livre, onde se vê uma queratinização. Além disso, a gengiva não possui submucosa ou glândulas. O palato duro é revestido por um epitélio pavimentoso estratificado e queratinizado. Fibras colágenas presentes na sua submucosa ligam a mucosa ao periósteo do osso no palato duro, permitindo maior resistência contra forças biomecânicas. Áreas de tecido adiposo e glândulas também amortecem a mucosa. Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado do palato duro O palato mole é revestido por um epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. Sua submucosa é frouxa com glândulas mucosas e serosas. Língua A língua é um órgão muscular com a principal função de apreender os alimentos e seus músculos podem ser tanto extrínsecos (inserção fora da língua) quanto intrínsecos (confinados inteiramente à língua). A superfície dorsal da língua é dividida em dois terços anteriores e em um terço posterior por uma depressão em forma de V, chamada de sulco terminal da língua. Seu ápice aponta para a região posterior e para o forame cego. Língua humana Várias elevações da mucosa, chamadas de papilas linguais cobrem a língua dorsal. Tais papilas e seus botões gustativos constituem a mucosa especializada da cavidade oral, que consiste de epitélio pavimentoso estratificado, não queratinizado (em geral). São quatro os tipos de papilas linguais. As papilas filiformes são as menores e mais numerosas, sendo alongadas e cônicas cobertas por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Elas se distribuem por toda a superfície dorsal da língua tendo um papel mecânico. Muito comum em gatos e ruminantes. As papilas fungiformes possuem a forma de cogumelo, projetando-se acima das papilas filiformes. São visíveis a olho nu como pequenos pontos e são mais numerosas na ponta da língua. Botões gustativos são encontrados em seu epitélio. As papilas folhadas são cristas baixas paralelas que ocorrem na margem lateral da língua. Nos idosos são raras, mas nos jovens são facilmente encontradas, possuindo vários botões gustativos. Pequenas glândulas serosas desembocam em suas fendas. As papilas circunvaladas possuem a forma de cúpula, sendo encontradas anterior ao sulco terminal da língua. Cada papila é circundada por uma invaginação semelhante a uma vala de epitélio estratificado pavimentoso. As glândulas salivares linguais (de von Ebner) liberam suas secreções nas valas, possibilitando que os botões gustativos respondam de maneira rápida a mudanças de estímulos. Os botões gustativos são corpúsculos ovais pálidos. Neles são encontrados três tipos de células: → Células neuroepiteliais (sensitivas): são as mais numerosas, sendo alongadas e com microvilosidades apicais. Elas se conectam com outras células por zônulas de oclusão. Formam sinapses, sendo renovas em 10 dias; → Células de sustentação: são idênticas às anteriores com uma única diferença: não fazem sinapse; → Células basais: são pequenas, sendo localizadas na porção basal do botão gustativo. Sua função é ser célula-tronco para os outros dois tipos de células. Diagrama de um botão gustativo O paladar caracteriza-se por uma sensação química. Essas células reagem a cinco estímulos básicos: doce, salgado, amargo, azedo e umami. O sabor amargo é detectado por diferentes receptores. Cada receptor representa uma proteína transmembrana acoplada à sua proteína G. Após a ativação do receptor pelo saborizante, a proteína G estimula a enzima fosfolipase C, levando à produção de uma molécula de segundo mensageiro, esta é responsável por ativar canais de Na+ específicos do paladar, causando o influxo de íons Na+, com consequente despolarização da célula. A despolarização provoca a abertura dos canais de Ca2+ regulados por voltagem. O aumento de cálcio resulta na liberação de neurotransmissores, que geram impulsos nervosos ao longo da fibra nervosa aferente gustativa. Os receptores do sabor doce também são acoplados à proteína G, ativando a mesma cascata de reações dos receptores do sabor amargo. O sabor umami é comum em aspargos, tomates, queijos e carne. Seu processo também é idêntico ao anterior. Diagrama dos receptores gustativos No caso dos sabores azedo e salgado, ocorrem outros mecanismos. O sabor azedo é gerado por prótons H+ que são formados pela hidrólise dos componentes ácidos. Tais prótons bloqueiam os canais de K+, responsáveis pela despolarização da membrana. A entrada de H+ ativa os canais de Ca+ sensíveis à voltagem. O influxo de Ca2+ desencadeia a migração das vesículas sinápticas, que libera neurotransmissores, resultando na geração dos impulsos por fibras nervosas sensitivas apostas. O sabor salgado, estimulado pelo sal de cozinha (NaCl), deriva do sabor dos íons sódio. O Na+ entra nas células sensitivas por meio dos canais de Na+ sensíveis à amilorida. A entrada de Na+ provoca a despolarização da membrana e a ativação de canais de Na+ sensíveis à voltagem e de canais de Ca2+ sensíveis à voltagem. Da mesma forma que a anterior, o influxo de cálcio desencadeia a liberação de neurotransmissores, resultandona estimulação da fibra nervosa gustatória. Tubo Digestivo O tubo digestivo é diferenciado em quatro órgãos: esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso. Cada um desses quatro órgãos é formado pelas seguintes camadas concêntricas: → Camada mucosa; → Camada submucosa; → Camada muscular; → Camada adventícia ou serosa. A mucosa possui três componentes: um epitélio de revestimento, uma lâmina própria (tecido conjuntivo frouxo vascularizado) e uma camada de músculo liso (muscular da mucosa). O epitélio de revestimento se invagina para formar glândulas que se estendem da lâmina própria (glândula da mucosa) até a submucosa (glândula da submucosa) e seus ductos chegam até a superfície luminal. A lâmina própria caracteriza-se por possuir nódulos linfáticos, vasos sanguíneos e glândulas. No estômago e intestino delgado, ambas as camadas mucosa e submucosa se estendem até o lúmen para formar as dobras ou pregas. Se somente a mucosa se estender, formam-se vilosidades. As glândulas da mucosa aumentam a capacidade secretora enquanto as vilosidades aumentam a capacidade absortiva do tubo digestório. A submucosa consiste de um tecido conjuntivo denso e irregular com grandes vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Glândulas são presentes na submucosa do esôfago e duodeno. A muscular contém duas camadas de músculo liso: uma camada circular e outra longitudinal. A contração da camada circular reduz o lúmen; a contração da camada longitudinal reduz o comprimento do tubo. Possui também nervos e gânglios. Fibras musculares esqueléticas estão presentes no esôfago e esfíncter anal. A camada adventícia é formada por tecido conjuntivo frouxo. Porém, a maior parte desse conjuntivo é coberto por um mesotélio (epitélio escamoso simples), formando a camada serosa. O esôfago é uma exceção, pois é coberto por tecido adiposo, considerado adventícia. Portanto, as atividades do tubo digestivo são várias, como: contrações peristálticas da muscular, movimentos da muscular da mucosa e a secreção das glândulas. Essas atividades são reguladas por neurônios (como reflexo e nervos), hormônios (como insulina) e até por mecanismos locais (como pH, estimulação física e estimulação química). Esôfago O esôfago é um tubo muscular que liga a faringe ao estômago. Ele desce pelo tórax, cruza o diafragma e entra no estômago. As contrações da muscular da mucosa impulsionam o alimento para baixo em dois segundos. A mucosa é formada por epitélio escamoso estratificado não queratinizado que recobre a lâmina própria com papilas. A muscular da mucosa não é presente na porção superior do esôfago, mas aparece próxima ao estômago. No esôfago não distendido, a mucosa e a submucosa formam pregas longitudinais que dão ao lúmen um contorno irregular. Conforme o bolo alimentar desce, as pregas desaparecem transitoriamente. A submucosa contém fibras colágenas e elásticas e diversos vasos sanguíneos pequenos. O esôfago contém também glândulas mucosas e submucosas, que produzem uma camada de muco que lubrifica a superfície do epitélio. As glândulas tubulares da mucosa, presentes na lâmina própria, lembram as glândulas cárdicas do estômago, sendo então chamadas de glândulas cárdicas do esôfago. A muscular difere nas espécies. Em cães e ruminantes, ela é composta de músculo esquelético; em gatos e suínos, de músculo esquelético e liso. Estômago O estômago se estende do esôfago até o duodeno. Seu epitélio é colunar simples. A muscular da mucosa do esôfago é contínua com a do estômago. A função do estômago é homogeneizar e processar quimicamente o alimento semissólido deglutido. As contrações de sua parede muscular, o ácido clorídrico e enzimas gástricas contribuem para essa função. Depois que o alimento é transformado no quimo (fluido viscoso), ele é liberado no duodeno. A região oral gástrica, formada pelo fundo e porção superior do corpo, relaxa durante a deglutição, enquanto a região caudal gástrica, formada pela porção inferior do corpo e pelo antro (piloro), participa da regulação do esvaziamento gástrico. O estômago vazio apresenta pregas, ou rugas, cobertas por criptas ou fovéolas gástricas (ou ainda fossetas). Uma camada de muco protege a superfície da mucosa gástrica. As glândulas gástricas do estômago geram de 2 a 3 litros de suco gástrico por dia. O suco gástrico é composto de água, HCl, pepsinogênio (pepsina), lipase gástrica e muco. O quimo é lançado no duodeno de forma intermitente graças a contração coordenada da camada muscular e o relaxamento do esfíncter pilórico. Região da Cárdia As glândulas da cárdia são tubulares com uma abertura contínua com as criptas gástricas. Glândulas Gástricas As glândulas gástricas das regiões do fundo e do corpo são as principais secretoras de suco gástrico. Cerca de 15 milhões de glândulas gástricas se abrem em 3,5 milhões de fossetas. De duas a sete glândulas gástricas se abrem em uma única cripta/fovéola gástrica (fosseta). A glândula gástrica consiste em três regiões: cripta (fovéola), colo e corpo. A cripta basicamente é revestida por células mucosas da superfície. O colo contém células mucosas do colo, células-tronco mitoticamente ativas e algumas células parietais. O corpo representa o maior comprimento da glândula. As glândulas gástricas possuem cinco diferentes células: células mucosas, células principais (zimogênicas), células parietais, células-tronco e células gastroenteroendócrinas. As células mucosas apresentam duas classes, as células mucosas da superfície, que estão ao redor das criptas e as células mucosas do colo, localizadas no colo. Ambas produzem mucinas (glicoproteínas com alta massa molecular). Uma camada de muco, contendo 95% de água e 5% de mucinas, forma um gel que se liga à superfície da mucosa gástrica. Esse muco aprisiona íons bicarbonato, tornando o pH alcalino. Íons Na+, K+ e Cl- fazem parte dessa barreira protetora. As células zimogênicas (principais) não estão presentes nas glândulas cárdicas e raramente estão nas glândulas pilóricas. Grânulos secretores de pepsiongênio (grânulos de zimogênio) são vistos na região apical da célula. O pepsinogênio é liberado no lúmen da glândula e convertido em pepsina (capaz de digerir a maioria das proteínas). A exocitose do pepsinogênio é rápida, sendo estimulada pela alimentação por meio da acetilcolina. As células parietais predominam próximo ao colo, produzindo ácido clorídrico e fator intrínseco (glicoproteína que se liga à vitamina B12). Elas possuem três características distintas: mitocôndrias em abundância (fornecendo ATP para bombear íons H+ para o lúmen do canalículo secretor); um canalículo secretor e um sistema tubulovesicular rico em ATPase dependente de H+ e K+, distribuído ao longo do canalículo secretor. As células parietais produzem uma secreção ácida (pH 0,9 a 2,0) rica em HCl. A liberação dos íons de H+ e Cl- envolve a fusão da membrana do sistema tubulovesicular com o canalículo secretor. A acetilcolina e o peptídeo gastrina estimulam as células parietais a secretarem HCl. A acetilcolina também estimula a liberação da gastrina. A histamina potencia os efeitos da acetilcolina e gastrina após a ligação ao receptor de histamina H2. A cimetidina é um antagonista do receptor H2 que inibe a secreção de ácido dependente de histamina. A ATPase dependente de H+ e K+ facilita a troca de H+ e K+. Cl- e Na+ são transportados ativamente para o lúmen do canalículo, levando à produção de HCl. O potássio e o sódio são reciclados de volta para a célula por bombas separadas. O omeprazol, com afinidade pela ATPase dependente de H+ e K+, desativa a secreção ácida, tratando de úlceras. A água entra na célula por osmose, se dissociando em H+ e OH-. O CO2, que entra na célula pelo sangue, se combina com a água para formar H2CO3 sob a influência da anidrasecarbônica. O H2CO3 se dissocia em HCO3- e H+. O HCO3- vai ao sangue, aumentando seu pH durante a digestão. O suco gástrico é a combinação das duas seguintes secreções: → Secreção protetora: uma secreção sempre presente de gel mucoso alcalino produzido pelas células mucosas da superfície e do colo; → Secreção agressiva: uma secreção facultativa de HCl e pepsina. O muco protetor viscoso mantém um pH neutro na superfície das células do estômago. Além disso, as células mucosas da superfície produzem HCO3-. Íons HCO3- neutralizam o pH baixo criado pelo HCl. A produção de HCl pelas células parietais também são influenciadas pelo pensamento, cheiro, visão (acetilcolina); pela presença de alimento no estômago (gastrina e histamina) e pela presença de alimento no intestino delgado (gastrina). Qualquer um destes sinalizadores iniciam a síntese e liberação de HCl. A célula gastroenteroendócrina regula as funções do tubo digestório por hormônios peptídicos. As células gastroenteroendócrinas estão espalhadas pela mucosa do estômago até o cólon, tendo a capacidade de captar e descarboxilar precursores de amina dos aminoácidos. As funções gerais dos hormônios peptídicos são: secreção de enzimas, regulação da água e da motilidade gastrointestinal e estimular a liberação de outros hormônios peptídicos. Glândulas Pilóricas As glândulas pilóricas são constituídas, principalmente, de células secretoras de muco. Esse muco secretor contem grânulos de lisozima, uma enzima lítica para bactérias. Elas são glândulas tubulares simples e ramificadas na sua terminação inferior. Intestino Delgado As principais funções do intestino delgado são: continuar no duodeno o processo digestório iniciado no estômago e absorver o alimento digerido após a ação de enzimas. O intestino delgado mede de 4 a 7m, sendo dividido em três segmentos: duodeno, jejuno e íleo. O duodeno mede cerca de 25cm, estando ao redor da cabeça do pâncreas. Sua porção final é contínua com o jejuno e o íleo é a continuação do jejuno. A parede do intestino é formada por quatro camadas: mucosa; submucosa; muscular; e serosa (peritônio). Parede Intestinal Um aumento na superfície da mucosa promove a função absortiva do intestino delgado. Quatro modificações da superfície de revestimento ampliam a área da superfície absortiva da mucosa: → As pregas circulares; → As vilosidades (vilos intestinais); → As glândulas intestinais; → As microvilosidades. As pregas circulares são dobras permanentes da mucosa e da submucosa, sendo mais evidentes na junção do duodeno com o jejuno e desaparecendo na metade do íleo. Os vilos intestinais são projeções digitiformes da mucosa que formam criptas que terminam na muscular da mucosa. As criptas das glândulas intestinais são glândulas tubulosas simples que aumentam a área de superfície intestinal. 1. Pregas circulares, podem ser observadas na superfície interna do intestino delgado. Estão em toda a mucosa e em parte da submucosa. 2. Vilos intestinais: seu formato e comprimento difere conforme os segmentos do intestino delgado 3. Glândulas intestinais se abrem entre os vilos e aprofundam a mucosa até a muscular da mucosa 4. As microvilosidades possuem a maior área de absorção do intestino. As microvilosidades na superfície apical das células intestinais (enterócitos) aumentam consideravelmente a absorção. A camada muscular é responsável pelos movimentos segmentares (não coordenados) e peristálticos (coordenados) do conteúdo do intestino delgado. A mucosa é revestida por um epitélio cilíndrico simples contendo cinco tipos celulares: enterócitos, células caliciformes, células enteroendócrinas, células de Paneth e células-tronco. Enterócitos Os enterócitos possuem bordas em escova que contém cerca de 3000 microvilos, que aumentam a área da superfície luminal em 30 vezes. Uma cobertura superficial, o glicocálice é formada por glicoproteínas para recobrir cada microvilo. Esses microvilos possuem enzimas como a lactase, maltase e sacarase que reduzem os oligossacarídeos correspondentes em monossacarídeos, que podem ser transportados para o interior dos enterócitos por carreadores. A glicose e a galactose atravessam a membrana por um transportador dependente de Na+, o SGLT-1. A ATPase de Na+-K+ controla o SGLT-1. A frutose, por outro lado, entra e sai do enterócito por difusão passiva. Um defeito genético na lactase impede a absorção de leite rico em lactose, causando diarreia (intolerância a lactose). Agora no que se refere a proteínas, a fragmentação final de oligopeptídeos, iniciada pela ação da pepsina, continua com a tripsina pancreática, quimiotripsina, elastase e com as carboxipeptidases. A enteroquinase e a aminopeptidase degradam oligopeptídeos em dipeptídeos, tripeptídeos e aminoácidos antes de entrarem nos enterócitos através de canais iônicos simporte junto com Na+. As peptidases degradam dipeptídeos e tripeptídeos em aminoácidos, os quais em seguida se difundem ou são transportados para o sangue por carreadores. A absorção de lipídeos envolve a quebra enzimática dos lipídeos em ácidos graxos e monoglicerídeos, os quais podem se difundir. O colesterol inicialmente é transportado do intestino para o fígado. Enterócitos e hepatócitos armazenam o colesterol, junto com triglicerídeos, na forma de lipoproteínas (quilomícrons). O colesterol é secretado pelo fígado na bile na sua forma ou como ácidos biliares e depois liberado no intestino delgado. O colesterol e os sais biliares podem, então, ser reabsorvidos e devolvidos ao fígado; ou são excretados nas fezes. Células Caliciformes As células caliciformes são células cilíndricas e produtoras de muco. O produto secretado por elas contém glicoproteínas e é liberado por exocitose. Na superfície do epitélio o muco se hidrata para formar uma cobertura semelhante a um gel, para proteger o epitélio contra a abrasão mecânica e contra a invasão bacteriana. Células Enteroendócrinas Assim como no estômago, basicamente as células enteroendócrinas secretam hormônios peptídicos que controlam várias funções, como a gastrina, secretina e a colecistoquinina. Células-Tronco As células-tronco intestinais podem se diferenciar nas células caliciformes, nas células de Paneth, nos enterócitos e nas células enteroendócrinas. Proteção do Intestino A grande superfície do trato gastrointestinal é vulnerável a microrganismos residentes, chamados de microbiota. No intestino delgado e grosso, as células caliciformes secretam mucinas que limitam o contato direto entre as bactérias e os enterócitos. As células M são consideradas sensores imunológicos do intestino delgado. Elas situam-se entre os enterócitos e capturam antígenos. Possuem, no lugar de borda em escova, micropregas. As células M formam compartimentos intraepiteliais, onde residem linfócitos que expressam receptores IgA permitindo a captura e a fagocitose de bactérias ligadas aos anticorpos IgA. A população de células M aumenta rapidamente na presença de uma bactéria patogênica no lúmen intestinal. Os plasmócitos secretam a IgA polimérica no lúmen intestinal. As IgA secretadas são transportadas para o lúmen intestinal para regular a composição e o funcionamento da microbiota intestinal influenciando a expressão do gene bacteriano. As células M expressam receptores de IgA permitindo a captura de bactérias associadas com IgA. Células de Paneth As células de Paneth são encontradas na região basal das glândulas intestinais, tendo um formato piramidal. Secretam proteínas que restringem a capacidade patogênica das bactérias, as proteínas antibióticas epiteliais (AMPs), que protegem a superfície da pele contra microrganismos. As AMPs ficam armazenadas na camada de muco intestinal produzida pelas células caliciformes. Além disso,a camada de muco protege a mucosa intestinal. Existem pelo menos quatro tipos de AMPs: as defensinas (α-defensinas), as lectinas tipo C, as lisozimas e a angiogenina 4. As α-defensinas atuam em bactérias, fungos e protozoários formando poros na membrana provocando a ruptura dela. Além disso, também facilitam a captura de antígenos formando os complexos antígeno-defensina. As lectinas tipo C possuem um sítio de reconhecimento glicídico que se liga a cadeia glicídica da parede celular de bactérias Gram-positivas, causando a ruptura dessa parede. As lisozimas são enzimas proteolíticas que clivam peptideoglicanos da parede celular de bactérias. Por fim, a angiogenina 4 é uma RNAse com propriedades bactericidas. Essas bactérias e vírus estão muito presentes no intestino delgado, pois no estômago elas encontram muita dificuldade devido ao seu pH muito ácido e sua baixa capacidade de absorção. Duodeno O duodeno se estende do piloro do estômago até a junção com o jejuno e possui glândulas duodenais (de Brunner) na submucosa, responsáveis por produzir uma secreção alcalina que neutraliza o quimo ácido do estômago. Seus vilos intestinais têm o formato de folha. Além disso, o duodeno é envolto por uma serosa incompleta e recebe bile e suco pancreático. Jejuno e Íleo O jejuno possui vilos intestinais digitoformes e longos e não possui glândulas na submucosa. O íleo também não possui glândulas na submucosa, mas possui as placas de Peyer (com as células M) e folículos linfoides na mucosa. Difere- se do jejuno pela presença de vilos digitiformes mais curtos. Movimentos do Intestino O intestino delgado possui dois movimentos característicos. As contrações de mistura, que redistribuem o quimo, expondo-os aos sucos digestivos e as contrações de propulsão, que são ondas peristálticas que facilitam o movimento do quimo ao longo do intestino. Intestino Grosso O intestino grosso é formado pelo ceco (do qual se projeta o apêndice), colo (ascendente, transverso, descendente e sigmoide), reto e ânus. Sua função é absorver grande parte da água e íons do quimo e também o compactar em fezes para ser eliminado. Após a valva ileocecal não são mais observadas as pregas circulares e os vilos intestinais. A mucosa do colo apresenta inúmeras glândulas intestinais, que são revestidas por um epitélio cilíndrico simples e células caliciformes. O epitélio possui microvilos apicais curtos responsáveis pelo transporte de íons e água. A muscular possui feixes que formam as tênias do colo. A serosa possui sacos de tecido adiposo, os apêndices epiploicos. O apêndice é um divertículo do ceco composto de tecido linfoide e linfócitos. O reto (porção terminal do sistema digestório) é uma continuação do colo sigmoide dividido em uma parte superior (reto propriamente dito) e uma parte inferior (canal anal). No reto a mucosa é espessa, as glândulas são longas com células caliciformes. No canal anal as glândulas desaparecem e a serosa é substituída pela adventícia. A mucosa do canal anal possui colunas anais, que são conectadas por valvas e seios anais. As valvas e os seios impedem o escape do conteúdo anal. Quando o canal anal está distendido com fezes, as colunas, os seios e as valvas se achatam e o muco é liberado pelos seios para lubrificar a passagem das fezes. O ânus caracteriza-se por possuir o esfíncter anal interno e externo. O externo é formado por tecido muscular esquelético e se localiza dentro do músculo levantador do ânus.
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