Trato Digestivo - Histologia - Super Material - SanarFlix

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HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
SUMÁRIO
1. Introdução e definição .............................................. 3
2. Aspectos gerais do trato gastrointestinal ........ 6
3. Cavidade oral ............................................................... 8
4. Faringe .........................................................................20
5. Esôfago ........................................................................22
6. Estômago ....................................................................27
7. Intestino delgado .....................................................36
8. Intestino grosso ........................................................43
9. Glândulas salivares .................................................50
10. Pâncreas ...................................................................57
11. Fígado .......................................................................64
12. Trato biliar e vesícula biliar .................................73
Referências bibliograficas .........................................77
3HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
1. INTRODUÇÃO E 
DEFINIÇÃO
O trato digestivo é formado pela cavi-
dade oral, esôfago, estômago, intes-
tinos delgado e grosso e canal anal, 
auxiliado pelas glândulas anexas, 
que são as glândulas salivares, fígado 
e pâncreas. Todas essas estruturas, 
em conjunto, permitem a quebra dos 
alimentos em unidades menores e 
absorção dos nutrientes, através dos 
movimentos peristálticos e secreção 
de hormônios e enzimas que digerem 
esses alimentos. Além disso, como o 
trato digestivo é um importante alvo 
de microrganismos invasores, que 
podem ser carregados pelos alimen-
tos, seus tecidos precisam de um sis-
tema de defesa especializado, o qual 
é chamado de GALT (tecido linfoide 
associado ao trato gastrointestinal). 
Figura 1. Anatomia do trato digestivo. Fonte: https://bit.ly/3a7AMYt
https://bit.ly/3a7AMYt
4HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A digestão começa na cavidade oral, a 
partir da mastigação do alimento, que 
o umedece e quebra em partículas 
menores. Na cavidade oral também 
se inicia a digestão de carboidratos, 
devido à amilase presente na saliva, 
formando o bolo alimentar. Daí, o ali-
mento segue para o estômago, pas-
sando pela faringe e esôfago, e de lá 
o alimento segue para o intestino del-
gado, onde ocorre principalmente a 
absorção de nutrientes. Do intestino 
delgado, o alimento passa para o in-
testino grosso, onde ocorre a forma-
ção de fezes e absorção de água. As 
fezes seguem para o canal retal e são 
expelidas pelo ânus. Todas essas di-
ferentes estruturas do trato gastroin-
testinal (TGI) formam um tipo de tubo, 
da boca até o ânus, sendo separadas 
por esfíncteres, os quais controlam a 
velocidade com o que o alimento vai 
percorrer o TGI, a fim de que todas 
as etapas da digestão aconteçam de 
forma adequada.
Os movimentos peristálticos aconte-
cem com as contrações das cama-
das muscular longitudinal e muscular 
circular, que fazem alimento seguir 
ao longo do TGI e ser jogado contra 
as paredes do trato, aumentando o 
contato do alimento com as paredes 
do tubo digestivo para que se mistu-
re com o suco gástrico e intestinal e 
seja devidamente quebrado até suas 
menores frações (aminoácidos, mo-
nossacarídeos, ácidos graxos livres). 
Esses movimentos acontecem con-
trolados por um sistema nervoso pró-
prio, que é o sistema nervoso entéri-
co, composto por um plexo externo, 
chamado de plexo mioentérico (de 
Auerbach), que fica entre as camadas 
musculares longitudinal e circular, e 
um plexo interno, chamado de plexo 
submucoso (de Meissner), localiza-
do na submucosa – o plexo de Auer-
bach controla todos os movimentos 
gastrointestinais, enquanto o plexo 
de Meissner controla a secreção gas-
trointestinal e o fluxo sanguíneo local. 
Vale ressaltar ainda que o trato diges-
tivo é ricamente vascularizado, visto 
que as substâncias são absorvidas 
para a corrente sanguínea.
5HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL – TRATO DIGESTIVO
TRATO 
DIGESTIVOTUBO DIGESTÓRIO
GLÂNDULAS 
ANEXAS
QUEBRA DOS 
ALIMENTOS
ABSORÇÃO DE 
NUTRIENTES
SISTEMA NERVOSO 
ENTÉRICO
MOVIMENTOS 
PERISTÁLTICOS
GLÂNDULAS 
SALIVARES
FÍGADO
PÂNCREAS
MUSCULAR 
CIRCULAR
MUSCULAR 
LONGITUDINAL
PLEXO DE MEISSNER
PLEXO DE AUERBACH
CAVIDADE ORAL
FARINGE
ESÔFAGO
ESTÔMAGO
INTESTINO DELGADO
INTESTINO GROSSO
CANAL RETAL
6HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
2. ASPECTOS 
GERAIS DO TRATO 
GASTROINTESTINAL
Todas as estruturas do TGI apre-
sentam algumas características em 
comum: um lúmen, que varia de di-
âmetro, circundado por uma parede 
formada por mucosa, submucosa, 
muscular e serosa, nesta ordem de 
dentro para fora. 
A camada mucosa é formada por: re-
vestimento epitelial, lâmina própria 
(tecido conjuntivo frouxo rico em va-
sos linfáticos e sanguíneos, células 
musculares lisas, e algumas glân-
dulas e tecido linfoide), e muscular 
da mucosa, que separa a mucosa 
da submucosa, sendo formada por 
duas subcamadas delgadas de cé-
lulas musculares lisas, um circular in-
terna e outra longitudinal externa. A 
lâmina própria é rica em macrófagos 
e células linfoides, algumas das quais 
produzem anticorpos, principalmente 
IgA, secretado no lúmen ligado a uma 
proteína produzida pelas células epi-
teliais do revestimento intestinal – o 
complexo SIgA (proteínas + IgA) tam-
bém existe nos tratos respiratórios e 
geniturinário e é resistente às enzi-
mas digestivas.
A camada submucosa é composta 
por tecido conjuntivo rico em vasos 
sanguíneos e linfáticos, e é onde se 
situa o plexo de Meissner, que o plexo 
nervoso que controla principalmen-
te as secreções gastrointestinais e o 
fluxo sanguíneo local. Também pode 
conter glândulas e tecidos linfoides 
(nódulos linfáticos).
A camada muscular possui células 
musculares lisas em espiral, divididas 
em duas subcamadas, diferenciadas 
por seu direcionamento – a subcama-
da mais interna normalmente é circu-
lar e a subcamada externa é longitu-
dinal, e entre elas duas está o plexo 
de Auerbach, que controla os movi-
mentos peristálticos, além de tecido 
conjuntivo rico em vasos sanguíneos 
e linfáticos. A camada circular realiza 
os movimentos que promovem a mis-
tura do bolo alimentar com os sucos 
digestivos, enquanto a camada lon-
gitudinal realiza os movimentos que 
impulsionam o bolo alimentar pelo 
tubo digestório.
7HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A camada serosa é formada por uma 
camada delgada de tecido conjuntivo 
frouxo, revestido por mesotélio (epi-
télio pavimentoso simples). Na cavi-
dade abdominal, a serosa é denomi-
nada de peritônio visceral e parietal. 
O peritônio visceral é contínuo com o 
mesentério (membrana delgada re-
vestida por mesotélio nos dois lados) 
e dar suporte aos intestinos, ficando 
em contato direto com as vísceras ab-
dominais. O peritônio parietal reveste 
a parede da cavidade abdominal, ou 
seja, fica entre o peritônio visceral e a 
parede muscular.
Em locais em que o órgão digestivo é 
unido a outras estruturas, a serosa é 
substituída por uma camada adven-
tícia espessa, composta por tecido 
conjuntivo e tecido adiposo rico em 
vasos e nervos, mas sem mesotélio.
Assim, o revestimento epitelial possui 
4 funções principais:
• Promover uma barreira seletiva-
mente permeável entre o conteú-
do do lúmen e os tecidos do orga-
nismo - GALT
• Facilitar o transporte e a diges-
tão dos alimentos – Movimentos 
peristálticos
• Favorecer a absorção dos produtos 
da digestão – Vasos sanguíneos
• Produzir hormônios e secreções 
que regulem e auxiliem na ativida-
de do sistema digestório – Plexo 
de Meissner
Estômago
Serosa
Camada muscular 
longitudinal externa
Plexo mioentérico
Camada muscular 
circular interna
Submucosa
Plexo mucoso
Vasos sanguíneos 
da submucosa
Adventícia
Muscular 
da mucosa
Lâmina 
própria
Epitélio de 
revestimento
Camada 
mucosa
Nódulo linfoide
Figura 2. Camadas musculares do TGI. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. 
Histologia Básica. 12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
8HISTOLOGIA DO TRATODIGESTIVO
MAPA MENTAL – CAMADAS DO TGI
CAMADAS 
DO TGI
EPITÉLIO
MUSCULAR DA 
MUCOSA
NÓDULOS 
LINFÁTICOS
PLEXO DE AUERBACH
PERITÔNIO PARIETAL
LÂMINA PRÓPRIA
PLEXO DE MEISSNER
CIRCULAR INTERNA
LONGITUDINAL 
EXTERNA
PERITÔNIO VISCERAL
SUBMUCOSA
MUCOSA
MUSCULAR
SEROSA
LÚMEN
CIRCULAR INTERNA
LONGITUDINAL 
EXTERNA
3. CAVIDADE ORAL
A cavidade oral é revestida por epité-
lio pavimentoso estratificado, que em 
algumas regiões é queratinizado e em 
outras não. As regiões de maior atrito 
com os dentes, como as gengivas e 
palato duro, são queratinizadas, en-
quanto as áreas de menor atrito não 
são queratinizadas, como o assoalho 
da boca, palato mole e bochechas.
A lâmina própria da cavidade oral 
contém várias papilas e fica em con-
tato direto com o periósteo. Essas 
papilas são semelhantes às presente 
na derme e é contínua com a submu-
cosa, que contém glândulas salivares 
9HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
menores difusas. A cavidade oral 
também possui as glândulas saliva-
res, que serão descritas na seção de 
glândulas anexas.
Nos lábios, há uma transição do epi-
télio oral não queratinizado para o 
epitélio queratinizado da pele, que 
reveste a porção externa dos lábios. 
O tecido conjuntivo abaixo desse epi-
télio é do tipo denso não-modelado e 
possui pequenas glândulas salivares 
mucosas. O palato mole possui mús-
culo estriado esquelético, além de 
muitas glândulas mucosas e nódulos 
linfáticos.
Lábio superior Gengiva
Dentes 
superiores
Palato duro
Palato mole
Úvula
Tonsila
Língua 
(2/3 frontais)
Trígono 
retromolar Mucosa oral
Assoalho da 
boca
Figura 3. Cavidade oral. Fonte: https://bit.ly/3fOWhAN
A mucosa oral pode ser dividida em 
mucosa de revestimento (não quera-
tinizada), mucosa mastigatória (que-
ratinizada) e mucosa especializada, 
que contém os botões gustativos (su-
perfície dorsal da língua, áreas do pa-
lato mole e mucosa da faringe). 
Os lábios formam o limite anterior e 
os arcos palatoglossos formam o li-
mite posterior da cavidade oral, cujas 
principais componentes, além dos 
lábios, são: dentes e suas estruturas 
associadas, palato e língua.
10HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL – CAVIDADE ORAL
QUERATINIZADO
CAVIDADE 
ORAL
EPITÉLIO PAVIMENTOSO 
ESTRATIFICADO
SUBMUCOSA MUCOSA 0RAL
NÃO QUERATINIZADO
GENGIVAS
PALATO DURO
BOCHECHAS
ASSOALHO DA BOCA
PALATO MOLE
GLÂNDULAS SALIVARES 
MENORES
LÂMINA PRÓPRIA
MUCOSA DE REVESTIMENTO
(NÃO QUERATINIZADA)
PAPILAS
MUCOSA MASTIGATÓRIA 
(QUERATINIZADA)
MUCOSA ESPECIALIZADA
(BOTÕES GUSTATIVOS)
11HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Dentes
Os adultos possuem normalmente 
32 dentes permanentes, dispostos 
em dois arcos, superior e inferior, bi-
lateralmente simétricos nos ossos 
maxilar e mandibular, cada arco con-
tendo: quatro incisivos, dois caninos, 
quatro pré-molares e seis molares 
permanentes – sendo que os dois 
últimos molares em cada arcada (si-
sos) normalmente são extraídos e em 
algumas pessoas não nascem. 20 
desses dentes permanentes são pre-
cedidos por dentes decíduos (de lei-
te), mas os molares permanentes não 
possuem decíduos.
Cada dente tem uma porção que pro-
jeta acima da gengiva, chamada de 
coroa, e um ou mais raízes abaixo da 
gengiva, que une os dentes aos al-
véolos, alojamentos ósseos para os 
dentes. Abaixo da cora situa-se a 
dentina e a polpa dentária. 
Esmalte
Dentina
Coroa
Raiz 
Forame apical
Cemento
Canal radicular
Gengiva
Osso alveolar
Polpa 
Ligamento 
periodontal
Figura 4: Partes do dente. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia Básica. 
12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
12HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A coroa é coberta pelo esmalte, um 
tecido mineralizado, extremamente 
duro, e as raízes são revestidas pelo 
cemento, outro tecido mineralizado. 
Abaixo do esmalte e do cemento está 
a dentina, que também é um tecido 
mineralizado, o qual compõe a maior 
parte do dente. A dentina circunda 
uma região chamada de cavidade 
pulpar, preenchida por tecido con-
juntivo frouxo muito vascularizado e 
inervado chamado de polpa dental. 
Essa cavidade possui uma porção co-
ronária (câmara pulpar) e uma porção 
na raiz (canal radicular), que vai até o 
ápice do dente, onde o forame api-
cal permite a entrada e saída de va-
sos sanguíneos e linfáticos e nervos 
da polpa. O dente é fixado ao alvéolo 
pelo ligamento periodontal, que é um 
tecido conjuntivo com feixes grossos 
de fibras colágenas que se insere no 
cemento e no osso alveolar.
A dentina é dura pois é formada prin-
cipalmente por fibras colágenas tipo I, 
glicosaminoglicanos, fosfoproteínas, 
fosfolipídios e sais de cálcio na forma 
de cristais de hidroxiapatita. A matriz 
da dentina é secretada pelos odon-
toblastos, que ficam na periferia da 
polpa. Cada odontoblasto tem uma 
extensão apical ramificada que pe-
netra perpendicularmente a dentina, 
percorrendo sua extensão – prolon-
gamento odontoblásticos (fibras de 
Tomes). Esses prolongamentos vão 
se alongando e à medida que a den-
tina se torna mais espessa, passa a 
ocupar os túbulos dentinários, que se 
ramificam próximo a junção da denti-
na com o esmalte. A dentina é sensí-
vel a vários estímulos, como calor, frio, 
trauma e pH ácido, que causam dor. 
Embora a polpa seja bastante inerva-
da, a dentina tem poucas fibras ner-
vosas amielínicas.
O esmalte é o componente mais duro 
do corpo humano, também formado 
por cristais de hidroxiapatita. Apenas 
durante o desenvolvimento do dente, 
o esmalte é produzido por células ec-
todérmicas chamadas de ameloblas-
tos. Casa ameloblasto possui uma 
extensão apical chamada de proces-
so de Tomes, que possui grânulos de 
secreção contendo as proteínas da 
matriz do esmalte. Depois da síntese 
do esmalte, os ameloblastos formam 
um epitélio protetor que recobre a co-
roa até a erupção do dente, prevenin-
do defeitos no esmalte.
13HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A polpa dental é composta por tecido 
conjuntivo frouxo, formado por odon-
toblastos, fibroblastos e matriz com 
fibrilas finas de colágeno e glicosami-
noglicanos. É bastante vascularizado 
e inervado e por vasos e fibras mie-
linizadas, que penetram pelo forame 
apical e ramificam-se. As fibras pul-
pares são sensíveis à dor, única mo-
dalidade sensorial reconhecida pelos 
dentes (não reconhece temperatura – 
estímulos de calor e frio são sentidos 
como dor). 
O dente é mantido nos ossos maxi-
lar e mandibular pelo periodonto, que 
consiste no cemento, ligamento pe-
riodontal, osso alveolar e gengiva. O 
cemento recobre a dentina radicular 
e é similar ao tecido ósseo, não pos-
suindo vasos sanguíneos nem siste-
mas haversianos (por onde passam 
vasos e nervosos nos ossos). – a falta 
de vasos é o que permite que os apa-
relhos ortodônticos movimentem os 
dentes sem que haja reabsorção ra-
dicular significativa. O cemento pode 
reabsorver o tecido antigo ou produ-
zir tecido novo a partir dos estímulos 
que recebe. Sua produção contínua no 
ápice compensa o desgaste fisiológi-
co dos dentes e mantém em contato 
as raízes dos dentes e seus alvéolos.
O ligamento periodontal é formado 
por um tipo especial de tecido con-
juntivo, com fibras arranjadas em fei-
xes grossos (feixes de Sharpey) que 
Cemento
Fibroblasto
Cementoblasto
Arteríola
VênulaOsteoclasto
Osteócito
Osteoblasto 
Ligamento periodontalOsso alveolar
Figura 5. Histologia dos dentes. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12ªed. 
Editora Guanabara Koogan, 2013. 
14HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
possibilita o movimento limitado dos 
dentes e evita a transmissão direta 
da pressão para o osso, evitando uma 
reabsorção óssea localizada.
O osso alveolar é um osso imaturo, 
que fica em contato com o ligamento 
periodontal, formado pelo osso mais 
próximo das raízes dos dentes. O 
osso alveolar é atravessado por va-
sos sanguíneos para penetrar o liga-
mento periodontal, formando os va-
sos perfurantes.
Por fim, a gengiva é uma membrana 
mucosa aderida ao periósteo dos os-
sos maxilar e mandibular, composta 
por epitélio pavimentosoestratificado 
e lâmina própria rica em papilas con-
juntivas. Entre o esmalte e o epitélio 
localizado acima do epitélio juncional 
(parte especializada do epitélio da 
gengiva) está o suco gengival, circun-
dando a coroa. 
15HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL - DENTE
CADA ARCADA DENTE
4 INCISIVOS
2 CANINOS
4 PRÉ-MOLARES
6 MOLARES
COROA
RAIZ
ESMALTE
DENTINA
POLPA
TECIDO 
CONJUNTIVO 
FROUXO
CEMENTO
TECIDO ÓSEO
HIDROXIAPATITA
CÂMARA PULPAR
CÂMARA 
RADICULAR
CANAL RADICULAR
PERIODONTO
16HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Palato
O palato compreende o palato duro, 
o pato mole e a úvula. Essas estrutu-
ras separam as cavidades oral da ca-
vidade nasal. A mucosa mastigatória 
na face oral do palato duro é formada 
por epitélio pavimentoso queratiniza-
do, recobrindo um tecido conjuntivo 
denso não modelado. Na porção la-
tero-anterior, o palato duro apresen-
ta agregados de tecido adiposo uni-
locular, e na porção latero-posterior 
há ácinos mucosos de glândulas sa-
livares menores, também chamadas 
de glândulas palatinas. A face nasal 
do palato duro é coberta por epitélio 
respiratório, podendo ocorrer áreas 
de epitélio estratificado pavimentoso 
não-queratinizado.
O palato mole é coberto por mucosa 
de revestimento, composta por epi-
télio estratificado pavimentoso não-
-queratinizado e tecido conjuntivo 
denso não modelado, que também 
abriga pequenas glândulas salivares 
mucosas. O epitélio da face nasal é 
do tipo epitélio respiratório. A úvula 
tem estrutura similar a do palato mole, 
composta por epitélio estratificado 
pavimentoso não-queratinizado ape-
nas – também possui glândulas sali-
vares mucosas e musculo esqueléti-
co, responsável por seus movimentos 
(o palato duro é imóvel).
Figura 6. Divisão do palato. Fonte: https://bit.ly/2RIM6UD. 
https://bit.ly/2RIM6UD
17HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Língua
A língua é uma massa de múscu-
lo estriado esquelético revestida por 
uma mucosa que varia de acordo com 
a região. Suas fibras musculares se 
entrecruzam em três planos, sendo 
agrupadas em feixes separados por 
tecido conjuntivo. A camada mucosa 
é unida à musculatura graças ao teci-
do conjuntivo da lâmina própria que 
penetra os espaços entre os feixes 
musculares.
A superfície inferior da língua é lisa, 
enquanto a superfície dorsal é irre-
gular, recoberta anteriormente pelas 
papilas. Na porção posterior, a lín-
gua apresenta saliências compostas 
principalmente por nódulos linfoides 
e tonsilas linguais, onde os nódulos 
se agregam ao redor das criptas, que 
são invaginações da mucosa.
MAPA MENTAL - PALATO
EPITÉLIO 
PAVIMENTOSO NÃO-
QUERATINIZADO
PALATO
GLÂNDULAS 
SALIVARES MUCOSAS
TECIDO 
CONJUNTIVO DENSO 
NÃO-MODELADO
EPITÉLIO 
RESPIRATÓRIO NA 
PORÇÃO NASAL
ÚVULA MOLE DURO
EPITÉLIO 
PAVIMENTOSO 
QUERATINIZADO
GLÂNDULAS 
PALATINAS
18HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Existem 4 tipos de papilas linguais:
• Filiformes: possuem formato côni-
co alongado, são numerosas e fi-
cam na superfície dorsal da língua. 
Sua função é de fricção e seu epité-
lio de revestimento é queratinizado 
e não possui botões gustativos.
• Fungiformes: são semelhantes a 
cogumelos, com base estreita por-
ção superior dilatada e lisa. Essas 
papilas são irregularmente distri-
buídas entre as papilas filiformes.
• Foliadas: são pouco desenvolvidas 
em humanos, consistindo em duas 
ou mais rugas paralelas, separa-
das por sulcos na superfície dor-
solateral da língua, rica em botões 
gustativos.
• Circunvaladas: possuem superfície 
achatada que se estende acima 
de outras papilas. São distribuídas 
na porção do V lingual (separa o 
terço posterior do dorso da língua 
dos dois terços anteriores). Essas 
papilas podem ser circundadas 
Papila 
filiforme
Cripta da 
tonsila 
lingual
Nódulos 
linfoides
Ductos 
glandulares
Glândulas 
mucosas
Glândulas 
serosas
Botões 
gustativos
Lâmina 
própria
Papila 
fungiforme
Papilas 
circunvaladas
Figura 7. Língua. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
19HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
por glândulas serosas (glândulas 
de von Ebner), num arranjo seme-
lhante a um fosse, que possibilita 
um fluxo contínuo de líquido sobre 
uma grande quantidade de botões 
gustativos. Esse fluxo é importan-
te na remoção de partículas de ali-
mentos das adjacências dos bo-
tões, permitindo que eles recebam 
os estímulos.
As glândulas serosas também secre-
tam lipases, que previne formação de 
camada hidrofóbica sobre os botões 
gustativos, o que poderia prejudicar 
suas funções. Essa lipase é ativa no 
estômago, participando da digestão 
de triglicerídios.
O paladar humano pode diferenciar 
sabor salgado, azedo, doce, amargo e 
o saboroso, que podem ser percebidos 
em toda as regiões que existem os 
botões gustativos. Esses botões re-
pousam sob a lâmina basal, e em sua 
porção apical, as células gustativas 
possui microvilosidades que se proje-
tam para o poro gustativo. Há quatro 
tipos de células que constituem o bo-
tão gustativo: células basais (tipo IV), 
células escuras (tipo I), células claras 
(tipo II) e células intermediárias (tipo 
III). As células basais têm função de 
suporte, sendo responsáveis pela re-
posição do tecido, regenerando as 
células dos botões gustativos no pe-
ríodo de 10 dias. Não se sabe a rela-
ção entre as células dos botões gus-
tativos, acreditando-se que as células 
basais originam as células escuras, as 
quais amadurecem e se tornam célu-
las claras, que por sua vez se trans-
formam em células intermediários e 
morrem, sendo regeneradas.
20HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL - LÍNGUA
LÍNGUA
FILIFORMES
FUNGIFORMES
FOLIADAS
CIRCUNVALADAS
CÉLULAS BASAIS
CÉLULAS CLARAS
CÉLULAS ESCURAS
CÉLULAS 
INTERMEDIÁRIAS
PAPILAS
BOTÕES 
GUSTATIVOS
LIPASES
MUCOSA
LÂMINA BASAL
GLÂNDULAS 
SEROSAS
MÚSCULO 
ESTRIADO 
ESQUELETICO
BOTÕES 
GUSTATIVOS
4. FARINGE
A faringe constitui uma região de 
transição entre a cavidade oral e os 
sistemas digestório e respiratório, 
formando uma área de comunicação 
entre a região nasal e a laringe, que 
participa do sistema respiratório. Com 
isso, pode ser dividida em nasofarin-
ge, orofaringe e laringofaringe.
A faringe é anatomicamente dividi-
da em nasofaringe, orofaringe e la-
ringofaringe. Com isso, esse órgão 
é revestido por epitélio pavimentoso 
estratificado não-queratinizado na 
porção contínua com o esôfago, que é 
a orofaringe, assim como na laringo-
faringe. A nasofaringe é revestida por 
epitélio pseudoestratificado cilíndrico 
ciliado contendo células caliciformes, 
caracterizando o epitélio respiratório. 
A faringe possui tonsilas na orofa-
ringe e sua mucosa apresenta glân-
dulas salivares menores de secreção 
mucosa na lâmina própria, composta 
por tecido conjuntivo. Externamente à 
essa camada, há os músculos cons-
tritores e longitudinais da faringe.
21HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 8. Divisão da faringe. Fonte: https://bit.ly/2VzjRce
SAIBA MAIS!
A epiglote se localiza no início da laringe, sendo uma espécie de lâmina cuja função é fechar 
a ligação da faringe com a glote durante o processo de deglutição, evitando assim a comuni-
cação entre os aparelhos respiratório e digestório. Quando a epiglote não fecha corretamente, 
pode ocorrer aspiração de líquidos e alimentos para os brônquios.
https://bit.ly/2VzjRce
22HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
5. ESÔFAGO
O esôfago é um tubo muscular, que 
transporta o alimento da boca (oro-
faringe) para o estômago. Possui as 
mesmas camadas do tubo gastroin-
testinal: mucosa, submucosa, muscu-
lar e serosa.
A mucosa do esôfago é constituída 
por epitélio pavimentoso estratifica-
do não queratinizado relativamente 
espesso; lâmina própria e camada 
muscular da mucosa, que circunda 
a submucosa – uma camada circu-
lar interna e uma longitudinal exter-
na. Nessa camada se encontram as 
células de Langerhans, que sinteti-
zam MHC classe II, participando da 
apresentação de antígenos para lin-
fócitos, importante processo dade-
fesa do trato gastrointestinal e do 
organismo no geral contra microrga-
nismos carreados através de líquidos 
e alimentos. Na lâmina própria, for-
mada por tecido conjuntivo frouxo, há 
as glândulas esofágicas da cárdia nas 
regiões mais próxima ao estômago e 
à faringe, as quais produzem muco 
protetor do tecido contra o atrito ge-
rado pela passagem do bolo alimen-
tar. A lâmina própria é fibroelástica e 
também pode conter nódulos linfoi-
des (sistema GALT). Ao longo de sua 
extensão, a mucosa esofágica apre-
senta pregas longitudinais com sulcos 
intermediários, que somem quando o 
MAPA MENTAL - FARINGE
FARINGE
NASOFARINGE OROFARINGE LARINGOFARINGE
EPITÉLIO 
PSEUDOESTRATIFICADO 
CILÍNDRICO CILIADO
EPITÉLIO PAVIMENTOSO 
ESTRATIFICADO 
NÃO-QUERATINIZADO
GLÂNDULAS SALIVARES 
MENORES
TONSILAS FARÍGEAS
23HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
esôfago é distendido, deixando o lú-
men evidente, ou seja, o lúmen eso-
fágico é “virtual”.
A submucosa é constituída por tecido 
conjuntivo fibroelástico, mais fibroso 
que o tecido conjuntivo frouxo da lâ-
mina própria, e nessa camada há as 
glândulas esofágicas propriamente 
ditas, cuja secreção auxilia no trans-
porte do alimento e protege a mucosa 
do atrito dos alimentos, lubrificando-
-a. Essas glândulas são formadas por 
dois tipos de células: células mucosas, 
que tem acúmulos apicais de grânulos 
de secreção cheios de muco; e células 
serosas, cuja secreção possui pepsi-
nogênio e lisozima. O pepsinogênio, 
quando entra em contato com o ácido 
clorídrico no estômago se transforma 
em pepsina, enzima que atua na di-
gestão de proteínas. A lisozima age 
contra muitas bactérias, a partir da 
destruição do esqueleto desses mi-
crorganismos. O esôfago e o duodeno 
são as únicas regiões do TGI que pos-
suem glândulas na submucosa.
A túnica muscular externa do esôfa-
go é formada por células musculares 
lisas e estriadas esqueléticas. Essa 
túnica é composta por duas cama-
das, um circular interna e uma lon-
gitudinal externa. A camada externa 
do terço superior do esôfago possui 
principalmente musculo esquelético, 
o terço médio é composto por mús-
culo esquelético e liso, e o terço infe-
rior é formado somente de músculo 
liso. O plexo de Auerbach fica entre 
as duas camadas musculares, circular 
e longitudinal
O esôfago é coberto por peritônio (se-
rosa) apenas na cavidade peritoneal, 
depois de ultrapassar o diafragma, o 
restante deste tubo é envolvido por 
tecido conjuntivo (adventícia), que 
se mistura com o tecido conjuntivo 
circundante. 
24HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Epitélio estratificado 
pavimentoso
Lâmina própria
Glândulas esofágicas na 
submucosa
Músculo estriado 
esquelético
Figura 9. Camadas do esôfago. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia Básica. 
12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
O esôfago não possui esfíncteres ana-
tômicos, mas possui dois esfíncteres 
fisiológicos – o esfíncter farigoesofá-
gico (esfíncter esofágico superior) e 
o esfíncter gastroesofágico (esfíncter 
esofágico inferior), que possui uma 
porção interna e outra externa. Es-
ses esfíncteres previnem o refluxo do 
esôfago para a faringe e do estômago 
para o esôfago. O esfíncter gastroe-
sofágico interno é formado por fibras 
musculares lisas e se localiza na por-
ção onde esôfago ultrapassa o dia-
fragma e se une ao estômago. Esse 
esfíncter mantém seu tônus exceto 
quando o bolo alimentar vai passar. 
Além disso, fibras estriadas esquelé-
ticas do diafragma envolvem o esôfa-
go e o fecham durante a inspiração e 
na elevação da pressão intrabdominal 
como na defecação e tosse.
25HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 10. Esfíncteres esofágicos. Fonte: https://msdmnls.co/3afLRXx
SAIBA MAIS!
O epitélio esofágico não é preparado para receber o suco gástrico do estômago, que possui 
pH ácido. Assim, indivíduos que sofrem de refluxo gastroesofágico podem desenvolver o 
chamado esôfago de Barret (síndrome de Barret), que consiste numa condição pré-maligna, 
na qual a porção inferior do epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado do esôfa-
go é substituída por epitélio cilíndrico simples semelhante ao que reveste o estômago, que 
é mais resistente ao conteúdo ácido do estômago. O refluxo gastroesofágico é comum nos 
bebês, pois o esfíncter esofágico inferior pode não estar completamente formado, porém em 
adultos isso ocorre quando este esfíncter falha, o que pode ser provocado por vários fatores, 
como hérnia de hiato, acidez estomacal exagerada, compressão abdominal, entre outros.
26HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL - ESÔFAGO
LONGITUDINAL 
EXTERNA
ESÔFAGO
TECIDO CONJUNTIVO 
FIBROELÁSTICO
GLÂNDULAS 
ESOFÁGICAS
SUBMUCOSA
MUSCULAR
SEROSAMUCOSA
CÉLULAS MUCOSAS
CÉLULAS SEROSAS
PEPSINOGÊNIO
LISOZIMA
PORÇÃO ESOFÁGICA 
ABDOMINAL
RESTANTE DO 
ESÔFAGO: ADVENTÍCIA
CIRCULAR INTERNA SUPERIOR: MÚSCULO ESQUELÉTICO
MÉDIO: MÚSCULO 
ESQUELÉTICO E LISO
INFERIOR: 
MÚSCULO LISO
LÂMINA PRÓPRIA: TECIDO 
CONJUNTIVO FROUXO
EPITÉLIO: PAVIMENTOSO 
ESTRATIFICADO 
NÃO-QUERATINIZADO
MUSCULAR: 
CIRCULAR INTERNA E 
LONGITUDINAL EXTERNA
CÉLULAS DE 
LANGERHANS
GLÂNDULAS 
ESOFÁGICAS DA 
CÁRDIA
NÓDULOS LINFOIDES
27HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
6. ESTÔMAGO
O estômago constitui uma dilatação 
do tubo digestório, que pode ser divi-
dido em quatro regiões: cárdia, fundo, 
corpo e piloro (antro). Esta porção do 
TGI é responsável pela digestão par-
cial do alimento, através da secreção 
de enzimas e hormônios (digestão 
química) e movimentos musculares 
(digestão mecânica), que transforma 
o bolo alimentar recebido do esôfago 
no quimo. 
Todas as regiões gástricas apresen-
tam rugas, que são pregas longitu-
dinais da mucosa e da submucosa 
(transversais no antro), que desapa-
recem quando estômago está disten-
dido. Essas rugas permitem a expan-
são do estômago com o enchimento 
com alimento e suco gástrico. Além 
disso, o revestimento epitelial do es-
tômago invagina-se na mucosa for-
mando as fossetas gástricas, que 
são mais rasas na região cárdicas e 
mais profundas na região pilórica. As 
fossetas gástricas aumentam a área 
da superfície do revestimento gástri-
co e também apresentam glândulas 
gástricas. São as aberturas da fos-
seta gástrica que dão o aspecto rico 
em invaginações da mucosa gástrica, 
e essas fossetas são recobertas pelo 
epitélio cilíndrico simples, que secre-
tam muco alcalino (água, glicoproteí-
nas e lipídios), o qual protege as célu-
las epiteliais da acidez gástrica.
A digestão química ocorre a partir da 
adição de HCl-, que torna o meio áci-
do, ativando enzimas. Assim, no es-
tômago é continuada a digestão de 
carboidratos, iniciada na boca, além 
de ocorrer a digestão parcial de pro-
teínas, graças à ativação da pepsina, 
e digestão parcial de triglicerídios, pe-
las lipases gástrica e lingual. O estô-
mago também produz o fator intrín-
seco, necessário para a absorção da 
vitamina B12.
28HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Fundo e corpo
O fundo e corpo são histologicamen-
te iguais. O revestimento do lúmen 
estomacal é feito por epitélio simples 
cilíndrico, formado por células de re-
vestimento superficial, que produzem 
o muco visível, responsável por pro-
teger a mucosa do suco gástrico, o 
qual poderia provocar sua autodiges-
tão. Essas células de revestimento se 
continuam para o interior das fossetas 
gástricas, formando seu revestimento 
epitelial. A lâmina própria é compos-
ta de tecido conjuntivo frouxo muito 
vascularizado, e essa porção da mu-
cosa é rica em células imunes, fibro-
blastos e algumas células muscula-
res. Na lâmina própria também estão 
presentes as glândulas fúndicas (ou 
oxínticas). 
Na camada muscular da mucosa se 
iniciam as glândulas fúndicas, que 
se estendem até a base das fossetas 
gástricas. Essas glândulas são tubu-
lares e possuem istmo, colo e base, 
que é mais comprida. O epitélio glan-
dular é composto por seis tipos celu-
lares: células de revestimento super-
ficial, células mucosas do colo, células 
regenerativas, células parietais (ou 
oxínticas),células principais (ou zimo-
gênicas) e células do sistema neuro-
endócrino difuso (SNED). As células-
-tronco (células regenerativas), que 
se proliferam para substituir as célu-
las especializadas que revestem as 
Fundo
Corpo
Esfíncter cardíaco
Esôfago
Camada muscular oblíqua
Camada muscular circular
Camada muscular longitudinal
Mucosa 
Submucosa
Rugas 
Duodeno 
Esfíncter 
pilórico
Piloro 
Abertura 
gastroesofageal
Figura 11. Anatomia do estômago. Fonte: https://bit.ly/37SvmRF
29HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
glândulas fúndicas, fossetas gástri-
cas e superfície luminal. 
O istmo possui células de revestimen-
to superficial e células-tronco; o colo 
possui células-tronco, células mu-
cosas do colo e células parietais; e a 
base possui células parietais e princi-
pais. As células enteroendócrinas es-
tão distribuídas por toda a glândulas, 
principalmente no colo e na base das 
glândulas.
As células mucosas do colo ficam 
entre as células parietais do colo e 
possuem formato irregular, núcleos 
basais e grânulos de secreção próxi-
mo à superfície apical. Essas células 
produzem um tipo de mucina diferen-
te da que é secretada por células epi-
teliais mucosas da superfície e possui 
propriedades antibióticas.
Células mucosas do 
colo
Figura 12. Células mucosas do colo. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia Básica. 
12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
As células parietais (oxínticas) são ar-
redondadas ou piramidais, com núcleo 
central e citoplasma bastante eosino-
fílico (rosa). Essas células possuem 
invaginações na membrana plasmá-
tica apical, que forma canalículos in-
tracelulares, os quais são revestidos 
por microvilos. O citoplasma adjacen-
te a estes canalículos é rico em vesí-
culas tubulares e arredondadas, que 
compõem o sistema tubulovesicular. 
O número de microvilos e vesículas 
varia de acordo com a atividade de 
secreção de HCl. Durante a produção 
ativa de HCl, o número de microvilos 
aumenta e o sistema tubulovesicular 
diminui. Assim, a membrana, sendo 
armazenada como túbulos e vesícu-
las, é provavelmente utilizada para 
a formação dos microvilos, aumen-
tando a área da superfície da célula, 
30HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
preparando-se para a produção de 
ácido clorídrico.
Assim, as células principais são res-
ponsáveis pela produção de H+ e Cl-, 
que formam o ácido clorídrico que 
promove a acidez gástrica, o que é 
estimulado pela gastrina, histamina 
e descargas parassimpáticas. Além 
disso, essas células também produ-
zem o fator intrínseco gástrico, o qual 
é necessário para se absorver a vita-
mina B12.
Células parietais
Figura 13. Células parietais (oxínticas). Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia 
Básica. 12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
SAIBA MAIS!
A produção do HCL ocorre em três fases a partir de diferentes estímulos, que são a fase ce-
fálica, fase gástrica e fase intestinal. A produção de HCl é iniciada com a ligação da gastrina, 
histamina e acetilcolina a seus receptores nas células parietais. A enzima anidrase carbônica 
facilita a produção do ácido carbônico (H2CO3), a partir de água e dióxido de carbono. Este 
ácido se dissocia em íons H+ e HCO3- (bicarbonato) no citoplasma das células parietais. Uma 
bomba H+, K+-ATPase bombeia o H+ para fora da célula, lançando-o no canalículo intracelu-
lar, e transfere o íon potássio para dentro da célula. Assim, proteínas carreadoras bombeiam o 
K+ e o íon cloreto para fora da célula, lançando-o no canalículo intracelular, e com isso os íons 
Cl- e H+ se associam no lúmen do canalículo. A somatostatina, prostaglandina e o peptídeo 
inibidor gástrico (GIP) inibem a secreção do ácido clorídrico estomacal.
31HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
As células zimogênicas (principais), 
sintetizam e exportam proteínas, 
possuindo retículo endoplasmático 
granuloso bem desenvolvido, e por 
isso é muito basófila (roxa). Essas cé-
lulas secretam pepsinogênio, que é 
convertido em pepsina no meio ácido, 
e esta por sua vez digere as proteínas. 
Também secretam a lipase gástrica, 
que digere triglicerídios, e renina, que 
participa da digestão do leite.
Células zimogênicas
Figura 14. Células zimogênicas (principais). Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. 
Histologia Básica. 12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
O pepsinogênio, assim como a lipase 
gástrica e renina, fica retido em grâ-
nulos de secreção, e sua liberação é 
induzida por estímulos nervosos e 
hormonais, a partir do estímulo ner-
voso vago e do hormônio secretina 
(duodeno).
Assim, as células de revestimento e 
as glândulas do estômago produzem 
secreções no lúmen do estômago 
compostas de água, ácido clorídrico, 
fator intrínseco gástrico, pepsinogê-
nio, renina, lipase gástrica, muco vi-
sível e muco solúvel. O muco visível 
forma uma camada que protege o 
epitélio estomacal e serve como um 
ambiente favorável para a bactéria H. 
pylori, por apresentar pH mais neutro. 
O muco solúvel, por sua vez, se torna 
parte do conteúdo gástrico produzido 
pelas células mucosas do colo. 
Por fim, as células SNED, também 
chamadas de células enteroendó-
crinas, ficam principalmente na base 
das glândulas e fazem parte do siste-
ma APUD. Essas células, que são de 
vários tipos, secretam diversos hor-
mônios, como a serotonina e a greli-
na, secretadas no corpo do estômago, 
são os principais produtos secretados, 
e também há secreção de gastrina. A 
gastrina estimula a secreção do áci-
do clorídrico e a motilidade gástrica. A 
grelina, que também é produzida pelo 
pâncreas, induz a sensação de fome 
quando o estômago está vazio. A se-
rotonina atua na inibição do apetite.
32HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Cárdia
A cárdia fica na transição entre o esô-
fago o estômago. Possui em sua mu-
cosa glândulas tubulares simples ou 
ramificadas, chamadas de glândulas 
da cárdia. Muitas células dessa região 
produzem muco e lisozima.
A principal população celular das 
glândulas da cárdia são as células 
de revestimento superficial, além de 
células mucosas do colo e algumas 
células SNED. Há também algumas 
células parietais produtoras de H+ e 
Cl-, que formam ácido clorídrico no 
lúmen gástrico, mas não há células 
principais.
CorpoAntro pilórico
Célula mucosa de 
revestimento na 
fosseta
Istmo
Colo
Base
Muscular da 
mucosa
Submucosa
Nódulo 
linfoide
Fosseta
Glândula 
Lâmina própria
Glândula
Figura 15. Antro e corpo gástrico, evidenciando as partes das glândulas. Fonte: JUNQUEIRA, LC, 
CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
33HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Piloro (antro pilórico)
As fossetas da região pilórica são mais 
longas, estendendo-se até a metade 
da lâmina própria, e as glândulas são 
mais curtas. Essas glândulas secre-
tam muco com lisozima e contêm os 
mesmos tipos celulares que as glân-
dulas da região cárdica, porém o tipo 
celular predominante aqui são as cé-
lulas mucosas do colo que produzem 
muco e lisozima.
O piloro também possui células G, in-
tercaladas com as células mucosas, 
e elas secretam gastrina, a qual ativa 
a produção de ácido clorídrico pelas 
células parietais e estimula o cresci-
mento da mucosa gástrica.
Em cada região do estômago as glân-
dulas possuem características indivi-
duais, mas todo o epitélio gástrico fica 
em contato com a lâmina própria, de 
tecido conjuntivo frouxo, que contém 
células musculares lisas e células lin-
foides. A mucosa é separada da sub-
mucosa pela muscular da mucosa. O 
estômago é revestido por uma mem-
brana serosa delgada.
A rede de vasos na lâmina própria 
e na submucosa garantem a nutri-
ção e remoção de metabólitos tóxi-
cos das células mucosas superficiais. 
Fosseta
Glândulas em 
corte transversal
Junção entre 
base da fosseta e 
glândula
Lâmina própria
Muscular 
da mucosa
Cárdia
Figura 16. Cárdia gástrica. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12ªed. 
Editora Guanabara Koogan, 2013
34HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A submucosa é formada por tecido 
conjuntivo modelado denso. A ca-
madamuscular possui fibras mus-
culares lisas orientadas em três dire-
ções principais – a camada externa é 
longitudinal, a média circular e a in-
terna é oblíqua. No piloro, a camada 
média é mais espessa para formar o 
esfíncter pilórico.
SE LIGA! Os fatores que influenciam o esvaziamento do estômago são o seu grau de dis-
tensão e a ação da gastrina, que estimula a contração da túnica muscular externa da região 
pilórica e o relaxamento do esfíncter pilórico. Os fatores que inibem o esvaziamento gástrico 
incluem a distensão do duodeno, excesso de gorduras, proteínas ou carboidratos, e o aumen-
to da osmolaridade e acidez excessiva do quimo no duodeno. Esses fatores inibem o esva-
ziamento através da liberação de colecistoquinina, que se contrapõe à gatrina, estimulando a 
liberação do peptídeo inibidor gástrico, que inibe as contrações gástricas.
35HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL - ESTÔMAGO
ESTÔMAGO
CAMADA INTERNA: 
CIRCULAR
CAMADA EXTERNA: 
LONGITUDINAL
CÉLULAS DE REVESTIMENTO 
(EPITÉLIO SIMPLES CILÍNDRICO)
CÉLULAS-TRONCO
CÉLULAS PARIETAIS
CÉLULAS MUCOSAS DO COLO
CÉLULAS DO SNED
CÉLULAS ZIMOGÊNICAS
CÁRDIA
PILORO
FUNDO E CORPOEPITÉLIO
FOSSETAS GÁSTRICAS
CÉLULAS G
TECIDO CONJUNTIVO 
FROUXOLÂMINA PRÓPRIA
CAMADA INTERNA: 
OBLÍQUA
CAMADA EXTERNA: 
LONGITUDINAL
CAMADA MÉDIA: 
CIRCULAR
MUSCULAR DA 
MUCOSA
MUCOSA
TECIDO CONJUNTIVO MODELADO DENSOSUBMUCOSA
MUSCULAR
36HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
7. INTESTINO DELGADO
O intestino delgado é a porção do 
tubo digestório onde termina a diges-
tão dos alimentos, ocorre a absorção 
de nutrientes e são secretados alguns 
hormônios que regulam o processo 
de digestão. Na verdade, na muco-
sa gástrica já se inicia a absorção de 
alguns produtos alimentares e subs-
tâncias como o álcool. 
O intestino delgado é segmentado em 
duodeno, jejuno e íleo, que formam 
um tubo relativamente longo. O com-
primento do órgão é importante para 
o aumento da superfície, que permite 
maior contato com o bolo alimentar.
A superfície intestinal, a olho nu, 
apresenta pregas circulares (valvas 
de Kerckring), que são dobras da mu-
cosa e submucosa, mais evidentes 
no jejuno. Ao contrário do estômago, 
essas pregas são permanentes e ter-
minam na metade proximal do íleo. 
Essas pregas são importantes para 
aumentar a superfície de contato 
com o bolo alimentar, favorecendo a 
digestão e absorção, e também dimi-
nuem a velocidade do movimento do 
quimo ao longo do trato intestinal.
Microscopicamente, a mucosa do in-
testino delgado possui vilosidades 
(ou vilos), que são projeções alonga-
das formadas pelo epitélio de reves-
timento e lâmina própria, as quais 
ficam muito semelhantes a dedos à 
medida que se aproxima do íleo. Tam-
bém são estruturas permanentes do 
intestino, ou seja, não somem quando 
este está distendido, e aumentam em 
cerca de 10 vezes a área de superfí-
cie do intestino delgado. A membrana 
apical das células epiteliais apresen-
ta microvilos, que revestem os vilos 
intestinais e aumentam em cerca de 
20 vezes a superfície do intestino. Ou 
seja, vilos se refere às invaginações 
do epitélio, enquanto microvilos se 
refere às invaginações da membrana 
plasmática das células que compõem 
esse epitélio.
 O epitélio de revestimento dos vilos 
é do tipo cilíndrico simples, formado 
principalmente por enterócitos (célu-
las absortivas) e células caliciformes. 
As invaginações deste epitélio para 
dentro da lâmina própria, por entre os 
vilos, formam as glândulas intestinais, 
chamadas de criptas de Lieberkuhn, 
ou seja, o epitélio de revestimento é 
contínuo com o epitélio das criptas. 
As criptas de Lieberkuhn são com-
postas por células absortivas, célu-
las caliciformes, células enteroendó-
crinas (células do SNED), células de 
Paneth e células-tronco. Essas crip-
tas representam o compartimento 
proliferativo do intestino e também 
aumentam a área de superfície do in-
testino delgado.
37HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Túnicas 
musculares
Criptas
Vilosidades
Figura 17. Vilosidades e criptas do intestino delgado. Fonte: JUNQUEIRA, LC, CARNEIRO, J. 
Histologia Básica. 12ªed. Editora Guanabara Koogan, 2013.
38HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
As células absortivas são células co-
lunares altas, cuja membrana plásti-
ca se projeta para o lúmen no ápice, 
formando microvilosidades, que em 
conjunto geram o aspecto de borda 
em escova do intestino. A membra-
na celular envolve um eixo de mi-
crofilamentos de actina associados 
à fimbrina e vilina, que são proteínas 
do citoesqueleto. A principal função 
dessas células é internalizar as molé-
culas dos nutrientes ingeridos na ali-
mentação, e para isso algumas secre-
tam enzimas como dissacaridases e 
dipeptidases, que hidrolisam dissaca-
rídeos e dipeptídeos em suas unida-
des menores. A absorção ocorre por 
transporte ativo. 
SE LIGA! O organismo não é capaz de 
absorver os alimentos em suas molé-
culas grandes. Assim, carboidratos são 
quebrados em monossacarídeos, as 
proteínas são reduzidas à aminoácidos 
e os lipídios são dissolvidos em ácidos 
graxos. A digestão de lipídios é feita 
principalmente pela lipase pancreáti-
ca e pela bile produzida pelo fígado, as 
quais são lançadas no duodeno pelos 
ductos colédoco e pancreático. Assim, 
água, aminoácidos, ácidos graxos, íons 
e monossacarídeos entram nas células 
absortivas superficiais e são liberados 
no espaço intercelular através da mem-
brana basolateral dessas células, per-
mitindo que esses nutrientes tenham 
acesso ao leito capilar dos vilos e sejam 
transportados para o fígado, onde serão 
processados e lançados na circulação 
sistêmica ou excretados.
As células caliciformes ficam entre as 
células absortivas, e sua quantida-
de aumenta em direção ao íleo. Es-
sas células produzem glicoproteínas 
do tipo mucina, que formam o muco, 
responsável por proteger e lubrificar 
o revestimento intestinal, facilitando a 
passagem do quimo, que no intestino 
delgado se transforma em quilo.
As células de Paneth ficam na porção 
basal das criptas intestinais, e são cé-
lulas exócrinas, com grandes grânu-
los de secreção eosinofílicos em seu 
citoplasma apical. Esses grânulos são 
cheios de lisozima e defensina, que 
ajudam no combate de bactérias.
39HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Célula absortiva superficial
Célula de Paneth
Célula enteroendócrina
Célula regenerativa
Célula caliciforme
Intestino delgado
Cripta de Lieberkuhn
Quilifero
Cripta de Lieberkuhn
Camada muscular da mucosa
Nódulo linfoide
Lâmina própria
Figura 18. Células intestinais. Fonte: GARTNER, et al. Tratado de Histologia em Cores. 3ªed. 
Rio de Janeiro. Elsevier, 2007.
O intestino delgado possui ainda as 
células M (microfold), que são células 
epiteliais especializadas que reco-
brem as placas de Peyer, que são acú-
mulos de folículos linfoides presentes 
no íleo. Essas células possuem inva-
ginações basais, que contêm muitos 
linfócitos e células apresentadoras 
de antígenos, como macrófagos, au-
xiliando na montagem de resposta 
imunológica. A lâmina basal sob as 
células M é descontínua, facilitando o 
trânsito de células entre o tecido con-
juntivo e as células M, ou seja, permi-
te uma comunicação com vasos san-
guíneos e outras células de defesa.
O intestino possui células endócrinas 
distribuídas por todo tecido. Essas 
células podem ser classificadas em 
tipo aberto, nas quais o ápice da cé-
lula possui microvilosidades e fica 
em contato direto com o lúmen, e do 
tipo fechado, nas quais o ápice celular 
está recoberto por células epiteliais. 
As células do tipo aberto são mais 
alongadas, possui microvilosidades 
irregulares na superfície apical e tem 
pequenos grânulos de secreção no ci-
toplasma. A atividade dessas células 
é muito importante para a regulação 
do sistema digestivo, dentre elas es-
tão as células S, produtoras de secre-
tina. As células epiteliais produzem 
ainda a colecistocinina (CCK).
40HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A lâmina própria do intestino delga-
da é constituída por tecido conjuntivo 
frouxo,com vasos sanguíneos e lin-
fáticos, fibras nervosas e fibras mus-
culares lisas. Essa camada preenche 
o centro das vilosidades intestinais, 
que são movimentadas ritmicamente 
pelas células musculares lisas, parti-
cipando da absorção de nutrientes. A 
muscular da mucosa é semelhante às 
das outras porções do TGI – camada 
circular interna e longitudinal externa. 
Já submucosa do intestino delgado, 
na porção inicial do duodeno, apre-
senta glândulas tubulares enoveladas 
ramificadas, que cobrem as glândulas 
intestinais, chamadas de glândulas 
duodenais, ou glândulas de Brun-
ner. Essas glândulas secretam muco 
alcalino, que protege a mucosa duo-
denal do suco gástrico ácido recebido 
com o bolo alimentar, e neutraliza o 
pH ácido a um nível ideal para ação 
das enzimas pancreáticas. Essas 
glândulas também secretam urogas-
trona, também conhecido como fator 
de crescimento epidérmico humano, 
que inibe a produção de HCl e au-
menta a velocidade da mitose das 
células epiteliais.
A lâmina própria e a submucosa tam-
bém possuem nódulos linfáticos do 
sistema GALT, que são mais nume-
rosos no íleo, onde são chamados de 
placas de Peyer. Existem cerca de 30 
placas de Peyer nos seres humanos, 
e seu revestimento é feito por células 
M e não células absortivas.
Figura 19. Lâmina de intestino delgado evidenciando as camadas mucosa, 
submucosa, muscular e serosa. Fonte: https://bit.ly/2ykTS0j
41HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A inervação do intestino delgado é 
feita por um componente extrínseco, 
constituída pelo plexo de Meissner, 
que fica na submucosa, e outro in-
trínseco, formado pelo plexo nervoso 
de Auerbach, que ficam entre as ca-
madas muscular e longitudinal. Esses 
plexos recebem informações quanto 
à composição do conteúdo intestinal 
(quimiorreceptores) e quanto ao grau 
de expansão das paredes intestinais.
A inervação intrínseca é responsável 
pelas contrações intestinais, enquan-
to a inervação extrínseca pertence ao 
sistema nervoso autônomo, formada 
por fibras colinérgicas parassimpá-
ticas, que estimulam a atividade da 
musculatura lisa, e fibras adrenérgi-
cas simpáticas, que fazem a regula-
ção negativa dessa musculatura lisa, 
ou seja, inibem sua contração.
Um ponto importante sobre o intesti-
no é que o duodeno é seu segmento 
mais curto, que recebe a bile do fígado 
e sucos digestivos do pâncreas atra-
vés do ducto biliar comum (ducto co-
lédoco) e do ducto pancreático. Esses 
ductos se abrem no duodeno na pa-
pila de Vater. Além disso, o duodeno 
se difere das outras porções do intes-
tino delgado pelo fato de seus vilos 
serem mais altos, mais largos e mais 
numerosos, possui menos células ca-
liciformes e apresenta glândulas de 
Brunner na submucosa. Os vilos do 
jejuno são mais estreitos, mais curtos 
e mais esparsos que os do duodeno, 
e essa porção apresenta mais células 
caliciformes. Os vilos do íleo são se-
melhantes aos vilos do jejuno, e sua 
característica mais marcante são as 
placas de Peyer na lâmina própria.
SE LIGA! Há uma anomalia congênita 
muito comum chamada de divertículo 
de Meckel, que consiste em um rema-
nescente do ducto vitelino, uma cone-
xão embrionária entre o intestino médio 
e o saco vitelino. Esse divertículo é um 
prolongamento de abertura larga na re-
gião distal do íleo, e na maioria dos ca-
sos é assintomático, porém pode causar 
sangramento e obstrução intestinal em 
algumas situações. A obstrução é gera-
da pelo prolapso do íleo para dentro do 
divertículo.
42HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL – INTESTINO DELGADO
INTESTINO 
DELGADO
MICROVILOS
CÉLULAS DO SNED
CÉLULAS DE PANETH
CÉLULAS-TRONCO
CÉLULAS ABSORTIVAS
CÉLULAS CALICIFORMES
CRIPTAS DE LIEBERKUHN
VILOS
PLACAS DE PEYER
LÂMINA PRÓPRIA
EPITÉLIO
CAMADA INTERNA: 
CIRCULAR
CAMADA EXTERNA: 
LONGITUDINAL
GLÂNDULAS DE BRUNNER
PLACAS DE PEYER
CAMADA EXTERNA: 
LONGITUDINAL
CAMADA INTERNA: 
CIRCULAR
CÉLULAS M
MUSCULAR DA MUCOSA
MUCOSA
SUBMUCOSA
MUSCULAR
43HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
8. INTESTINO GROSSO
O intestino grosso é segmentado em 
ceco, cólon (ascendente, transverso, 
descendente, sigmoide), reto e ânus. 
Sua mucosa não possui pregas, exce-
to no reto, nem vilosidades, como no 
intestino delgado. O ceco e o colo são 
histologicamente iguais e o apêndice 
é uma evaginação em fundo cego do 
ceco possui algumas características 
distintas. As principais funções do in-
testino grosso são: absorção de água, 
fermentação, formação da massa fe-
cal e produção de muco, para facilitar 
a passagem e excreção do bolo fecal.
Figura 20. Partes do intestino grosso. Fonte: https://bit.ly/2ym1SxU
O colo recebe o quimo do íleo através 
da valva ileocecal, que impede o re-
fluxo do conteúdo do ceco para o íleo. 
O colo não possui vilos, mas apresen-
ta muitas criptas de Lieberkuhn, que 
se difere das criptas do intestino del-
gado basicamente pela ausência das 
células de Paneth. A quantidade de 
células caliciformes aumenta do ceco 
para o colo sigmoide, mas as células 
absortivas são o tipo celular mais pre-
dominante. Além dessas células, há 
algumas células do SNED e células 
regenerativas que substituem o re-
vestimento epitelial das criptas e da 
superfície mucosa.
https://bit.ly/2ym1SxU
44HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
As criptas de Lieberkuhn são constituí-
das por glândulas tubulares simples, que 
ficam entre as vilosidades intestinais e 
secretam enzimas como a maltase, bem 
como hormônios e enzimas de defesa. 
Vale lembrar que essas glândulas pos-
suem epitélio simples colunar e as células 
absortivas são colunares e apresentam 
microvilosidades curtas e irregulares.
A lâmina própria é rica em células linfoi-
des e nódulos (GALT), também presentes 
na submucosa, e isso é importante pela 
grande população de bactérias no intesti-
no grosso. Assim, lâmina própria, a cama-
da muscular da mucosa e a submucosa 
do colo assemelham-se às do intestino 
delgado.
A camada muscular difere da camada 
muscular do intestino delgado porque fi-
bras da camada longitudinal externa se 
unem para formar as três bandas longi-
tudinais espessas chamadas de tênias 
do colo, cujo tônus constante formam as 
pregas do intestino, chamadas de sacu-
lações do colo. A camada serosa é dife-
renciada por pequenas protuberâncias 
pedunculadas de tecido adiposo, chama-
dos de apêndices epiploicos.
O apêndice possui lúmen é relativamen-
te irregular, pequeno e estreito, graças à 
presença de abundantes nódulos linfoi-
des em sua parede. Sua estrutura geral 
é semelhante à do intestino grosso, po-
rém possui menos glândulas intestinais 
e estas, quando presentes, são menores. 
Além disso, o apêndice não possui tênias 
do colo. Devido à sua conformação, o 
apêndice pode ser obstruído pela massa 
fecal, gerando uma inflamação (apendici-
te) que deve ser tratada rapidamente por 
remoção cirúrgica normalmente.
As funções do colo são a absorção de 
água, eletrólitos e gases, assim como a 
compactação e eliminação das fezes. As 
fezes são compostas de água, bactérias 
mortas, fibras, gordura, substâncias inor-
gânicas, proteínas não digeridas, células 
mortas e pigmentos da bile. A ação bac-
teriana no colo produz gases, compostos 
de CO2, metano e H2, que são mistu-
rados ao nitrogênio e oxigênio do ar in-
gerido. O colo também secreta muco e 
bicarbonato. O muco não protege a mu-
cosa como também auxilia na compac-
tação das fezes. O bicarbonato, por sua 
vez, adere ao mudo e age como tampão, 
protegendo a mucosa contra os subpro-
dutos ácidos do metabolismo bacteriano 
dentro das fezes.
SAIBA MAIS!
As células epiteliais do TGI são constantemente descamadas e novas células são formadas 
por meio de divisão das células-tronco, que ficam na camada basal do epitélio esofágico, 
istmo e colo das glândulas gástricas e porção inferior das criptas dos intestinos delgado e 
grosso. Essas células-tronco são colunares baixas, possuem núcleo oval, localizado próximo 
à base e apresentam alta taxa de mitose. As células mucosas são as que mais se renovam, o 
que ocorre no dentro de umperíodo de 4 a 7 dias.
45HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 21. Colo de um macaco. CL, criptas de Lieberkuhn; LP, lâmina própria; ME, túnica muscular externa; MM, cama-
da muscular da mucosa; O, lúmen aberto das criptas de Lieberkuhn; SM, submucosa. Fonte: GARTNER, et al. Tratado 
de Histologia em Cores. 3ªed. Rio de Janeiro. Elsevier, 2007
SAIBA MAIS!
A diarreia ocorre quando ocorre irritação intensa da mucosa do colo, como na enterite, geran-
do uma secreção de grande quantidade de muco, água e eletrólitos. Isso protege o organismo 
eliminando o irritante, porém em alguns casos é necessária uma terapia de reposição, pois 
diarreia de longa duração, com uma expressiva perda de fluido e eletrólitos pode resultar em 
choque circulatório
46HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Histologicamente, o reto se asseme-
lha ao colo, porém as criptas de Lie-
berkuhn são mais profundas aqui, e 
encontradas em menor número, não 
estando mais presentes na metade 
distal do canal. 
A mucosa apresenta ainda as colunas 
retais, que são dobras longitudinais, 
também chamadas de colunas retais 
de Morgani. Essas colunas se encon-
tram formando evaginações seme-
lhantes a bolsas, chamadas de valvas 
anais ou seios anais intermediários, 
os quais ajudam o ânus a suportar a 
coluna de fezes. 
A mucosa anal é revestida por epi-
télio simples cilíndrico, do reto até a 
linha pectinada, ao nível das valvas 
anais. Da linha pectinada até o orifí-
cio anal externo, o epitélio é estrati-
ficado pavimentoso não-queratiniza-
do, e a epiderme no ânus é revestida 
por epitélio estratificado pavimentoso 
queratinizado.
Figura 22. Criptas de Lieberkuhn do colo de um macaco. E, células do SNED;L, lúmen da cripta; P, plasmócito. Fonte: 
GARTNER, et al. Tratado de Histologia em Cores. 3ªed. Rio de Janeiro. Elsevier, 2007
47HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
A lâmina própria, formada por teci-
do conjuntivo fibroelástico, possui as 
glândulas anais na junção retoanal, 
e glândulas circum-anais na porção 
distal do canal anal. O ânus também 
possui folículos pilosos e glândulas 
sebáceas. A camada muscular da 
mucosa é formada por camada circu-
lar interna e uma camada longitudinal 
externa músculo liso. Essas camadas 
não se estendem para além da linha 
pectinada.
A submucosa do canal anal também 
é composta por tecido conjuntivo fi-
broelástico, e contém dois plexos 
venosos, os plexos hemorroidários 
interno e externo, situados acima da 
linha pectinada e na junção do canal 
anal com o ânus, respectivamente.
A túnica muscular externa anal con-
siste em uma camada circular interna 
e uma camada longitudinal externa 
de músculo liso. A camada circular 
interna se espessa na região da linha 
pectinada, formando o músculo do 
esfíncter anal interno. As células mus-
culares lisas da camada longitudinal 
externa continuam como uma lâmina 
fibroelástica envolvendo o esfíncter 
anal interno. Os músculos esquelé-
ticos do assoalho da pelve formam 
o músculo do esfíncter anal externo, 
que envolve a lâmina fibroelástica e o 
esfíncter anal interno. O esfíncter ex-
terno está sob controle voluntário e 
possui um tônus constante, enquan-
to o esfíncter interno tem controle 
involuntário.
48HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 23. Anatomia do canal anal. 
Fonte: https://vencerocancer.com.br/wp-content/uploads/2014/05/cap23-1-700px.jpg
SE LIGA! As hemorroidas são formadas quando ocorre aumento do tamanho dos vasos dos 
plexos venosos da submucosa do anal, comum na gravidez e em pessoas com mais de 50 
anos. As hemorroidas geram defecação dolorosa, coceira anal e aparecimento de sangue 
fresco nas fezes.
49HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL – INTESTINO GROSSO
INTESTINO 
GROSSO
RETO – LINHA PECTINADA
EPIDERME DO ÂNUS
CÉLULAS ABSORTIVAS
 LINHA PECTINADA – 
ORIFÍCIO ANAL EXTERNO
CÉLULAS-TRONCO
CÉLULAS DO SNED
EPITÉLIO PAVIMENTOSO 
NÃO-QUERATINIZADO
EPITÉLIO SIMPLES 
CILÍNDRICO
EPITÉLIO PAVIMENTOSO 
QUERATINIZADO
EPITÉLIO
CRIPTAS DE LIEBERKUHN
CAMADA EXTERNA: 
LONGITUDINAL
NÓDULOS LINFOIDES
MUSCULAR DA MUCOSA
MUCOSA
SUBMUCOSA
MUSCULAR
CÉLULAS CALICIFORMES
CAMADA INTERNA: 
CIRCULAR
LÂMINA PRÓPRIA
CAMADA EXTERNA: 
LONGITUDINAL
CAMADA INTERNA: 
CIRCULAR
APÊNDICES EPICLOICOSSEROSA
TÊNIAS DO COLO
ESFÍNCTER ANAL INTERNO
50HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
9. GLÂNDULAS 
SALIVARES
O corpo humano possui três pares de 
glândulas salivares maiores: glându-
las parótidas, submandibulares e su-
blinguais, e glândulas salivares meno-
res. As glândulas salivares menores 
estão distribuídas em toda a muco-
sa oral e submucosa e produzem 
cerca de 10% de toda a saliva, mas 
são responsáveis por quase 70% do 
muco secretado. Elas não são encap-
suladas como as glândulas maiores, 
e a saliva é produzida por pequenas 
células secretoras, sendo conduzida 
para a cavidade oral através de duc-
tos curtos, trajeto no qual sofre pou-
cas alterações em sua composição. A 
maioria das glândulas salivares me-
nores produzem muco, com exceção 
das glândulas serosas na parte pos-
terior da língua. Além disso, essas 
glândulas também estão associadas 
a agregados de linfócitos e secreção 
de IgA.
As glândulas salivares maiores são 
revestidas por uma cápsula de tecido 
conjuntivo rico em fibras colágenas e 
seu parênquima é formado por termi-
nações secretoras e um sistema de 
ductos ramificados, que se organizam 
em lóbulos, separados por septos de 
tecido conjuntivo da cápsula. Essas 
terminações possuem dois tipos de 
células secretoras: serosas e muco-
sas, além de células mioepiteliais, 
que não são secretoras. A porção 
secretora fica antes de um sistema de 
ductos, os quais modificam a saliva à 
medida que a conduz para a cavidade 
bucal. 
As células serosas costumam ter 
formato piramidal, com base larga e 
ápice com microvilos pequenos e ir-
regulares voltados para o lúmen do 
ducto. Essas células apresentam ca-
racterísticas de células polarizadas 
secretoras de proteínas, e são unidas 
entre si formando um ácino, com lú-
men central.
As células mucosas apresentam for-
mato cuboide ou colunar, com núcleo 
oval pressionado junto à base da cé-
lula. Elas possuem características de 
células secretoras de muco, conten-
do glicoproteínas que participam da 
função lubrificante da saliva. A maio-
ria dessas glicoproteínas é compos-
ta por mucinas. As células mucosas 
normalmente se organizam em tú-
bulos, arranjos cilíndricos de células 
secretoras circundando o lúmen, e no 
término deles existe um grupo de cé-
lulas serosas que constituem as se-
miluas serosas.
As células mioepiteliais, por sua vez, 
são encontradas junto à lâmina basal 
de terminações secretoras e ductos 
intercalares, que formam a porção 
inicial do sistema de ductos. Duas ou 
três células mioepiteliais envolvem a 
terminação secretora, e nessa por-
ção são bem desenvolvidas e rami-
ficadas. Já nos ductos intercalares, 
51HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
as glândulas mioepiteliais são mais 
alongadas e fusiformes, e ficam para-
lelas ao comprimento do ducto. Essas 
células têm características de células 
musculares, como a capacidade de 
contração, mas elas fazem junções 
entre si (desmossomos) e com as cé-
lulas secretoras. A principal função 
das células mioepiteliais parece ser 
a prevenção da distensão excessiva 
da terminação secretora durante a 
secreção de saliva, por conta do au-
mento da pressão no lúmen do duc-
to, assim, a contração dessas células 
nos ductos intercalares, aumenta o 
diâmetro luminal, ajudando a diminuir 
a pressão na porção secretora e tam-
bém facilitando a secreção.
As terminações secretoras se conti-
nuam com os ductos intercalares, for-
mados por células epiteliais cuboides. 
Muitos desses ductos se unem para 
formar um ducto estriado. Esses duc-
tos são caracterizados por formar es-
triações radiais, que se estendem da 
base das células até a altura dos nú-
cleos, e essas estriações são invagi-
nações da membrana plasmática ba-
sal, ricas em mitocôndrias alongadas, 
estrutura característica de células 
transportadoras deíons. Os ductos 
intercalares e estriados também são 
chamados de ductos intralobulares.
52HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 24. Ácinos, ductos e tipos celulares das glândulas salivares. Fonte: GARTNER, et al. Tratado de Histologia em 
Cores. 3ªed. Rio de Janeiro. Elsevier, 2007
53HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Os ductos estriados de cada lóbu-
lo desembocam em ductos maio-
res localizados nos septos de tecido 
conjuntivo, que separam os lóbulos, 
onde se tornam ductos interlobulares 
ou excretores. Inicialmente, eles são 
formados por epitélio cuboide estra-
tificado, e suas porções mais distais 
são revestidas por epitélio colunar 
estratificado. O ducto principal de 
cada glândula salivar desemboca na 
cavidade oral e, no final, é revestido 
por epitélio pavimentoso estratificado 
não queratinizado.
Os vasos e nervos penetram as glân-
dulas salivares maiores pelo hilo e 
gradualmente se ramificam até os 
lóbulos. As partes secretoras e duc-
tais de cada lóbulo possuem um rico 
plexo vascular e nervoso, o qual par-
ticipa da secreção da saliva após estí-
mulo nervoso, realizado pelo sistema 
nervoso autônomo. 
SAIBA MAIS!
O gosto do alimento ou seu aroma dispara um estímulo parassimpático, o qual provoca secre-
ção abundante de saliva aquosa, preparando a cavidade oral para o recebimento do alimento. 
Já o estímulo simpático, ativado nas situações de luta-fuga, está associado à sensação de 
boca seca (xerostomia), porque a saliva produzida é viscosa e rica em material orgânico.
Glândula Parótida
A glândula parótida é uma glândula 
acinosa composta, cuja porção secre-
tora é formada exclusivamente por 
células serosas, com grânulos de se-
creção ricos em proteínas e amilase. 
Com isso, essas glândulas são mui-
to importantes na digestão (hidróli-
se) da maior parte dos carboidratos, 
que começa na boca e continua no 
estômago durante pouco tempo – o 
suco gástrico acidifica o bolo alimen-
tar e com isso inativa a amilase.
Assim como nas outras glândulas sa-
livares, o tecido conjuntivo das glân-
dulas parótidas é rico em plasmócitos 
e linfócitos. Os plasmócitos secretam 
IgA, o qual é resistente à digestão en-
zimática e é importante na defesa do 
organismo contra invasores da cavi-
dade oral.
54HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Glândula Submandibular 
(submaxilar)
A glândula submandibular é uma 
glândula tubuloacinosa composta, 
cuja porção secretora é formada por 
células serosas e mucosas, com des-
taque para as células serosas, que 
se diferem das mucosas pelo núcleo, 
que é arredondado, e citoplasma ba-
sófilo (roxo – cora com hematoxilina). 
A maior parte das terminações secre-
toras dessas glândulas é formada por 
ácinos serosos, enquanto o restante 
consiste em túbulos mucosos com 
semiluas serosas.
As células secretoras dessas glându-
las possuem extensas invaginações 
basais e laterais voltadas para o plexo 
vascular, que aumentam a superfície 
para transporte de íons, facilitando o 
transporte de água e eletrólitos. Es-
sas invaginações tornam impossível 
identificar os limites entre as células. 
As células serosas produzem uma 
quantidade irrisória de amilase, en-
quanto as células das semilulas sero-
sas secretam lisozima. Além disso, al-
gumas células acinosas e dos ductos 
intercalares também secretam lacto-
ferrina, que se liga ao ferro, importante 
na nutrição de bactérias, ajudando na 
defesa contra esses microrganismos. 
Os ductos estriados são bastante vi-
síveis nas glândulas submandibula-
res, enquanto os ductos intercalares 
são bastante curtos.
Figura 25. Glândula parótida. As setas apontam as glândulas seroas e os círculos os ductos. 
Fonte: https://histologiauff.files.wordpress.com/2016/06/parc3b3tida-1.jpg?w=900
55HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Glândula Sublingual
Assim como a glândula submandibu-
lar, a glândula sublingual é tubuloaci-
nosa, formada por células serosas e 
mucosas. Porém, aqui predominam 
as glândulas mucosas, sendo que as 
células serosas são exclusivas das 
extremidades dos túbulos mucosos 
(semiluas serosas), e também secre-
tam lisozima.
Figura 26. Glândula submandibular. Fonte: https://bit.ly/2KcTfZ4
56HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 27. Glândula sublingual. As setas indicam os ductos estriados e os túbulos mucosos. 
Fonte: https://mol.icb.usp.br/wp-content/uploads/13-2-5a.jpg
HORA DA REVISÃO!
As células serosas se diferenciam das células mucosas devido ao fato de seu produto 
de secreção ser composto especialmente por proteínas, enquanto as glândulas mucosas 
produzem o muco, uma secreção de caráter mais viscoso.
https://mol.icb.usp.br/wp-content/uploads/13-2-5a.jpg
57HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
MAPA MENTAL – GLÂNDULAS SALIVARES
GLÂNDULAS 
SALIVARES
MENORES
MAIORES
MUCO
SECREÇÃO DE IgA
AGREGADOS 
LNFÓCITOS
ENCAPSULADAS
CÉLULAS
ORGANIZAÇÃO 
EM LÓBULOS
SUBMANDIBULARES
SUBLINGUAIS
ACINOSA
SEROSAS
MUCOSAS
MIOEPITELIAIS
GLÂNDULAS 
SEROSAS
TUBULOACINOSA
GLÂNDULAS 
MUCOSAS
CÉLULAS SEROSAS
CÉLULAS 
SEROSAS E 
MUCOSAS
10. PÂNCREAS
O pâncreas anatomicamente é divido 
em cabeça, corpo e cauda, constituin-
do-se uma glândula mista, ou seja, 
composta por uma porção exócrina 
e outra endócrina. A porção exócri-
na é responsável pela produção das 
enzimas digestivas, enquanto a por-
ção endócrina produz hormônios 
envolvidos principalmente na regula-
ção da glicemia, os quais são sinte-
tizados num grupamento de células 
epiteliais chamados de ilhotas pan-
creáticas (ilhotas de Langerhans). 
O pâncreas é revestido por teci-
do conjuntivo, que forma septos, os 
quais subdividem este órgão em ló-
bulos. As células da porção exócrina 
58HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
são arranjadas em ácinos, enquanto a 
porção endócrina do pâncreas é uma 
glândula acinosa composta, seme-
lhante à glândula parótida estrutural-
mente, localizada entre os ácinos exó-
crinos. Histologicamente, essas duas 
glândulas podem ser diferenciadas 
pela ausência de ductos estriados, no 
caso da glândula exócrina, e presença 
das ilhotas de Langerhans, nas glân-
dulas endócrinas. Além disso, os duc-
tos intercalares, que ficam entre os 
ácinos, penetram a porção inicial do 
lúmen dos ácinos, o que obviamente 
não ocorre no pâncreas endócrino.
Figura 28. Anatomia histológica do pâncreas. Fonte: https://bit.ly/2XWnrQD
59HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
O pâncreas exócrino produz um fluido 
rico em bicarbonato, contendo proen-
zimas digestivas. Essa glândula é for-
mada ácinos (células acinosas), como 
já mencionado, cujo lúmen é composto 
por 3 ou 4 células centroacinosas, que 
representam o início do sistema de duc-
tos do pâncreas. Essas células são ex-
clusivas dos ácinos pancreáticos. 
As células acinosas possuem forma-
to de pirâmide, cuja base é apoiada na 
lâmina basal, separando as células aci-
nosas do tecido conjuntivo, e o núcleo 
(arredondado) é basal e circundado por 
citoplasma basófilo. O citoplasma api-
cal, voltado para o lúmen do ácino, con-
tém grânulos de zimogênio (grânulos 
de secreção), proenzima precursora do 
pepsinogênio (transformado em pepsi-
na no estômago, a qual digere proteí-
nas). O número de grânulos de secreção 
varia de acordo com a fase digestiva, 
sendo máximo durante o jejum. 
O sistema de ductos do pâncreas se 
inicia com os ductos intercalares, inicial-
mente formados pelas células centroa-
cinosas, e esses ductos se unem entre 
si, formando os ductos intralobulares, 
que convergem e formam os ductos 
interlobulares. Estes ductos (interlobu-
lares) são envolvidos por tecido con-
juntivo e liberam seu conteúdo no duc-
to pancreático principal, que se une ao 
ducto biliar comum, o qual se abre no 
duodeno pela papila de Vater.
Figura 28. Tipos celulares dos ácinos secretores e ilhotas de Langerhans. Fonte: GARTNER, et al. Tratado de Histolo-
gia em Cores. 3ªed. Rio de Janeiro. Elsevier, 2007
60HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
O pâncreas exócrino produz diversas 
proteínas, sendo as mais importantes 
a amilase e lipase, e a maioria delas 
é armazenada na forma inativa (pré-
-enzimas)dentro dos grânulos de 
secreção das células acinosas, sendo 
ativadas apenas no lúmen do intes-
tino delgado. Isso é importante para 
proteger o pâncreas da ação dessas 
enzimas, que são podem “digerir” 
esse órgão se ativadas indevidamen-
te dentre dele (pancreatite).
As células acinosas possuem recep-
tores para colescistonina (CCK) e 
acetilcolina, enquanto as células cen-
troacinosas e os ductos intercalares 
possuem receptores para secretina e 
às vezes para acetilcolina. A secretina 
estimula a produção da bile, enquanto 
a CCK promove contrações da vesí-
cula biliar, gerando o relaxamento do 
esfíncter de Oddi e liberação da bile.
A liberação de secretina é estimula-
da pela presença de ácido no intes-
tino. Esse hormônio promove secre-
ção fluida, pobre em enzimas e rica 
em bicarbonato, sendo assim impor-
tante na neutralização do pH do qui-
mo, possibilitando a ação das enzi-
mas pancreáticas que requerem pH 
neutro.
A secreção de CCK é estimulada pela 
presença de ácidos graxos de cadeia 
longa (gordura), ácido gástrico e ami-
noácidos no lúmen intestinal, e pro-
move secreção pouco abundante e 
rica em enzimas. Esse hormônio atua 
principalmente na extrusão dos grâ-
nulos de zimogênio. 
Esses hormônios (CCK e secretina), 
produzidos pela mucosa intestinal, 
controlam a secreção exócrina do 
pâncreas. Além disso, a secreção das 
enzimas pancreáticas também é re-
gulada por estímulo parassimpático 
(nervo vago).
61HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 30. Ligação pancreática com o intestino. Fonte: https://bit.ly/2CuC19d
MAPA MENTAL – PÂNCREAS EXÓCRINO
PÂNCREAS 
EXÓCRINO
ORGANIZAÇÃO EM ÁCINOS AMILASE LIPASE
CÉLULAS ACINOSAS
CÉLULAS 
CENTROACINOSAS
DUCTOS INTERCALARES DUCTOS INTRALOBULARES
DUCTOS 
INTERLOBULARES
DUCTO PANCREÁTICO 
PRINCIPAL
62HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
O pâncreas endócrino, formado pelas 
ilhotas de Langerhans, fica disperso 
entre os ácinos serosos, cuja maior 
concentração é na cauda do pân-
creas. As ilhotas de Langerhans são 
compostas 5 tipos celulares: células 
beta (β), células alfa (α), células delta 
(δ) (células D e D1), células PP (pro-
dutoras do polipeptídeo pancreático) 
e células G (produtoras de gastrina), 
as quais não podem ser diferenciadas 
pela técnica de coloração HE.
As principais células do pâncreas en-
dócrino são as células α e células β, 
produtoras de glucagon e insulina 
respectivamente. A insulina se liga à 
vários tipos celulares, principalmente 
no tecido muscular, tecido adiposo e 
fígado, regulando a entrada e meta-
bolismo da glicose. O diabetes melli-
tus é provocada quando as células 
se tornam insensíveis à insulina ou 
quando a produção de insulina é in-
suficiente. O glucagon, por sua vez, 
atua principalmente nos hepatócitos, 
levando à ativação de enzimas gli-
coneolíticas, que quebram o glicogê-
nio (estoque de glicose gerado pela 
insulina) em glicose – glicogenólise, 
além de ativarem as enzimas hepáti-
cas responsáveis pela gliconeogêne-
se. Vale pontuar que tanto a insulina 
quanto o glucagon são sintetizados 
em ritmo basal e armazenados em 
grânulos intracelulares, sendo libera-
dos em resposta aos estímulos gera-
dos pelo aumento ou diminuição da 
glicemia.
Porém, além disso, o pâncreas endó-
crino produz outros hormônios, como 
a somatostatina, produzida pelas cé-
lulas δ (D), que regula a liberação dos 
hormônios produzidos pelas células 
α e células β (efeito parácrino) e tam-
bém age sobre as células muscula-
res lisas do trato digestivo e vesícula 
biliar, reduzindo a motilidade desses 
órgãos. As células δ (D1) também 
produzem o peptídeo intestinal vaso-
ativo (VIP), o qual induz a glicogenó-
lise e hiperglicemia, além de também 
participar da regulação da motilidade 
intestinal e do tônus muscular da pa-
rede intestinal.
As células G produzem gastrina, hor-
mônio que estimula a liberação de 
HCl pela mucosa gástrica, impor-
tante para a acidez do suco gástrico, 
além de regular a motilidade e esva-
ziamento gástrico e a taxa de divisão 
celular das células regenerativas do 
estômago.
Por fim, as células PP produzem o 
polipeptídeo pancreático, o qual inibe 
as secreções exócrinas do pâncreas, 
estimula a liberação de enzimas pelas 
células principais do estômago e di-
minui a liberação de HCl pelas células 
parietais gástricas.
63HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
Figura 31. Imagem histológica do pâncreas.Fonte: https://bit.ly/3ctkevQ
MAPA MENTAL – PÂNCREAS ENDÓCRINO
PÂNCREAS 
ENDÓCRINO
GLUCAGON
INSULINA
SOMATOSTATINA
POLIPEPTÍDEO 
PANCREÁTICO
VIP
GASTRINA
CÉLULAS α
CÉLULAS β 
CÉLULAS PP
CÉLULAS G
CÉLULAS δILHOTAS DE LANGERHANS
64HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
11. FÍGADO 
O fígado é dividido em lobos direito, 
esquerdo, quadrado e caudado, sen-
do os dois primeiros sua maior parte. 
Este órgão é responsável por sinteti-
zar muitas proteínas sanguíneas, es-
pecialmente a albumina e proteínas 
carreadoras, bem como metabolizar 
os nutrientes advindos da alimenta-
ção, transformando e neutralizando-
-os para sua eliminação de substân-
cias tóxicas. Assim, similarmente ao 
pâncreas, o fígado é uma glândula 
mista, com funções endócrinas e exó-
crinas, a diferença é que a mesma cé-
lula que produz a bile, importante na 
digestão de gorduras, também gera 
os outros produtos endócrinos e neu-
traliza as substâncias tóxicas.
Todos os nutrientes absorvidos no 
intestino passam pelo fígado através 
da veia porta, a principal responsável 
pelo seu suprimento sanguíneo (80% 
de sangue pouco oxigenado), exceto 
lipídios complexos, que são absorvi-
dos através da artéria hepática direita 
e esquerda (20% de sangue rico em 
oxigênio). A eliminação dos metabóli-
tos, por sua vez, é feita pela bile, que 
é direcionada para a vesícula biliar 
através dos ductos hepáticos direito 
e esquerdo. Assim, o fígado possui 
duplo suprimento sanguíneo, e a dre-
nagem sanguínea é feita pelas veias 
hepáticas.
O fígado é completamente envolvido 
pelo peritônio (exceto pela área nua), 
e revestido por uma cápsula de tecido 
conjuntivo denso não modelado, cha-
mada cápsula de Glisson, que torna 
mais espesso no hilo, através do qual 
a veia porta e artéria hepática pene-
tram no fígado e por onde saem os 
ductos hepáticos direito e esquerdo, 
além dos ductos linfáticos. 
Os hepatócitos são organizados em 
lóbulos hepáticos (lóbulos hepáti-
cos clássicos), que ficam em contato 
entre si, sem divisão aparente. Cada 
lóbulo hepático é composto por cor-
dões de hepatócitos, dispostos ra-
dialmente, uma veia centrolobular, e 
os espaços porta. O fígado humano 
possui de 3 a 6 espaços porta por 
lóbulo, localizados em sua periferia, 
cada um contendo um ramo da veia 
porta, um ramo da artéria hepática, 
um ducto (parte do sistema de duc-
tos biliares), além de vasos linfáticos 
– a tríade portal pode conter apenas a 
veia porta e o ducto biliar. 
Porém, além da divisão clássica, os 
hepatócitos também podem ser orga-
nizados segundo o conceito de lóbulo 
portal, o qual é definido como uma re-
gião triangular cujo centro é o espaço 
porta e a periferia é formada pelas li-
nhas que unem as três veias centro-
lobulares, formando os três ápices do 
triângulo. E há ainda um terceiro con-
ceito, o de ácino hepático (ácido de 
Rappaport), que é baseado no fluxo 
sanguíneo da arteríola distribuidora, 
65HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTIVO
ordem na qual os hepatócitos de-
generam após agressões (ver mais 
adiante). O ácino hepático é formado 
por três regiões concêntricas mal de-
finidas, circundando uma artéria dis-
tribuidora em posição centrolobular, 
chamadas de zonas 1, 2 e 3 (mais in-
terna para mais externa, respectiva-
mente). Com isso, a zona 3 é a mais 
pobre em oxigênio, enquanto a zona 
1 é a mais rica.
Figura 32. Lóbulos hepáticos. Fonte: GARTNER, et al. Tratado de Histologia em Cores. 3ªed. 
Rio de Janeiro. Elsevier, 2007
A veia porta, como já mencionado, 
recebe sangue do intestino, além do 
pâncreas e baço, do qual recebe san-
gue rico em ferro, graças à degra-
dação de hemácias velhas. A artéria 
hepática