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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
As populações de plantas alógamas são constituídas por indivíduos
genotipicamente diferentes entre si e que em geral apresentam alto nível de
heterozigose. Uma planta diplóide heterozigota para n genes pode produzir 2n
tipos de gametas, com diferentes combinações de alelos parentais. Assim,
nessas populações ocorrem os mais variados tipos de genótipos.
Uma população alógama é caracterizada pelo somatório dos seus genes
em formas alélicas alternativas, ou conjunto gênico. Conforme Mettler e Gregg
(1973), o conjunto gênico constitui toda a informação genética dos indivíduos
que compõem a população. A combinação dos alelos dos diferentes genes é
responsável pelo elevadíssimo número de genótipos que podem ocorrer na
população. Porém, o comportamento médio da população em que ocorrem
intercruzamentos ao acaso é mais ou menos estável ou constante ao longo das
gerações, desde que não atuem forças modificadoras, como seleção, migração,
mutação, etc.
As proporções dos diferentes alelos de um loco que ocorrem no conjunto
gênico constituem as freqüências alélicas. O melhorista sempre vai procurar
elevar a freqüência de alelos favoráveis numa população com o objetivo de
conseguir genótipos de melhor desempenho agronômico.
13.1. EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG
A atual Genética de Populações baseia-se numa proposição deduzida
em 1908, independentemente, por G. H. Hardy, na Inglaterra, e W. Weinberg,
na Alemanha. A base dessa proposição demonstra que em uma população
grande, sob panmixia, ou seja, com intercruzamentos ao acaso, e na ausência
de forças modificadoras, as freqüências de alelos e de genótipos se mantêm
constantes, de geração para geração, sendo as freqüências de genótipos
determinadas pelas freqüências alélicas. Nessas condições a população
encontra-se em equilíbrio.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Para observar melhor como isso acontece pode-se imaginar uma
população de intercruzamento ao acaso, em que o alelo dominante A tem um a
freqüência p e o alelo recessivo a tenha a freqüência q. Nesse caso, as
freqüências dos genótipos AA, Aa e aa poderiam ser representadas por P, H e
Q, respectivamente. Tem-se ainda que p + q = 1 e P + H + Q = 1.
Se os indivíduos AA possuem dois alelos A e os indivíduos Aa um alelo A,
o total de A na população é, portanto, 2P + H, ou P + 1/2H. Identicamente, o total
de a será Q + 1/2H. Assim, as relações entre as freqüências dos alelos e dos
genótipos serão:
p = P + 1/2 H
q = Q + 1/2 H
Imaginando, por exemplo, que a amostra de uma população tem 300
indivíduos AA, 600 Aa e 100 aa, ou freqüência genotípica de 0,3 AA : 0,6 Aa :
0,1 aa, as freqüências dos alelos serão:
p = 0,3 + 1/2 (0,6) = 0,6
q = 0,1 + 1/2 (0,6) = 0,4
Pode verificar-se se a população está em equilíbrio observando as
freqüências alélicas p e q e as genotípicas P, H e Q em relação aos vários
cruzamentos possíveis, quando esses ocorrem ao acaso, como apresentadas
no Quadro 13.1.
QUADRO 13.1. Cruzamentos ao acaso entre progenitores que apresentam a freqüên-
cia de P genótipos AA, H genótipos Aa e Q genótipos aa.
Progênies e freqüências são apresentadas no Quadro 13.2. 
Genótipos e freqüências do progenitor masculino 
 
AA Aa aa 
 
P H Q 
 Genótipos e fre- AA P P
2 
PH PQ 
qüências do pro- Aa H PH H
2 
HQ 
genitor feminino aa Q PQ HQ Q
2 
 
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
QUADRO 13.2. Freqüências de progênies de cruzamentos em uma população de
intercruzamentos ao acaso, na qual as proporções zigóticas são P AA : H Aa : Q aa.
Somando-se as freqüências totais dos três diferentes genótipos da
progênie, como apresentadas no Quadro 13.1, tem-se:
(P + 21 H)
2 AA + 2 (P + 21 H) (Q + 21 H) Aa + (Q + 21 H)2 aa = 1
Sendo P + 21 H = p e Q + 21 H = q, a expressão acima pode ser transformada em:
p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1
Esta última expressão representa a Lei do Equilíbrio de Hardy-Weinberg.
O mesmo resultado poderia ser obtido pela expansão do binômio
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2.
Considera-se que a freqüência total de ambos os alelos (p + q) é igual a 1.
Portanto, (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = soma das freqüências genotípicas = 1.
Constata-se assim que para quaisquer freqüências alélicas, considerando
um único loco gênico, com intercruzamentos ao acaso entre os genótipos e na
ausência de seleção, migração ou mutação, em apenas uma geração as
freqüências genotípicas estabilizam-se. Estabelecido o equilíbrio, este se mantém
até que as freqüências alélicas sejam alteradas por uma das forças modificadoras,
como seleção, ausência de panmixia, migração, mutação e efeito de amostragem.
A mutação é importante apenas sob o ponto de vista evolutivo, pois só altera as
freqüências alélicas significativamente quando ocorre de forma recorrente, durante
centenas ou milhares de gerações.
Cruzamento Genótipos e suas freqüências na progênie 
Tipo Freq. AA Aa aa 
AA x AA P2 P2 
AA x Aa 2PH PH PH 
AA x aa 2PQ 2PQ 
Aa x Aa H2 
4
1 H2 41 H
2 
4
1 H2 
Aa x aa 2HQ HQ HQ 
aa x aa Q2 Q2 
1,00 (P+ 21 H)
2 2 (P+ 21 H) (Q 21 H) (Q+ 21 H)
2 
 
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Numa população grande com intercruzamento ao acaso, em que todos
os genótipos são igualmente viáveis, as freqüências de alelos dependem das
freqüências alélicas da geração anterior e não das freqüências genotípicas.
Estas, por sua vez, dependem unicamente da freqüência alélica.
Voltando ao exemplo dado em que p(A) = 0,60 e q(a) = 0,40, verifica-se
que a composição da geração seguinte será 0,36 AA + 0,48 Aa + 0,16 aa. A
geração anterior apresentava 0,30 AA + 0,60 Aa + 0,10 aa. Portanto, não estava
em equilíbrio.
13.2. MELHORAMENTO DE POPULAÇÕES
O melhoramento de populações de plantas alógamas consiste no aumento
da freqüência de alelos favoráveis. É conseguido através de diferentes métodos
de seleção, constituindo um processo contínuo e progressivo. Na prática
procuram obter-se populações com proporção de alelos favoráveis cada vez
maiores, enquanto se sucedem os ciclos seletivos. À medida em que as
freqüências dos alelos favoráveis tornam-se maiores os ganhos genéticos
tendem a reduzir-se. Nessas condições podem ocorrer, embora raramente,
fixações alélicas, motivadas por oscilações de freqüências sob condições de
pequeno tamanho populacional.
Vários fatores influenciam a taxa de elevação das freqüências alélicas,
como a variabilidade genética da população original, a precisão e a técnica
com que os genótipos são avaliados, a influência do ambiente, efeito da interação
com o ambiente, ligações gênicas, efeitos pleiotrópicos, correlações fenotípicas
e genotípicas.
O melhoramento normalmente provoca um estreitamento da base genética
da população. Porém, isso não chega a ser um fator limitante ao processo, pois
a não fixação de alelos preserva alguma variabilidade, enquanto quebras de
blocos gênicos e recombinações a ampliam. Assim, uma população melhorada
será constituída por vários genótipos e apresentará maior estabilidade fenotípica.
Alguns dos objetivos gerais que devem ser considerados no
melhoramento de populações são os seguintes:
a) Comparar os diferentes métodos e técnicas de seleção;
b) Conhecer a estrutura e composição do material básico, em termos de
seus parâmetros genéticos e fenotípicos, visando maximizar os ganhos
que possam advir pela utilização de qualquer método de melhoramento;
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
c) Obter populações superiores em relação a um ou mais caracteres de
interesse agronômico. Tais populações podem ser destinadas ao uso
per se ou como fonte de linhagens para obtenção de híbridos
superiores.
13.3. MÉTODOS DE SELEÇÃO
São utilizadas diversas modalidades de seleção, caracterizadas pelo grau
de controle parental dos progenitores selecionados, existência ou não de
avaliações de progênies, e controle ambiental. Utilizou-se o milho para
exemplificar
os métodos descritos a seguir, porém estes podem ser aplicados a
todas as espécies alógamas:
13.3.1. Seleção massal
A seleção massal ou seleção massal simples constitui-se no método em
que o controle de ambiente é quase insignificante e o controle parental ocorre
apenas do lado materno. Consiste na seleção das melhores plantas em relação
ao caráter desejado, no momento da colheita, e, a utilização de suas sementes
para a realização do plantio seguinte. Assim, tem-se o controle apenas do
progenitor feminino. Como não é feito o controle de ambiente a variação
fenotípica entre as plantas pode estar relacionada a variações na fertilidade do
solo. A seleção massal foi praticada durante centenas ou milhares de anos
pelos povos nativos da América, talvez de forma inconsciente, tendo contribuído
para originar a grande variabilidade entre as raças e tipos de milho. Foi
importante para que a espécie Zea mays L. atingisse o elevado grau de
domesticação e produtividade apresentados hoje em dia, com um aumento de
até 15 vezes no número de grãos produzidos em cada espiga.
A utilização racional da seleção massal começou nos Estados Unidos, no
final do Século XIX, mas em geral os resultados não foram muito expressivos.
Certamente vários fatores contribuíram para o relativo insucesso da
seleção massal, destacando-se os seguintes:
a) Dificuldade de identificar bons genótipos pelo aspecto fenotípico de
plantas individuais;
b) Seleção muito rigorosa em populações pequenas e amostragem
deficiente, provocando perda de alelos importantes e endogamia muito
rápida, com a conseqüente perda de vigor;
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
c) Contaminação com pólen de plantas estranhas de populações
adjacentes;
d) Interação da cultivar obtida com o local onde a seleção foi realizada,
determinando baixa estabilidade fenotípica.
Além disso, o grande número de gerações com seleção massal contribuiu
para que as atuais cultivares de milho apresentassem pequena variabilidade
genética aditiva, como sugere Hull (1945, 1952). Todavia, Sprague e Tatum (1942)
já haviam ressaltado a importância dessa variabilidade e vários trabalhos mais
recentes demonstram que a maior proporção da variação hereditária das cultivares
modernas de milho é constituída pela variância aditiva, conforme Gardner (1963).
Assim, a seleção massal pode ser eficaz em determinadas situações.
Seleção massal estratificada
Um esquema baseado no controle parcial da heterogeneidade do solo,
proposto por Gardner em 1961, pode tornar a seleção massal mais eficiente.
Consiste em dividir a área em estratos, sendo a seleção efetuada dentro de
cada um destes, independentemente dos demais. Para o milho, usando-se
sementes da variedade que se quer melhorar semeia-se um lote isolado, no
espaçamento convencional, em linhas distanciadas de 1m, com 5 sementes
por metro linear, por exemplo. Para garantir um estande suficiente podem ser
colocadas 10 sementes/metro e depois realizar-se o desbaste. Na colheita, o
campo é dividido em estratos semelhantes a parcelas, constituídos por uma
fileira de 10 metros ou duas fileiras de 5 metros, perfazendo 10 metros quadrados
de área, nos quais a colheita se faz separadamente. A intensidade de seleção
fica a critério do melhorista, podendo situar-se entre 5 a 20%. Para uma
intensidade de seleção de 10% selecionam-se três ou quatro plantas superiores
e que estejam em competição com as demais, em cada estrato. Sementes obtidas
de espigas colhidas dessas plantas serão utilizadas para o plantio seguinte.
Para garantir uma amostragem representativa toma-se o mesmo número de
sementes de cada espiga. O ciclo seguinte é conduzido de modo idêntico.
A seleção massal estratificada apresenta vantagens e também limitações.
Algumas das vantagens, são:
a) Execução relativamente fácil;
b) Tamanho efetivo populacional grande, isto é, o número de plantas que
contribui para formar a população na geração seguinte normalmente
representa bem a variabilidade genética existente;
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
c) Pode ser aplicada intensidade de seleção forte, de até 1%,
possibilitando maiores ganhos genéticos;
d) O material sob seleção é avaliado todos os anos, o que reduz problemas
de interação com anos;
e) Um ciclo seletivo é completado a cada ano.
As limitações relacionam-se às seguintes questões:
a) Não se fazem testes de progênies. Assim não se sabe se as plantas
selecionadas vão realmente produzir descendentes superiores;
b) Como o material é avaliado em um único local há tendência de
adaptação a áreas específicas;
c) Plantas altas, mais produtivas, tendem a inibir a manifestação do
potencial de plantas baixas, quando em condições de competitividade
entre si.
Visando minimizar esses problemas, algumas modificações foram
sugeridas. A mais eficiente delas é a seleção massal estratificada geneticamente.
Seleção massal estratificada geneticamente
O processo visa controlar o efeito da heterogeneidade do solo através
do plantio intercalado de plantas de um genótipo constante, como um híbrido
simples, ou até mesmo um triplo ou duplo. Esse é plantado intercaladamente
ao material a ser selecionado, de modo que após duas plantas da população
tenha-se uma do material de genótipo constante, apresentando a seguinte
disposição no campo:
Nesse esquema, P representa a planta da população e C representa a
planta de genótipo constante. Um estrato é constituído por duas plantas da
população e uma de genótipo constante. A seleção é feita com base nas
produções das plantas da população ajustadas em relação a esta. Por
exemplo, se num estrato a planta do híbrido produziu 200g de grãos e as
adjacentes 220g e 190g, então essas plantas produziram 110% e 95%,
respectivamente, em relação ao híbrido. Em outro estrato a planta híbrida
pode ter produzido 150g e, as adjacentes, 170g e 160g. Assim, a produção
relativa de cada uma será 133% e 106%, respectivamente. A seleção é feita
em função desses valores relativos.
P C P P C P P C P P C P P C P 
 
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Para evitar a contaminação das plantas da população com pólen produzido
pelos híbridos pode-se tomar uma das seguintes medidas:
a) Usar uma população em homozigose recessiva para um loco gênico
que controle uma característica do endosperma da semente, isto é,
que apresente efeito de xenia;
b) Empregar plantas de genótipo constante que sejam macho-estéreis;
c) Despendoar as plantas de genótipo constante no início do florescimento.
13.3.2. Seleção com testes de progênies
Conforme Allard (1971) o teste de progênie consiste na avaliação do
genótipo dos progenitores com base no fenótipo de seus descendentes. Tem
sido adotado tradicionalmente para avaliar o genótipo de animais e de plantas
perenes ou de propagação vegetativa.
A seleção com teste de progênie é mais eficiente que a seleção massal
porque possibilita uma avaliação mais precisa das plantas selecionadas, pois
as progênies são avaliadas em ensaios com repetições, resultando maior
precisão das médias. Além disso, a possibilidade de avaliações em vários locais
reduz o efeito da interação genótipo x ambiente no resultado da seleção, o que
permite a utilização mais ampla do material selecionado.
No milho, que é uma espécie anual, as plantas não sobrevivem em relação
às suas progênies e assim torna-se necessário usar os descendentes para a
manutenção da base genética. Em razão dessa particularidade tornou-se comum
usar o termo família como designativo da progênie que constitui a própria
base genética de uma planta parental.
Seleção espiga-por-fileira
Este método foi empregado nos Estados Unidos a partir de 1897, na
Estação Experimental de Illinois, com o objetivo de alterar o teor de óleo e
proteína na semente do milho. Seleções foram conduzidas separadamente no
sentido de aumentar e também reduzir a manifestação do caráter. Após a
publicação dos primeiros resultados o método passou a ter grande
aceitação.
Vieira (1976a) descreve os passos para a sua execução:
a) Numa população de polinização livre, selecionam-se de 50 a 100
espigas. Parte das sementes de cada espiga é utilizada para
semeadura, em fileira, e parte é identificada e guardada, vindo a
constituir sementes remanescentes;
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
b) Cada fileira é avaliada com base em todas as suas plantas. Aquelas
que se mostrarem superiores são colhidas separadamente e a
produção de sementes é determinada;
c) Sementes remanescentes das plantas que deram origem às 20 melhores
fileiras são misturadas e semeadas em campo isolado no ano seguinte.
Nesse ano selecionam-se novamente as espigas, repetindo-se o
processo. São necessários dois anos para se completar cada ciclo,
podendo o processo ser repetido enquanto ocorrer resposta à seleção.
O método foi eficaz para modificar a composição química dos grãos de
milho durante um grande número de gerações. Todavia mostrou-se pouco
eficiente para aumento de produtividade de grãos. Isso pode ser explicado,
pois a produtividade é um caráter de baixa herdabilidade, não sendo possível
sua avaliação precisa em fileiras, sem repetições, em um único ambiente. Admite-
se assim que o insucesso do método em alguns casos não foi devido a limitações
genéticas, mas sim a técnicas experimentais de campo inadequadas, o que
não possibilitou a avaliação correta dos genótipos. É possível também que a
endogamia advinda do uso de populações de tamanho restrito e a falta de
isolamento tenham atuado como fatores limitantes ao aumento da produtividade
em alguns dos casos.
Teor de óleo e proteína são caracteres pouco afetados pelo ambiente,
com herdabilidade alta. Para esses caracteres o método é eficiente. O mesmo
pode dizer-se em relação à precocidade.
Seleção entre e dentro de famílias de meios-irmãos
Uma alteração no método espiga-por-fileira foi proposta por Lonnquist
(1964) com o objetivo de torná-lo mais eficiente. O método espiga-por-fileira-
modificado, como ficou conhecido, consiste essencialmente na avaliação e
seleção de progênies de meios-irmãos, juntamente com a seleção das melhores
plantas dentro de cada progênie. Por isso é também denominado seleção entre
e dentro de família de meios-irmãos, por sugestão de Paterniani, 1967. O termo
meios-irmãos vem sendo usado regularmente; a rigor, etimologicamente, seria
mais adequada a expressão meios-irmãos.
O processo inicia-se com a obtenção de espigas de polinização livre,
colhidas nas melhores plantas da população que se quer melhorar. As espigas
de cada planta constituem uma única progênie de meios-irmãos. Sementes de
cada progênie são guardadas separadamente.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Avalia-se o desempenho das progênies de meios-irmãos, em relação aos
caracteres de interesse, em experimentos com repetições. Normalmente são
avaliadas de 200 a 500 progênies. Aplica-se uma intensidade de seleção de
10% a 20%. Essa etapa constitui a seleção entre famílias de meios-irmãos.
As famílias selecionadas são recombinadas entre si na geração seguinte,
utilizando-se sementes remanescentes. Em um campo isolado são plantadas
as progênies selecionadas, constituindo o progenitor feminino, em linhas
paralelas. Intercaladamente a estas planta-se o progenitor masculino, o qual é
constituído por uma mistura das sementes de todas as progênies selecionadas
na etapa anterior, na proporção de uma fileira masculina para duas ou três
femininas. Na época do florescimento as fileiras femininas são despendoadas.
Por ocasião da colheita são escolhidas as melhores plantas dentro de
cada fileira feminina, o que constitui a seleção dentro de famílias de meios-
irmãos. As espigas colhidas dessas plantas constituirão novas progênies de
meios-irmãos que poderão ser usadas para começar outro ciclo de seleção.
Conforme Paterniani e Miranda Filho (1987) esse método tem proporcionado
aumento de 2,0% a 13,8% na produtividade de grãos em milho, por ciclo.
Seleção entre e dentro de famílias de irmãos-completos
Famílias de irmãos completos constituem a descendência do cruzamento
entre pares de plantas. São também denominadas famílias de irmãos germanos.
O método é bastante antigo e tem sido eficiente no melhoramento de populações
de milho.
A partir de uma população-base podem ser obtidas inúmeras famílias de
irmãos-completos pelo cruzamento de plantas duas a duas. Assim, a partir de
400 plantas da população podem ser obtidas 200 famílias de irmãos-completos.
Essas progênies podem então ser avaliadas para seleção. O processo de
execução das etapas para seleção entre e dentro é o mesmo descrito para
famílias de meios-irmãos.
Seleção entre e dentro de famílias endogâmicas S1 ou S2
Progênies endogâmicas são obtidas pela autofecundação de plantas da
população. Normalmente são autofecundadas aproximadamente 500 das
melhores plantas da população. No momento da colheita são selecionadas e
colhidas as espigas mais sadias e portadoras de características desejáveis.
Sementes de cada espiga são mantidas separadamente.
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
A etapa seguinte consiste na colocação das progênies selecionadas em
ensaios para avaliação, como se faz em outros métodos de seleção de progênies.
Aplicando-se uma intensidade de seleção de 10% a 20% escolhem-se as
melhores famílias. Estas são então recombinadas do modo usual já descrito
para outros métodos, utilizando-se para isso as sementes remanescentes. As
sementes obtidas da recombinação constituem o produto do primeiro ciclo
seletivo. A recombinação pode ser repetida por mais uma geração, após a qual
inicia-se o ciclo seguinte com a autofecundação das melhores plantas da
população gerada no ciclo anterior.
O método de progênies endogâmicas é recomendado especialmente para
caracteres de baixa herdabilidade, pois a endogamia proporciona a liberação
da variabilidade genética entre as progênies, possibilitando assim o aumento
do ganho genético com a seleção. A realização de polinizações controladas e o
pequeno tamanho efetivo populacional, que é o menor de todos, constituem as
limitações do método.
Seleção recorrente
O processo em que a seleção é repetida em gerações sucessivas, após
intercruzamentos de materiais selecionados, com a finalidade de se obter
recombinações gênicas, foi denominado seleção recorrente por Hull (1945). É
um processo contínuo de melhoramento, no qual vários ciclos se sucedem.
Atualmente esse método vem sendo empregado também no melhoramento de
autógamas, como arroz, feijão e soja, Borém (1997).
A técnica básica consiste na seleção de plantas superiores em uma
população base, com posterior intercruzamento, para se obter a população de
primeiro ciclo. Nesta, o processo é repetido, originando a população de segundo
ciclo. Vários métodos, como a seleção massal e técnicas de melhoramento
populacional baseadas em testes de progênies, enquadram-se nessa
modalidade de seleção, como lembram Paterniani e Miranda Filho (1987).
A seleção recorrente com testes de progênies inicia-se com a obtenção destas
por uma dos métodos já descritos. Sementes de cada progênie são guardadas
separadamente. Na geração seguinte as progênies são avaliadas em ensaios de
produção, anotando-se também os dados referentes a outros caracteres de
interesse agronômico, selecionando-se então as superiores, sob intensidade de
seleção de 10% a 20%. Na geração seguinte faz-se a recombinação das progênies
selecionadas, usando sementes remanescentes, em lotes de despendoamento.
Ao final, o material obtido é usado para iniciar um novo ciclo de seleção.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
O processo pode ser mais rápido obtendo-se, por exemplo, progênies de
irmãos completos já na primeira geração. Para isso são escolhidas as melhores
plantas dentro de cada progênie, e estas são então cruzadas uma a uma com
as melhores plantas de outras progênies.
Conforme literatura sobre o assunto, esse método
tem proporcionado
ganhos de 2,5% a 9,3% por ciclo, em populações de milho, sempre com o
mínimo de quatro ciclos.
A aplicação da seleção recorrente visa aumentar continuamente a
freqüência de alelos favoráveis, o que se consegue nos diversos ciclos. Alguns
métodos têm sido mencionados na literatura como esquemas bem definidos
que os enquadram no conceito que hoje se adota para definir a seleção
recorrente, caracterizada em quatro modalidades:
a) Seleção recorrente fenotípica.
b) Seleção recorrente para capacidade geral de combinação.
c) Seleção recorrente para capacidade específica de combinação.
d) Seleção recorrente recíproca.
Seleção recorrente fenotípica
A seleção recorrente fenotípica, ou simples, é apropriada para os casos em
que a seleção na população inicial é feita com base no fenótipo da planta; portanto,
tem sido indicada para caracteres de alta herdabilidade, ou seja, pouco influenciados
pelo ambiente, em grande parte devidos a efeitos gênicos aditivos. É relativamente
simples, pois os caracteres são avaliados no próprio indivíduo, na geração S0.
Também não se faz necessária a autofecundação, podendo-se completar um ciclo
em cada geração. Paterniani e Miranda Filho (1987) ressaltam que o método tem
sido eficiente para caracteres como resistência a doenças e pragas, composição
química do grão, altura da planta e capacidade de expansão em milho pipoca.
Segundo Brauer (1973) esse método é usado quando a capacidade
combinatória não é de importância principal. A descendência obtida pelo
intercruzamento das plantas selecionadas em um ciclo é utilizada para identificar
a capacidade de combinação das linhas e simultaneamente é usada como fonte
para um novo ciclo de seleção. Desse modo, reduz-se consideravelmente o
tempo requerido para cada ciclo.
Sprague e Brimhall (1950) compararam dois métodos de seleção
fenotípica para teor de óleo em grãos de milho e verificaram que a seleção
recorrente foi nitidamente superior.
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
Em 1954 Jenkins e colaboradores apresentaram dados que mostravam a
eficiência da seleção recorrente para concentrar alelos de resistência a
Helminthosporium turcicum em milho a partir de uma população na qual 50%
das plantas apresentavam resistência satisfatória. No primeiro, segundo e terceiro
ciclo de seleção recorrente foram obtidas 52,2%, 72,5% e 79,5% de plantas
resistentes, respectivamente.
Seleção recorrente para capacidade geral de combinação
Trata-se de um método mais indicado para caracteres controlados
predominantemente por genes de efeito aditivo, muito afetados pelo ambiente,
portanto de herdabilidade baixa.
O esquema foi proposto por Jenkins (1940), como uma maneira de
obtenção de variedades sintéticas superiores, apesar de que nessa época ainda
não se usasse o termo seleção recorrente. O método é aplicável a plantas
prolíficas. Inicia-se com autofecundação de um número suficiente de plantas
de uma população heterogênea e simultaneamente com cruzamento das plantas
autofecundadas com um testador de base genética ampla, que pode ser uma
variedade de polinização aberta ou um híbrido duplo, com o fim de se avaliar a
capacidade geral de combinação. A seguir são conduzidos ensaios de produção
onde são identificados os genótipos com melhor desempenho, os quais são
cruzados entre si.
O processo consiste nas seguintes etapas, cada uma efetuada em um
ano:
a) Autofecundação de centenas de plantas de uma população
heterogênea.
b) Cruzamento das progênies S0, com um testador de base genética ampla,
usando-se geralmente a variedade parental como testador. Isto
constitui a obtenção de top-crosses ; eliminam-se as progênies
inferiores.
c) As progênies, ou top-crosses , selecionadas na etapa anterior, são
avaliadas em ensaios de produção.
d) Intercruzamentos de um grupo de progênies escolhidas com base nos
resultados dos ensaios. Utilizam-se para isso sementes remanescentes.
Assim é obtida a população sintético-1.
e) Plantio de sementes de sintético-1 em campo isolado, obtendo-se o
sintético-2 por cruzamento livre.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
A eficiência da capacidade geral de combinação tem sido demonstrada
pelo comportamento das populações per se , pelo comportamento em
cruzamento e pela capacidade geral de combinação das linhagens delas
extraídas.
Seleção recorrente para capacidade específica de combinação
Sugerido por Hull (1945) este esquema difere do anterior apenas pela
utilização de um testador de base genética estreita, como uma linhagem
endogâmica ou mesmo um híbrido simples. A pressuposição básica do método
é que as interações alélicas de sobredominância são altamente responsáveis
pelo vigor híbrido ou heterose. Assim o método oferece a possibilidade de se
concentrar numa população heterogênea os alelos que podem proporcionar
máxima heterose em relação a um determinado testador.
Muitos pesquisadores, no entanto, vêm o método com reservas,
argumentando que:
a) Pode não ser tão vantajoso dirigir esforços no sentido de se obter uma
linhagem com alta capacidade específica de combinação, pois esta,
por melhor que seja, pode vir a apresentar algum problema, tornando-
se necessária sua substituição. Assim, aqueles esforços seriam
perdidos;
b) Há evidências de que grande parte do vigor híbrido seja devida à
interação alélica de dominância completa e não à sobredominância;
c) O uso de um testador homozigoto tende a contribuir para que a interação
entre o material testado e ambientes, como locais e anos, torne-se
mais expressiva, como destaca Sprague (1955).
Parece que o estudo da capacidade específica de combinação, ao nível
de populações, é de interesse mais acadêmico.
A proporção de linhagens superiores possíveis de serem extraídas de
uma população, capazes de produzir híbridos também superiores, depende
teoricamente de dois fatores, conforme Allard (1971):
a) Proporção de genótipos superiores na população base;
b) Eficiência da seleção em elevar a freqüência de alelos favoráveis, ou
combinações destes, durante o processo de autofecundações sucessivas.
A freqüência de alelos favoráveis no conjunto gênico de uma população
determina a proporção de genótipos superiores.
161
Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
Seleção recorrente recíproca
O método foi proposto por Comstock, Robinson e Harvey (1949) com o
objetivo de aumentar a resposta heterótica entre duas populações.
Considerando-se duas populações básicas A e B o processo consiste em se
tomar em cada ciclo os melhores genótipos de A, que produzem descendentes
mais vigorosos em cruzamentos com B, assim como os melhores de B que
produzem maior vigor quando cruzados com A, e recombiná-los entre si, gerando
novas populações A e B.
Essas duas populações assim melhoradas apresentarão maiores
probabilidades de dar origem a linhagens que venham a apresentar boa
capacidade específica de combinação. Além disso podem ser obtidas
progressivamente melhores linhagens ao longo dos ciclos sucessivos de seleção.
Comparações teóricas têm demonstrado que a seleção recorrente
recíproca é tão eficiente quanto os demais métodos de seleção recorrente, ou
mesmo superior, dependendo dos tipos de ação gênica em questão.
A seleção recorrente recíproca explora os vários tipos de ação gênica
conjuntamente, como os efeitos aditivos dos genes e as interações alélicas de
dominância parcial, completa e sobredominância. Segundo Paterniani e Miranda
Filho (1987) esse método não tem sido adotado em larga escala pelos
melhoristas de milho.
A execução do método se dá através das seguintes etapas:
a) Autofecundação de plantas da população A e cruzamento simultâneo
com plantas de B. De igual modo, plantas de B são autofecundadas e
também cruzadas com outras de A. Os cruzamentos são realizados
colocando-se pólen de uma planta autofecundada em estigmas de
quatro ou cinco plantas da outra população, tomadas ao acaso.
b) Avaliação das progênies obtidas dos cruzamentos em ensaios.
c) Recombinação
das melhores linhagens S1 de A, identificadas na etapa
anterior. O mesmo é feito em relação às melhores linhagens S1 de B.
Se necessário, um novo ciclo de seleção pode ser iniciado.
Aceita-se, comumente, que a seleção recorrente recíproca seja um método
geneticamente correto, devendo ser mais eficiente, teoricamente, que os outros
esquemas de seleção recorrente quando estejam envolvidos locos com
diferentes graus de dominância. Porém, Schnell (1961) fez objeções a essa
hipótese por entender que o método não aproveita a capacidade específica de
162
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
combinação, pelo menos nos primeiros ciclos de seleção. Posteriormente, Cress
(1966) encontrou evidências de que a eficiência da seleção recorrente recíproca
em relação à seleção intrapopulacional depende das freqüências alélicas e do
tipo de ação gênica.
Algumas limitações de ordem prática, destacadas por Paterniani e Miranda
Filho (1987), parecem dificultar o uso generalizado do método:
a) Autofecundações e cruzamentos simultâneos são operações que
exigem muita mão de obra.
b) Falta de representatividade do testador, pois são tomadas apenas
quatro ou cinco plantas de uma população para serem cruzadas com
uma planta autofecundada da outra população.
c) Inadequada recombinação entre progênies S1 selecionadas. Deveria
ser conduzida pelo menos mais uma geração de intercruzamentos.
d) O grande intervalo de tempo entre os ciclos acarretaria alguns
inconvenientes, como menor ganho por ano e menor oportunidade
para se selecionar com base em condições climáticas mais
representativas. O processo possibilita uma atuação muito intensa da
interação genótipo x ano, pois em quatro ou cinco anos é feita apenas
uma avaliação dos ensaios.
Para evitar esses inconvenientes foram sugeridas as seguintes
modificações para a seleção recorrente recíproca, descritas detalhadamente
por Paterniani e Miranda Filho (1987):
a) Seleção recorrente recíproca com famílias de meios-irmãos.
b) Seleção recorrente recíproca com famílias de meios-irmãos obtidas de
plantas prolíficas.
c) Seleção recorrente recíproca com famílias de irmãos completos.
d) Métodos combinados.
Considerações:
Brauer (1973) faz as seguintes considerações sobre a seleção
recorrente:
a) Reduzindo-se o tamanho da amostra que dará origem às populações
pode obter-se maior ganho em um determinado ciclo de seleção, mas
isso provocará redução também na possibilidade de ganhos em futuros
ciclos, pelo estreitamento da base genética.
163
Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
b) Os resultados finais dependerão do tipo de ação gênica e da forma em
que se vai aproveitar a seleção recorrente. Se o objetivo é a formação
de uma variedade sintética, os resultados da seleção serão mais
eficientes sobre caracteres de ação gênica aditiva. Se o produto final
for linhagens para a obtenção de híbridos, poderão ser aproveitadas
interações alélicas de dominância e sobredominância.
c) A seleção recorrente recíproca é muito eficiente para melhorar
caracteres agronômicos, em geral qualitativos. A eficiência dependerá
da herdabilidade, do tamanho da amostra, das freqüências alélicas e
do grau de homozigose dos indivíduos da população que está sendo
selecionada.
d) A seleção recorrente para capacidade geral de combinação está
baseada na ação gênica aditiva;
e) Os limites teóricos da seleção recorrente são determinados pelo
tamanho da amostra e pelas freqüências alélicas. Uma amostra
pequena tomada na população original limita os resultados finais, por
reduzir consideravelmente a variabilidade genética, enquanto amostras
muito grandes são de difícil manuseio. Além disso o grau de homozigose
pode ser alto, pois uma amostra pequena conduz a cruzamentos entre
plantas intimamente relacionadas entre si, condicionando endogamia
em níveis que podem afetar todo o processo de seleção. A freqüência
de alelos favoráveis na população original determina o resultado final
da seleção em relação ao caráter ou caracteres desejados.
164
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Bueno/Cap 3 - Centro da diversidade de plantas cultivadas.pdf
31
Centros de Diversidade das Plantas Cultivadas
O maior conhecimento sobre a expansão mundial e origem das espécies
cultivadas deve-se ao trabalho sistemático do biólogo russo Nikolai Ivanovich
Vavilov, diretor do Instituto de Investigações Científicas de Leningrado na Rússia,
de 1916 a 1936. A enorme quantidade de material que reuniu através de várias
expedições realizadas em diferentes partes do mundo possibilitou o
estabelecimento dos centros de origem ou de diversidade de um grande número
de espécies cultivadas. Ao final de seu trabalho, Vavilov reconheceu a existência
de oito centros primários de origem, ainda hoje aceitos:
I - Chinês
II - Indiano
II a - Indo-Malaio
III - Asiático Central
IV - Oriente Próximo
V - Mediterrânico
VI - Abissínio
VII - Mexicano do Sul e Centro-Americano
VIII - Sul-Americano
VIII a - Chiloé
VIII b - Brasileiro-Paraguaio
É sabido que alguns cereais desempenharam importante papel nas
civilizações antigas. Como exemplos têm-se o trigo e a cevada no Egito e
Babilônia, o arroz na China e o milho nas Américas. Sempre teve importância a
movimentação de plantas cultivadas de região, país ou continente para outro,
no desenvolvimento da agricultura mundial. A descoberta da América foi muito
significativa na história da introdução de plantas. Diversas culturas foram levadas
para o Velho Mundo, como o milho, a mandioca, o tomate, a batata, o fumo, o
feijão e a abóbora. Por outro lado, de lá vieram o trigo, o arroz, a cevada, o
centeio, a aveia, a cana-de-açúcar, diversas fruteiras, hortaliças e forrageiras.
32
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Um aspecto curioso da migração de plantas relaciona-se à sua adaptação
fora do local de origem. Em alguns casos a espécie se adapta melhor fora de
seu centro de diversidade, por estar livre de pragas e de doenças, pelo menos
nos primeiros anos. Exemplos são a seringueira (Hevea brasiliensis), levada da
Amazônia brasileira para a Malásia, região livre do mal-das-folhas , doença
causada pelo fungo Microcyclus ulei (P. Henn) v. Arx e o eucalipto (Eucaliptus
spp), trazido da Austrália, onde muitos insetos pragas prejudicam seu
desenvolvimento, para o Brasil.
Vavilov realizou expedições por todo o mundo e observou que algumas
áreas concentram maior variabilidade para determinadas espécies. Essas áreas,
quase sempre, mantêm-se isoladas umas das outras por montanhas, desertos
ou mares, que presumivelmente permitiram o isolamento de antigos grupos
humanos e algumas espécies vegetais. Jennings e Cock (1977) enfatizam que
o homem tem domesticado e conduzido as plantas para além de seus centros
de origem, de tal modo que algumas delas hoje estão difundidas por quase
todo o mundo, destacando o trabalho de Purseglove, que mostrou com clareza
que as principais áreas de produção de algumas das mais importantes culturas
encontram-se longe dos locais de onde se originaram.
3.1. CENTROS
A seguir são citadas algumas espécies mais conhecidas, entre outras
existentes e os diversos centros estabelecidos. Vavilov descreveu cerca de
600 espécies, das quais aproximadamente 500 são provenientes do Velho
Mundo; dessas, cerca de 400 foram encontradas no sul da Ásia.
I Centro Chinês
É considerado o mais antigo e o mais rico em número de espécies.
Glycine max - soja
Phaseolus vulgaris - feijão (Centro secundário)
Espécies de bambu
Raphanus sativus - rabanete
Espécies de Brassica e Allium
Espécies de Prunus
Espécies de Pyrus
Espécies de Citrus - a China é importante centro secundário de Citrus
sinensis (laranja).
33
Centros de Diversidade das Plantas Cultivadas
II Centro Indiano
Oryza sativa - arroz
Sorghum bicolor - sorgo
Cajanus cajan - guandu
Solanum melonjeana - berinjela
Cucumis sativus - pepino
Mangifera indica - manga
Diversas espécies de Citrus
Sacharum officinarum - cana-de-açúcar
Cocos
nucifera - coco
Gossypium arboreum - algodão
Crotalaria juncea - crotalária
Piper nigrum - pimenta-do-reino
II a Centro Indo-Malaio
Considerando como suplemento do Centro Indiano, inclui todo o
Arquipélago Malaio e a Indochina.
Espécies de Musa - banana
Cocos nucifera - coco
Saccharum officinarum - cana-de-açúcar
Piper nigrum - pimenta-do-reino
III Asiático Central
Triticum aestivum - trigo-comum
Outras espécies de Triticum
Secale cereale - centeio (centro secundário)
Pisum sativum - ervilha
Cicer arietinum - grão-de-bico
Linum usitatissimum - linho
Gossypium herbaceum - algodão
Daucus carota - cenoura
Allium cepa - cebola
Allium sativum - alho
Pyrus communis - pêra
Vitis vinifera - uva
Cucumis melo melão
34
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
IV Do Oriente Próximo
Nove espécies de Triticum
Secale cereale - centeio
Avena sativa - aveia
Medicago sativa - alfafa
Beta vulgaris - beterraba (Centro secundário)
Brassica oleracea - repolho, couve, couve-flor, etc.
Lactuca sativa - alface
Ficus carica - figo
Espécies de Pyrus
Espécies de Prunus
V Mediterrânico
Espécies de Triticum
Lens esculenta - lentilha
Beta vulgaris - beterraba
Brassica napus - nabo
Brassica cepa - cebola
Allium sativum - alho
Asparagus officinalis aspargo
VI Abissínio
Espécies de Triticum
Hordeum sativum - cevada
Sorghum bicolor - sorgo
Vigna sinensis - ervilha-de-vaca
Vicia faba - fava
Ricinus communis - mamona
Coffea arabica - café arábica
VII Mexicano do Sul e Centro-Americano
Inclui também as Antilhas.
Zea mays - milho
Phaseolus vulgaris - feijão (comum)
Phaseolus lunatus - feijão (fava)
Espécies de Cucurbita
35
Centros de Diversidade das Plantas Cultivadas
Ipomea batatas - batata-doce
Gossypium hirsutum - algodão
Agave sisalana - sisal
Carica papaya - mamão
Persea americana - abacate
Psidium guayava - goiaba
Anacardium occidentale - caju
Theobroma cacao cacau
VIII Sul-Americano
Abrange áreas montanhosas do Peru, Bolívia e parte do Equador.
Solanum tuberosum - batata
Zea mays - milho amiláceo, grãos grandes (Centro secundário)
Phaseolus lunatus - feijão-fava (Centro secundário)
Phaseolus vulgaris - feijão-comum (Centro secundário)
Lycopersicon esculentum - tomate
Cucurbita maxima - moranga
Gossypium barbadense - algodão
Psidium guayava - goiaba
Nicotiana tabacum - fumo
VIII. a Chiloé
Pequena ilha localizada nas costas do Chile. São mencionadas apenas
quatro espécies, sendo a mais importante a batata (Solanum tuberosum).
VIII. b Brasileiro-Paraguaio
Manihot esculenta - mandioca
Arachis hypogaea - amendoim
Theobroma cacao - cacau
Hevea brasiliensis - seringueira
Ilex paraguayensis - chá-mate
Myrciaria jaboticaba, M. cauliflora - jabuticaba
Ananas comosus - abacaxi
Bertholetia excelsa - castanha do Pará
Anacardium occidentale - caju
Passiflora edulis - maracujá
36
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Vavilov propôs que é nos centros de origem que ocorre a maior diversidade
genética das espécies. Esse fato, todavia, é discutido por alguns pesquisadores,
que afirmam que nem sempre o centro de origem coincide com o centro de
maior diversidade genética de uma espécie. Realmente, alguns centros definidos
por Vavilov são áreas de agricultura recente. Todavia, para os melhoristas de
plantas essa discussão não tem maior importância, pois o que interessa é que
nesses centros sejam realmente encontradas formas genéticas diferenciadas
entre si, que podem ser usadas em introduções e no melhoramento genético.
Estabeleceu ainda a existência de Centros Secundários de Origem, geralmente
com formas oriundas dos Centros Primários, ou com menor diversidade.
FIGURA 3.1. Centros de origem das plantas cultivadas, segundo Vavilov: I - Chinês;
II - Indiano; IIa - Indo-Malaio; III - Asiático Central; IV - do Oriente Próximo;
V - Mediterrânico; VI - Abissínio; VII - Mexicano do Sul e Centro-Americano; VIII - Sul
Americano; VIIIa - Chiloé; VIIIb - Brasileiro-Paraguaio (Briggs e Knowlles, 1967).
Acredita-se que na atualidade os principais centros de diversidade estejam
bem distantes dos reais centros de origem. Estudos recentes têm modificado
em parte a distribuição de espécies feita por Vavilov e, também, determinado a
criação de alguns centros secundários, além de localizar prováveis centros de
algumas espécies que ainda não haviam sido estudadas.
3.2. INTRODUÇÃO DE PLANTAS
Sabe-se que a maioria das espécies cultivadas no Brasil foram introduzidas
de outros países e continentes; algumas delas vieram com os colonizadores.
37
Centros de Diversidade das Plantas Cultivadas
Como exemplos citam-se a cana-de-açúcar, o trigo, o arroz, várias espécies de
fruteiras e hortaliças. Em contrapartida, foram encontradas a mandioca, o
amendoim, o milho, entre outras plantas cultivadas pelos índios. O café foi
introduzido no Brasil, pelo Estado do Pará, em 1727 e, posteriormente, a soja e
outras espécies.
De modo geral, novas cultivares podem ser obtidas a partir de introduções
das seguintes maneiras:
a) Utilização direta como cultivar, após avaliação em ensaios de competição
com materiais já cultivados;
b) Seleção de genótipos no material original, se este for heterogêneo,
procedendo-se principalmente à eliminação de tipos indesejáveis;
c) Cruzamento com outras cultivares, visando a transferência de alelos
de interesse. Muitas vezes se introduzem genótipos por apresentarem
características especiais de interesse para o melhoramento de uma
cultura em particular. Costuma-se introduzir uma variedade
simplesmente por apresentar resistência apreciável a determinados
patógenos que constituem sério problema em algumas regiões ou,
até mesmo, estados ou países.
A simples introdução pode, às vezes, resolver problemas sérios na
agricultura de alguns países. No Brasil, a introdução de canas javanesas e
indianas solucionou o problema de ataque de doenças em canaviais nacionais,
entre 1920 e 1940. Outro exemplo é o da cultivar de feijão preto Rico-23,
introduzida em 1954, da Costa Rica. Essa cultivar foi diretamente submetida a
ensaios regionais, com variedades comerciais e outras introduções, tendo-se
sobressaído em termos de produção de grãos, resistência a doenças e outras
características. Após cinco anos de testes, passou a ser distribuída aos
agricultores, alcançando todo o País.
É fato conhecido que certas culturas podem ser exploradas com maior
sucesso em zonas ou países que não os da sua origem, principalmente por não
estarem sujeitas a doenças e pragas ali encontradas.
No processo de introdução de plantas é importante considerar o tipo de
material que deve ser introduzido. Normalmente, não é aconselhável a introdução
de material vegetativo na forma de estacas, manivas, toletes, etc., para evitar a
introdução concomitante de patógenos e pragas, mesmo presumindo-se a
realização de tratamentos preventivos. A introdução de sementes previamente
tratadas é um processo que vem sendo feito regularmente para muitas espécies.
38
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Atualmente, tem sido dada ênfase ao intercâmbio de materiais reprodutivos
das plantas de valor econômico, na forma de cultura de tecidos, livres de
patógenos. A aplicação da biotecnologia vem sendo cada vez maior nesse tipo
de intercâmbio, principalmente quando se trata de transferir materiais
provenientes de locais onde alguma doença constitua problema sério na
agricultura local. Em vários países são comuns as instituições que cuidam da
introdução de plantas, nas quais se faz a catalogação do material recebido. No
Brasil a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) dispõe do
Centro Nacional de Recursos Genéticos e Biotecnologia (CENARGEN), que
tem, entre outras atribuições, a competência de realizar triagens no intercâmbio
de material genético entre o Brasil e outros países. Esse intercâmbio ocorre,
por exemplo, com genótipos de mandioca, in vitro , na forma de cultura de
meristemas, do Brasil com a Colômbia (Centro Internacional de Agricultura
Tropical-CIAT)
e outros países, e vice-versa. Nos locais para onde são
introduzidas as variedades passam a fazer parte da coleção de material genético
básico, para uso em progamas de melhoramento.
Bueno/Cap 4 - Banco de germoplasma.pdf
39
Banco de Germoplasma
Com o advento de novas técnicas agrícolas, especialmente nos países
mais desenvolvidos, vem ocorrendo a substituição gradual de antigas cultivares
por outras geralmente de base genética mais estreita, porém mais produtivas e
portadoras de certas características superiores que as credenciam à aceitação
pelos agricultores. Este fato pode ser considerado normal, quando se verifica a
necessidade de maior produtividade para atender às necessidades de uma
população mundial sempre crescente e a certas exigências das indústrias
processadoras de produtos agrícolas.
Apesar dessas justificativas é preciso lembrar que o melhoramento de
plantas é um processo contínuo e que se deve reconhecer que, muitas vezes,
tem-se que recorrer a antigas variedades ou a populações primitivas, em busca
de genes específicos para utilização, em determinadas circunstâncias. A extinção
desses materiais cultivados ou existentes nos centros de diversidade, conhecida
como erosão genética , é altamente preocupante, por implicar na perda de
genes valiosos que podem ser de importância em futuros programas de
melhoramento genético. Exemplos típicos são variedades ou espécies selvagens
portadoras de genes que conferem resistência às doenças, muitas dessas
extremamente graves.
Para solucionar esses problemas tornou-se necessária a formação de
coleções de germoplasma contendo o maior número possível de componentes
genéticos, como variedades, linhagens, clones, ou seja, com a maior
variabilidade possível. Tais coleções recebem, genericamente, a denominação
de Bancos de Germoplasma. O milho é um exemplo típico. A obtenção de
cultivares melhoradas de milho, especialmente híbridos, relegou por muito tempo
as antigas variedades indígenas a segundo plano, no Brasil e em outros países
da América Tropical, como o México e o Peru, onde eram cultivadas por
civilizações antigas, como os maias, astecas e incas. Esses dois últimos países
são, coincidentemente, reconhecidos como Centros de Origem ou Diversidade
Primário e Secundário, respectivamente, desse cereal.
40
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Quase sempre é praticamente impossível uma mesma instituição manter
uma coleção completa, ou seja, com todos os materiais genéticos existentes, a
nível mundial, de uma determinada cultura. Assim, geralmente recorre-se ao
intercâmbio de material genético entre órgãos de pesquisa e/ou ensino em
Ciências Agrárias que trabalham com as mesmas espécies e que, às vezes,
colecionam também espécies afins.
4.1. FORMAS DE MANUTENÇÃO E CONTROLE
Os bancos de germoplasma são compostos ou mantidos de formas variáveis,
em função das espécies com que se trabalha, suas características específicas e
também com os recursos humanos e físicos disponíveis. Para certas culturas,
como a mandioca, de propagação vegetativa, é comum a instalação de grandes
coleções em campo, do maior número de clones conhecidos ou de material in
vitro , em âmbito regional, interestadual, ou mesmo internacional. Os melhoristas
podem indicar alguns deles diretamente para plantio, como é o caso de certas
introduções ou utilizá-los em programas de cruzamentos visando a obtenção de
novos genótipos que combinem características existentes nos progenitores. Um
exemplo é a utilização de materiais resistentes à bacteriose da mandioca, moléstia
causada pela bactéria Xanthomonas campestris pv. manihots (Berthet & Bondar).
Também se colecionam sementes botânicas de mandioca em câmaras com
controle ambiente de temperatura e umidade atmosférica. Tais sementes são
produtos, geralmente, de hibridações controladas ou policruzamentos, envolvendo
variedades melhoradas.
O armazenamento de sementes nessas condições é utilizado para quase
todas as culturas que produzem grãos. O armazenamento em recipientes a
vácuo sob temperatura de 2 a 5oC e umidade relativa de 4 a 7% possibilita a
manutenção do poder germinativo por vários anos. Por isso, a intervalos de
alguns anos, é recomendável realizar-se o plantio para renovação do material
reprodutivo. Durante essa multiplicação periódica devem ser tomados cuidados
em função do sistema reprodutivo da espécie, com vistas ao isolamento dos
campos em termos de locais e épocas. A distribuição de grande quantidade de
tipos ou variedades, no campo, é um trabalho que exige muito cuidado,
especialmente na identificação e manutenção da identidade genética. Isto se
aplica, especialmente, às plantas alógamas, como o milho, para as quais são
necessárias técnicas especiais de proteção de inflorescências. É comum a
multiplicação escalonada.
41
Banco de Germoplasma
A principal finalidade da manutenção ou preservação de um banco de
germoplasma é proteger a variabilidade evitando a erosão genética e
disponibilizar o material para o melhorista. Com o aumento acentuado no número
de entradas há dificuldades no manuseio do material, elevando-se o custo de
sua manutenção. Uma alternativa, em alguns casos, é a mistura de tipos
semelhantes quando o número de entradas é elevado e proveniente da coleta
de variedades em uso por agricultores de uma dada região. O interesse, nesse
caso, é manter uma amostra dos alelos para os vários genes presentes no
material em questão.
Culturas perenes como o cafeeiro, fruteiras e essências florestais,
normalmente são mantidas em coleções vivas em condições de campo. Para
outras espécies adota-se a técnica de cultivo in vitro , especialmente através
da cultura de tecidos, mais comumente cultura de meristemas, que tem ainda a
vantagem de limpeza de viroses e outras doenças. Essa técnica é hoje bastante
empregada no intercâmbio internacional de material genético.
O controle dos bancos de germoplasma, até recentemente, era realizado
utilizando-se fichários descritivos, contendo anotações das características
principais dos itens, ou acessos, que compõem a coleção. Atualmente, utiliza-
se sistema informatizado, que contém as informações desejáveis a respeito de
todos os acessos, facilitando a identificação do material disponível. Assim, a
qualquer momento, os melhoristas têm em mãos informações importantes,
especialmente quando se tratam de Instituições que mantêm coleções muito
grandes. Essas instituições mantêm milhares de componentes genéticos e,
evidentemente, a caracterização de cada um deles é impossível de ser
memorizada pelos melhoristas. As descrições são aquelas de natureza botânico-
agronômica que identificam seguramente as variedades e, até mesmo, espécies
afins colecionadas juntamente.
4.2. CENTROS DE IMPORTÂNCIA PARA INTERCÂMBIO DE
 GERMOPLASMA
Centros de diversidade são locais onde se podem encontrar materiais
com possibilidade de utilização em programas de melhoramento de plantas,
por serem ricos em termos de variação genética, apesar de que alguns deles
não se encontram mais atualmente nas condições em que foram descobertos.
O desenvolvimento de populações humanas, até mesmo a urbanização ocorrida
em algumas dessas áreas geográficas, contribuíram muito para essa situação.
42
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Muitas instituições de pesquisa em melhoramento têm recorrido a esses
locais visando a coleta e preservação de materiais aí existentes para uso em
seus programas e ampliação da variabilidade dos bancos de germoplasmas.
Como exemplo, sabe-se que o Serviço de Introdução de Plantas dos Estados
Unidos enviou pesquisadores à Etiópia, um dos centros de origem do trigo, à
procura de formas resistentes à virulenta raça 15B do fungo Puccinia graminis
Pers. f. sp. tritici Eriks. & Henn, causador da ferrugem do colmo do trigo.
Germoplasma resistente a doenças do tomateiro pode ser encontrado no Peru.
Na América Latina, especialmente no México e América Central, existem antigas
variedades indígenas de milho,
que evoluíram através de milhares de anos sob
domesticação, que têm sido utilizadas como fontes de alelos no melhoramento
dessa cultura.
Governos de muitos países se preocupam com o assunto. O Grupo
Consultivo para a Investigação Agrícola Internacional (Consultive Group on
International Agricultural Research - CGIAR) é o órgão que coordena a atuação
de várias instituições no mundo voltadas para a preservação de germoplasmas,
especialmente os centros internacionais de pesquisa que trabalham em
programas com diferentes espécies. A seguir, citam-se institutos ou centros
que fazem parte dessa rede internacional, encarregados de gerar tecnologia
agrícola para vários países ou continentes e que possuem coleções vivas de
materiais genéticos ou bancos de germoplasma, além de realizarem intercâmbio
com diversos outros órgãos. Os centros internacionais de pesquisas localizam-
se, em sua maioria, em países em desenvolvimento, em decorrência da
finalidade com que foram criados, normalmente para promover desenvolvimento
sócio-econômico na região. São eles, entre outros:
- CIAT - Centro Internacional de Agricultura Tropical, sediado em Cali,
Colômbia, com programas de arroz, feijão, mandioca e forrageiras
tropicais.
- CIP - Centro Internacional de La Papa, no Peru. Dedica-se ao
melhoramento de batata.
- CIMMYT - Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz Y Trigo, sediado
no México (milho e trigo).
- IRRI - International Rice Research Institute. Localizado nas Filipinas,
dedica-se ao melhoramento de arroz.
- IITA - International Institute of Tropical Agriculture. Sediado em Ibadan,
Nigéria, trabalha com alguns produtos agrícolas consumidos pelos
43
Banco de Germoplasma
africanos de modo geral. Dedica-se a pesquisas com mandioca, milho,
arroz, batata, inhame e leguminosas comestíveis.
- IICA - Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, em
Turrialba, Costa Rica.
- NATIONAL INSTITUTE OF AGRICULTURAL SCIENCES - Universidade
de Kyoto - Japão.
- INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES AGRICOLAS - México.
- AGRICULTURAL RESEARCH SERVICE - Departamento de Agricultura
dos Estados Unidos.
- VIR - Vavilov All - Union Institute of Plant Industry -Rússia.
Em Wageningen, Holanda, há um programa de recursos genéticos mantido
pelos órgãos Foundation for Agricultural Plant Breeding e Governement
Institute for Research on Varieties of Cultivated Plants . Na Suécia encontra-se
um banco de genes escandinavo coordenado pela Swedish Seed Testing and
Certification Station .
No Brasil, várias instituições se responsabilizam pela manutenção de
coleções de germoplasma de diferentes espécies. A EMBRAPA e empresas de
pesquisas estaduais mantêm coleções específicas. Por exemplo, no caso do
milho, o Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo (CNPMS/EMBRAPA),
em Sete Lagoas-MG, e o Instituto de Genética da ESALQ, em Piracicaba-SP;
para a soja, o Centro Nacional de Pesquisa de Soja (CNPSo/EMBRAPA), em
Londrina-PR; para o cacau, a Comissão Executiva do Plano da Lavoura
Cacaueira CEPLAC, mantém na Bahia o maior banco ativo de germoplama
da espécie no mundo, com 21000 acessos; para arroz e feijão, o Centro Nacional
de Pesquisa de Arroz e Feijão (CNPAF/EMBRAPA), em Goiânia-GO e outros. O
Instituto Agronômico de Campinas (IAC) mantém bancos de germoplasma de
café, mandioca, arroz e outras culturas. Pesquisadores desse Instituto também
estiveram na Etiópia, realizando coleta de formas selvagens de café. Vários
outros órgãos, públicos principalmente, inclusive Instituições de ensino, cuidam
também da manutenção de germoplasmas de diferentes espécies, como por
exemplo, a Universidade Federal de Viçosa, com as culturas de feijão, soja e
diversas hortaliças.
Existem centros que desenvolvem trabalhos a nível nacional, como os
centros de pesquisas da EMBRAPA, no Brasil e o ICA (Instituto Colombiano
Agropecuário).
44
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
4.3. FONTES DE GERMOPLASMA
Na Figura 4.1. são apresentados os diferentes tipos de fontes ou formas
de germoplasma de uma cultura, de acordo com a classificação de Sneep e
Hendriksen (1979): 
1. Cultivares modernas elites ou cultivares altamente produtivas.
 2. Principais cultivares comerciais. 
3. Tipos específicos para determinados propósitos. 
4. Tipos obsoletos. 
5. Estoques ( stocks ) para melhoramento (germoplasma elite). 
6. Mutantes, testadores genéticos, poliplóides e aneuplóides. 
7. Raças regionais ( land races ) - tipos primitivos ou não testados. 
8. Fontes usuais de variabilidade citoplasmática. 
9. Weed races (formas selvagens daninhas ou competidoras).
10. Espécies selvagens.
11. Híbridos artificiais interespecíficos ou intergenéricos.
12. Gêneros relacionados.
CENTRO DE DIVERSIDADE
Cultivares primitivas de "cultigens"(*)
Híbridos naturais entre "cultigens" e
espécies selvagens relacionadas
Espécies selvagens e raças 
Gêneros relacionados
PROGRAMAS DE MELHORAMENTO
Linhas puras de cultivares de agricultores 
Cultivares híbridas elites ou híbridos F1
Linhagens
Material estoque ("stock")
Poliplóides
Aneuplóides
Híbridos interespecíficos e intergenéticos
Compostos ou sintéticos
CENTRO DE CULTIVO
Tipos comerciais
Cultivares obsoletas
Cultivares inferiores
Tipos para determinados 
propósitos.
RESERVATÓRIO DE GENES 
(*) Cultigen - Termo da língua inglesa para designar um organismo cultivado de uma
variedade ou espécie para a qual não se conhece um ancestral
selvagem (segundo Webster s Thirdy New Internacional Dictionary).
FIGURA 4.1. Espectro total de germoplasma em espécies cultivadas ( cultigens ) e
suas fontes (Sneep e Hendriksen, 1979).
1
Bueno/Cap 8 - Seleção em plantas autógamas.pdf
91
Seleção em Plantas Autógamas
A seleção é o meio pelo qual indivíduos com características superiores,
em populações geneticamente variáveis, são favorecidos para a reprodução,
deixando, portanto, maior número de descendentes. Este processo se dá
tanto no âmbito da evolução (seleção natural) como no trabalho do melhorista.
A seleção artificial, executada pelo homem nos programas de
melhoramento genético, aplica-se às plantas autógamas e alógamas. Serão
feitas considerações sobre a seleção como método de melhoramento,
ressaltando-se as diferenças particulares relativas ao seu emprego, em função
da estrutura genotípica diferente desses dois grupos de plantas.
Consideram-se, basicamente, dois atributos da seleção, a saber:
a) A seleção não cria variabilidade. Apenas atua na variação existente;
b) A seleção somente age e é efetiva quando estão presentes
diferenças hereditárias, ou genéticas.
8.1. PRÁTICAS ANTIGAS DE SELEÇÃO
A prática de seleção como um processo empírico, baseado unicamente
na sutileza e capacidade humana de percepção de certas diferenças entre
plantas, é um procedimento muito antigo. Muitos conhecimentos sobre as
técnicas de seleção foram se acumulando durante séculos, como conseqüência
das práticas agrícolas. Entretanto, foi somente no final do século XVIII que o
melhoramento de plantas tornou-se mais metódico, evidenciando a eficiência
da seleção. Muito contribuíram para isso os trabalhos de Van Mons na Bélgica,
Knight na Inglaterra, e Cooper nos Estados Unidos.
No Século XIX apareceram informações com base mais sólida sobre o
assunto. John le Couteur, um fazendeiro da Ilha de Jersey, verificou a
diversidade de tipos encontrados em uma plantação de trigo, demonstrando
a capacidade de perceber a uniformidade da progênie de plantas individuais,
assim como as diferenças, em valor agronômico, entre as várias seleções
92
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
efetuadas. Segundo Allard (1971), seu trabalho, cujos resultados foram
publicados em 1843, constituiu a primeira contribuição sobre a seleção
individual de plantas no melhoramento de cereais (o trigo é uma planta
autógama, e, portanto, a população original deveria constar de uma mistura
de genótipos, ou linhas). Mais ou menos na mesma época, o
escocês Patrick
Sheriff, utilizando o mesmo procedimento, conseguiu desenvolver algumas
variedades de trigo e aveia.
A contribuição mais significativa para esclarecer os efeitos da seleção foi
dada por Louis de Vilmorin, ainda no século XIX, concebendo um método de
seleção de linhagens com teste de progênie, que passou a ser conhecido como
Método de Vilmorin ou Princípio do Isolamento de Vilmorin . Durante muito
tempo esse pesquisador trabalhou com trigo, não obtendo resultado algum,
certamente por se tratarem de variedades puras. Todavia, seu método foi eficaz
no aumento do teor de açúcar em beterraba açucareira, que é uma planta de
fecundação cruzada. Isso vem corroborar as informações sobre as diferenças
do processo seletivo plantas autógamas ou alógamas. O método de Vilmorin foi
empregado de modo aprimorado pela Associação Sueca de Sementes, no final
do Século XIX. Nessa época a seleção de linhagens puras passou a ser um
método de melhoramento organizado e bem fundamentado. Todavia, somente
no início do século seguinte os geneticistas puderam esclarecer a origem da
variação, base da seleção. Nessa mesma ocasião, Johannsen (1903), botânico
dinamarquês, estabeleceu as bases genéticas da teoria das linhas puras.
8.2. A TEORIA DAS LINHAS PURAS
Johannsen (1903), com a conceituação de linhas puras e descrição do
fundamento genético de sua formação, proporcionou sólida base científica para
a seleção em plantas de autofecundação. Em seus experimentos, estudou os
efeitos da seleção para o caráter peso das sementes de feijão, que é uma
espécie essencialmente autógama. Iniciou o trabalho com um lote de sementes
da cultivar Princess , que continha grãos de vários tamanhos e observou que
as progênies de sementes mais pesadas, em geral, apresentavam maior peso
médio de grãos, enquanto as derivadas de sementes mais leves tinham peso
médio menor.
Através da semeadura de progênies derivadas de dezenove diferentes
sementes do lote original, obteve dezenove linhagens (linhas puras). Duas
93
Seleção em Plantas Autógamas
observações importantes seguiram-se a essa primeira fase. Em primeiro lugar,
constatou-se que cada lote tinha um peso característico. A linha no
 
1, a mais
pesada, produziu sementes com peso médio de 68 cg. Foram observados
valores intermediários desde esta média até 35 cg, que foi o peso médio da
linhagem no 19. Johannsen concluiu, então, que o lote de sementes comerciais
era constituído por uma mistura de linhas puras. Uma linha pura ficou definida
como toda a descendência ou progênie obtida da autofertilização de um só
indivíduo homozigoto. Em segundo lugar, observou-se a existência de sementes
de diversos tamanhos dentro de cada progênie. Essa variação era, entretanto,
muito menor do que aquela observada no lote original. Johannsen certificou-se
de que tal variabilidade não era de natureza genética, mas sim devida a
pequenas diferenças ambientais que afetavam cada planta com intensidade
diferente.
Inicialmente, as sementes de cada linha pura foram agrupadas em classes
de 10 cg. Em seguida, cada conjunto foi semeado separadamente. Observou-
se logo que as diferentes classes da mesma linha pura produziam progênies
cujas sementes tinham o mesmo peso médio. As categorias de 20, 30, 40 e 50
cg, por exemplo, ocorreram na linhagem no
 
13. O peso médio das respectivas
progênies foi de 47,5, 50,0, 45,1 e 45,5 cg. Deduz-se, então, que as sementes
de uma linha pura, mesmo sendo de diferentes tamanhos, produzem progênies
cujo peso médio é aquele que caracteriza a linhagem, ou seja, não importa o
tamanho das sementes, se essas possuem a mesma constituição genética.
Os resultados foram ainda confirmados pela seleção sucessiva de feijões
grandes e pequenos, em cada linhagem, o que se observa no Quadro 8.1.
Após seis gerações de seleção na linhagem número 1, o peso médio das
sementes provenientes de feijões mais pesados foi 69 cg e das sementes de
feijões mais leves, 68 cg. Assim, verificou-se que o peso médio permanecia
constante em cada linhagem, produzida tanto a partir da semente mais pesada
quanto da mais leve.
Estes experimentos proporcionaram as bases para esclarecer os atributos
fundamentais da seleção. Sendo o feijão uma planta autógama e como
autofecundações sucessivas conduzem à homozigose, pode concluir-se que o
lote original de sementes era constituído por uma mistura de linhagens
homozigotas. Portanto, a descendência de uma semente não deveria mostrar
qualquer segregação genética. As variações observadas dentro de uma
linhagem, conseqüentemente, deveriam ter apenas o componente ambiental. A
94
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
seleção dentro das linhagens não produziu resultado algum, porque dentro de
qualquer linha os indivíduos tinham exatamente o mesmo genótipo e, portanto,
respondiam às influências do meio ambiente semelhantemente aos progenitores
ou a outro indivíduo da mesma linhagem. Na população original, todavia, a
seleção foi eficiente porque a variação tinha também um componente hereditário.
A correção da interpretação dada por Johannsen a esses resultados precisos
possibilitou estabelecer claramente a diferença entre fenótipo e genótipo e criou
uma base científica sólida para a seleção.
QUADRO 8.1. Efeitos da seleção durante seis gerações na linhagem número 1 da
variedade Princess (Allard, 1971).
Peso Médio das Sementes 
Paternais 
Peso Médio das Sementes 
Filiais 
 
Ano 
de 
Colheita 
Sementes de 
Peso Menor 
Sementes de 
Peso Maior 
Dif. Sementes de 
Peso Menor 
Sementes de 
Peso Maior 
Dif. 
1902 60,00 70,00 10,00 63,15 64,85 +1,70 
1903 55,00 80,00 25,00 75,19 70,88 -4,31 
1904 50,00 87,00 37,00 54,59 56,68 +2,09 
1905 43,00 73,00 40,00 63,55 63,64 +0,09 
1906 46,00, 84,00 38,00 74,38 73,00 -1,38 
1907 56,00 81,00 25,00 69,07 67,66 -1,41 
 
Em que pesem as considerações feitas a respeito do trabalho de
Johannsen, sabe-se que a variação genética manifesta-se novamente em
linhagens puras, às vezes com intensidade suficiente para ser considerada em
programas de melhoramento de plantas. A grande diversidade de tipos
existentes nas coleções mundiais de plantas autógamas é uma clara evidência
da magnitude e importância, a longo prazo, das variações genéticas
espontâneas. Tais variações se originam de mutações; sua dispersão pelas
populações e sua combinação com outros mutantes se efetuam por meio de
hibridação natural e suas conseqüências mendelianas. O conhecimento desses
processos é da maior importância para o melhorista, pois as variações naturais
em populações de plantas autógamas constituem as bases fundamentais para
o seu melhoramento (Allard, 1971). Também podem ocorrer cruzamentos
indesejáveis no campo e misturas mecânicas, em sacarias, máquinas, etc.,
inadvertidamente, que ampliam a variabilidade nas cultivares comerciais.
95
Seleção em Plantas Autógamas
 
As mutações, certamente, proporcionaram a matéria-prima para as
modificações ocorridas na evolução e na obtenção de novos e diferentes tipos
de plantas, tendo contribuído muito mais do que a maior parte das aberrações
cromossômicas, à exceção da poliploidia que teve importância significativa no
processo evolutivo das plantas. Allard (1971) considera que a mutação é um
processo recorrente, isto é, qualquer mutação que se observa hoje já ocorreu,
provavelmente, muitas vezes na história do organismo, podendo supor-se que
a maioria das mutações nas espécies cultivadas já tenha ocorrido durante os
milhares de anos em que estas estiveram sob cultivo e que, devido à seleção
natural e artificial, a maioria dos alelos hoje existentes tenha boa adaptação.
Assim, não se espera que novas mutações venham a contribuir, na prática,
para o cultivo de plantas.
8.3. SELEÇÃO DE LINHAS PURAS E SELEÇÃO MASSAL
A seleção em plantas autógamas é um método antigo de melhoramento.
Todavia, o conhecimento de suas bases científicas, como visto, é mais recente.
A dispersão dos alelos mutantes nas populações depende de taxas de hibridação
natural seguida de recombinação
gênica através de muitas gerações. Como
conseqüência do sistema reprodutivo natural dessas espécies, o melhorista
pode estar razoavelmente seguro de que qualquer planta que selecione deverá
ser homozigota e, portanto, originará uma linha pura que se reproduz com
grande precisão. Essa é a base da seleção de linhas puras e da seleção massal
em espécies autógamas.
A seleção, como método, não é mais utilizada nos países ou regiões de
agricultura avançada onde praticamente não existem mais as chamadas
variedades antigas . A maioria das cultivares usadas, quando mantidas por
instituições especializadas na produção de sementes comerciais, como as
sementes certificadas, é constituída por linhas puras. Daí serem preferidos os
métodos que envolvem hibridação, com os quais podem ser obtidos novos e
valiosos genótipos (variedades puras). Todavia, a seleção como método de
melhoramento ainda é viável em países ou regiões de agricultura menos
desenvolvida.
Os métodos de seleção de linhas puras e massal diferem entre si apenas
quanto ao número de linhagens puras selecionadas que caracterizará a nova
variedade. Na seleção de linhas puras, ou seleção de plantas individuais com
96
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
teste de progênie, a nova variedade é constituída por uma única linha pura. No
método massal, as progênies de muitas linhas puras são combinadas para
formar a nova variedade.
8.4. SELEÇÃO DE LINHAS PURAS
Este método basicamente se desenvolve em três fases complementares:
a) Na primeira fase seleciona-se um grande número de plantas da
população ou variedade original que é geneticamente variável. Este
processo inicial de seleção individual, com base em características
aparentes de valor agronômico, é muito importante, pois é entre as
progênies descendentes que ocorrerão diferenças genéticas e muito
pouca ou nenhuma variação ocorrerá dentro de uma mesma progênie.
Não se pode determinar qual o número de indivíduos a serem
selecionados e que seja aquele adequado para todas as situações.
Admite-se, no entanto, que esse número deva ser o maior possível,
dependendo dos recursos disponíveis de tempo, mão-de-obra,
existência de outros programas, etc. Em geral, várias centenas ou
alguns milhares de indivíduos poderão ser selecionados, dependendo
muito das diferenças fenotípicas aparentes. Uma seleção
cuidadosamente feita é muito importante quando o espaço e outras
limitações restringem o número de linhagens que podem ser cultivadas
nas gerações subseqüentes.
b) A segunda fase compreende o cultivo das progênies das plantas
selecionadas em linhas, para que possam ser observadas
criteriosamente. Essa qualificação visual pode ser feita em alguns anos,
porque as condições ambientais costumam variar de ano para ano.
Às vezes, faz-se a disseminação artificial de doenças, e outros auxílios
à seleção que permitem a eliminação adicional de tipos inferiores. As
progênies selecionadas são cultivadas por alguns anos, continuando-
se a fazer as eliminações necessárias, que devem ser drásticas nesse
período, reduzindo o número de linhagens a um tamanho manejável,
pois a etapa final do programa é trabalhosa e geralmente de alto custo
financeiro. Recomenda-se que nessa fase sejam instalados ensaios
preliminares em locais e épocas de plantio usuais na região para a
qual o material está sendo melhorado, mesmo que o número de
97
Seleção em Plantas Autógamas
repetições e o tamanho das parcelas sejam limitados.
c) A terceira fase começa quando o melhorista não pode mais selecionar
apenas pelas observações, para isolar as melhores linhagens. É
necessário, a partir daí, recorrer a experimentos com repetições, para
que as linhagens remanescentes sejam comparadas entre si e também
com as variedades comerciais, quanto à produção e outras
características importantes para a cultura. Para isso o programa é
conduzido em diferentes ambientes, durante três anos, pelo menos.
Durante todas as fases do programa as avaliações dependem,
evidentemente, do tipo de cultura, pois cada espécie tem as suas características
botânico-agronômicas e fisiológicas específicas.
Seguindo um processo natural e rigoroso procede-se então à produção
de sementes genéticas, básicas, registradas ou certificadas. Finalmente, após
multiplicação das sementes, novas cultivares são distribuídas aos agricultores.
8.5. SELEÇÃO MASSAL
No método de seleção massal, a maioria das linhagens selecionadas são
incluídas na população. Inicialmente, esse método foi utilizado com duas
finalidades básicas:
a) Obter cultivares locais melhoradas de modo rápido e seguro. Estas
cultivares foram, em alguns casos, a base da agricultura em regiões
ou países menos desenvolvidos e incluem linhagens diferentes quanto
ao ciclo (muito precoces ou muito tardias), resistência a doenças, etc.
As de qualidade inferior, obviamente, contribuem para a redução da
produtividade da cultivar. Observa-se que, após a eliminação dessas
linhagens e com a uniformização do ciclo, o material restante evidencia
uma representação melhorada da cultivar, resultando um produto que
pode ser distribuído aos agricultores sem muita experimentação.
O tamanho da população inicial não é estabelecido com rigor. Pode iniciar-
se o programa com algumas centenas ou dois ou três milhares de plantas. É
importante considerar que se o número de plantas (linhagens) eliminadas for
muito pequeno, ou muito grande, a variedade final poderá não atender aos
objetivos básicos a que se destina. A eliminação não deve alterar as
características agronômicas básicas essenciais da variedade original. Tal
98
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
procedimento permite que o melhorista não tenha que testar exaustivamente o
produto resultante, o que lhe possibilita dar mais atenção a outros programas
de melhoramento; além disso, a variedade melhorada pode ser distribuída aos
agricultores em tempo relativamente curto.
b) Purificar cultivares para a produção de sementes. Para isso, algumas
centenas de plantas são selecionadas em campos representativos da
cultivar. As progênies obtidas dessas plantas individuais são cultivadas
no ano seguinte, sendo inspecionadas nos primeiros estádios de
desenvolvimento, permitindo que progênies com mutantes, híbridos
naturais e misturas varietais, sejam eliminadas. As remanescentes,
geralmente, são colhidas em conjunto e misturadas, originando um
tipo de semente pura. Trata-se, nesse caso, de uma seleção inversa.
Acredita-se que o cultivo de uma única linha pura pode induzir a alguns
problemas, dada a sua uniformidade. Isto é válido especialmente quando há
ataque de patógenos. A mistura de várias linhagens aparentadas proporciona
uma flexibilidade conveniente às variedades de espécies autógamas, nesse
caso. Assim, durante a purificação de sementes, procuram-se excluir somente
os tipos ou progênies que visivelmente estão fora do padrão.
Bueno/Centro de diversidade das plantas cultivadas.pdf
39
Banco de Germoplasma
Com o advento de novas técnicas agrícolas, especialmente nos países
mais desenvolvidos, vem ocorrendo a substituição gradual de antigas cultivares
por outras geralmente de base genética mais estreita, porém mais produtivas e
portadoras de certas características superiores que as credenciam à aceitação
pelos agricultores. Este fato pode ser considerado normal, quando se verifica a
necessidade de maior produtividade para atender às necessidades de uma
população mundial sempre crescente e a certas exigências das indústrias
processadoras de produtos agrícolas.
Apesar dessas justificativas é preciso lembrar que o melhoramento de
plantas é um processo contínuo e que se deve reconhecer que, muitas vezes,
tem-se que recorrer a antigas variedades ou a populações primitivas, em busca
de genes específicos para utilização, em determinadas circunstâncias. A extinção
desses materiais cultivados ou existentes nos centros de diversidade, conhecida
como erosão genética , é altamente preocupante, por implicar na perda de
genes