Respiração celular

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P3 Fisiologia Vegetal Layane Feitosa 
Respiração 
Celular 
 Processo onde moléculas orgânicas são oxidadas e 
ocorre produção de energia em forma de uma molécuyla 
chamada ATP – Trifosfato de Adenosina. 
 Ela pode ocorrer de duas formas: 
 Respiração anaeróbia: ocorre em todos os seres 
quando não há aporte suficiente de O2, mas ocorre 
principalmente nas bactérias; fornece 2 ATPs por 
molécula de glicose, corresponde à Glicólise. 
 Respiração Aeróbia: é a principal forma que ocorre, é 
muito mais eficiente, cerca de 16x mais eficiente. 
Fornece cerca de 36 ATPs por molécula de glicose. 
Corresponde à Glicólise, Ciclo de Krebs (Ciclo dos 
Ácidos Tricarboxílicos) e Fosforilação Oxidativa (Cadeia 
Transportadora de elétrons). 
► É o fornecimento promário de energia (exclusivo no 
caso da respiração anaeróbia) e, para a respiração 
aeróbia, fornece o piruvato (ácido pirúvico), que será 
transformado em Acetil Coenzima-A, que é o substrato 
para a ocorrência do Ciclo de Krebs. 
 Consiste na quebra da molécula de glicose em 2 
moléculas de piruvato, através de 10 reações catalisadas 
por enzimas. 
 Ocorre no citoplasma das células. 
 Está dividida em duas fases: a de investimento (5 
primeiras reações); a de pagamento (5 ultimas reações). 
 Ao final terá uma produção líquida de 2 ATPs (produz 
4 ATPs, mas usa 2 ATPs). 
1. Reação: acontece gasto de um ATP e a produção da 
glicose 6-fosfato com a ajuda da enzima hexocinase 
2. Reação: a glicose 6-fosfato é convertida em frutose 
6-fosfato pela enzima fosfoglicose isomerase. 
3. Reação: a frutose 6-fosfato é convertida em frutose 
1,6-bifosfato pela enzima fosfofrutocianse. Ocorre o 
gasto de ATP. 
4. Reação: a frutose 1,6-bifosfato é partida ao meio pela 
aldolase, produzindo uma molécula de di-hidroxiacetona 
fosfato e outra de gliceraldeído 3-fosfato. 
5. Reação: conversão da di-hidroxiacetona em 
gliceraldeído 3-fosfato pela triose fosfato isomerase. 
Eles são isômeros, e esta enzima converte um 
isômero em outro. A partir daqui, tudo o que é descrito 
estará acontecendo em dobro, porque terão dois 
gliceraldeído 3-fosfato. 
6. Reação: conversão dos dois gliceraldeído 3-fosfato em 
dois 1,3-bifosfoglicerato com a enzima gliceraldeído 3-
fosfato desidrogenase. 
Essa reação ocorre em dois passos: 
 Passo 1: o H do gliceraldeido 3-fosfato é 
transferido para o NAD+ que se converte em 
NADH. Um OH de molécula de H2O é passada para 
o gliceraldeído 3-fosfato e o H que sobra da 
molécula de agua é o H+. Assim, a reação gera 
uma molécula intermediária, um NADH e um H+. 
 Passo 2: entra agora um Pi (fosfato inorgânico) 
que se liga à molécula intermediária formando o 
1,3-bifosfoglicerado. 
7. Reação: a enzima fosfoglicerato cinase pega o 
fosfato que acabou de ser colocado no carbo 1 do 1,3-
bifosglicerato e coloca ele em uma molécula de ADP, 
formando ATP e 3-fosfoglicerato. 
8. Reação: agora, a enzima fosfoglicerato mutase pega 
o fosfato que está no carbono 3 do 3-fosfoglicerato 
e transfere para o carbono 2, convertendo-o em 2-
fosfoglicerato. 
9. Reação 9: agora o 2-fosfoglicerato vai perder 2 H e 
1 Oxigenio, formar uma molécula de água e se 
transformar em fosfoenolpiruvato. 
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10. Agora o fosfoenolpiruvato vai perder o fosfato 
carbono dois e se transformar em piruvato. Enquanto 
o fosfato vai se juntar ao ADP e formar ATP. 
→ RESUMINDO: as reações 1,2 e 3 são de investimento 
de energia, onde ocorreu o consumo de 2 ATP, depois as 
reações 4, 5 e 6 são de clivagem, onde a frutose 1,6-
bifosfato é clivada, formam-se o gliceraldeído 3 fosfato 
e a di-hidroxiacetona que também é convertida em 
gliceraldeído 3-fosfato em seguida. As últimas reações 
são chamadas de geração de energia, pois é nelas que 
são formadas os 2 NADH, os 2 ATPs e os 2 PIRUVATOS. 
→ DESTINOS DO PIRUVATO: o piruvato formado na 
glicólise é mais adiante metabolizado por três rotas 
metabólicas: 
1. Em organismos aeróbios, a glicólise é apenas o 
primeiro estágio da degradação completa da glicose. O 
piruvato é oxidado a partir da perda de CO2, gerando 
o grupo Acetil-coA, que será utilizado no ciclo de 
Krebs. 
2. O segundo destino é a redução a lactato, por meio da 
fermentação láctica. 
 O musculo esquelético, quando em contração 
vigorosa, trabalha em condições de baixa 
pressão de O2, onde NADH não pode ser 
reoxidado a NAD+. 
 No entanto, NAD+ é necessário como aceptor de 
elétron para a oxidação do piruvato. 
 Sob essas condições, o piruvato é reduzido a 
lactato, recebendo os elétrons do NADH e 
regenerando o NAD+, necessário para continuar 
a glicólise. 
3. A terceira rota principal do catabolismo do piruvato 
leva à produção de etanol. Em alguns vegetais, protista 
e leveduras, o piruvato é convertido, em condições 
anaeróbias, em etanol e CO2, num processo chamado 
de fermentação alcóolica. Há liberação de 2 ATPs. 
 
► Também chamado de Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo do 
Ácido Tricarboxílico. 
 Essa fase da respiração ocorre na matriz mitocondrial 
e é considerada uma rota anfibólica, catabólica e 
anabólica. 
 No Ciclo de Krebs, o ácido pirúvico (C3H4O3) 
proveniente da glicólise sofre uma descarboxilação 
oxidativa pela ação da enzima piruvato desidrogenase, 
existente no interior das mitocôndrias dos seres 
eucariontes, e reage com a coenzima A (CoA). O resultado 
dessa reação é a produção de acetilcoenzima A (Acetil 
CoA) e de uma molécula de gás carbônico (CO2). Em 
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seguida, o Acetil CoA reage com o oxaloacetato, ou ácido 
oxalacético, liberando a molécula de coenzima A, que não 
permanece no ciclo, formando ácido cítrico. 
 Depois de formar o ácido cítrico, haverá uma 
sequência de oito reações onde ocorrerá a liberação de 
duas moléculas de gás carbônico, elétrons e íons H+. ao 
final das reações, o ácido oxalacético é restaurando e 
devolvido à matriz mitocondrial, onde estará pronto para 
se unir a outra molécula de acetilCoA e recomeçar o ciclo. 
 Os elétrons e íons H+ que foram liberados nas reações 
são apreendidos por moléculas de NAD, que se 
convertem em moléculas de NADH, e também pelo FAD 
(dinucleotídeo de flavina-adenina), outro aceptor de 
elétrons. 
 No Ciclo de Krebs, a energia liberada em uma das 
etapas forma, a partir do GDP (difosfato de guanosina) e 
de um grupo fosfato inorgânico (Pi), uma molécula de GTP 
(trifosfato de guanosina) que difere do ATP apenas por 
conter a guanina como base nitrogenada ao invés da 
adenina. O GTP é o responsável por fornecer a energia 
necessária a alguns processos celulares, como a síntese 
de proteínas. 
 Podemos concluir que o Ciclo de Krebs é uma reação 
catabólica, porque promove a oxidação do acetil CoA, a 
duas moléculas de CO2, e conserva parte da energia livre 
dessa reação na forma de coenzimas reduzidas, que 
serão utilizadas na produção de ATP na fosforilação 
oxidativa, a última etapa da respiração celular. 
 As enzimas de maior atividade nessa via são as 
desidrogenases, onde participam as coenzimas NAD e 
FAD. 
► REAÇÕES: 
1. Reação: é uma reação de condensação de uma 
molécula de oxalaxetato + acetil-coA pela enzima 
Citrato Sintase formando o citrato. 
2. Reação: é dividida em (a) e (b) e as duas reações são 
catalisadas pela enzima aconitase ou aconitato-
hidratase. Em (a), a aconitase retira uma molécula de 
água convertendo o citrato temporariamente em cis-
aconitato; em (b) a aconitase introduz uma molécula de 
agua convertendo o cis-aconitato a isocitrato. 
3. Reação: ocorre a primeira descarboxilação oxidativa e 
uma desidrogenação no C.K. o isocitrato é convertido 
a alfa-cetoglutarato por ação da isocitrato 
desidrogenase. 
 CO2 
 Redução de NAD a NADH 
4. Reação: ocorre a segunda descarboxilação oxidativa (e 
mais uma desidorgenase), e nesse ponto a matéria 
orgânica, acetil coA foi completamente oxidada. A 
moléculade alfacetoglutarato é convertida a succinil-
coA por ação da enzima alfa-cetoglutarato 
desidrogenase. 
 CO2 
 Redução de NAD a FADH 
5. Reação: ocorre uma fosforilação a nível de substrato. 
Nessa reação a coenzima A que entrou na 4ª reação 
sai da molécula convertendo o succinil-coA em succinil 
por ação da succinil-coA sintetase, gerando uma 
grande quantidade de energia permitindo que Pi possa 
se unir ao GDP para formar GTP. A célula não usa GTP 
na produção de energia, então o fosfato do GTP passa 
para um ADP, formando o ATP. Essa é aunica etapa 
do C.K. que forma ATP. 
 ATP (GTP) 
6. Reação: (complexo II – Cadeia respiratória). O 
succinato sofre uma desidrogenação por ação da 
succinato desidrogenase formando o fumarato. O 
aceptor de eletron é o FAD qye é reduzido a FADH. 
 Redução de FAD a FADH2 
7. Reação: o fumarato é hidratado formando malato por 
ação da fumarase ou fumarato hidratase. 
8. Reação: última desidrogenação do C.K. o malato é 
convertido a oxalacetato por ação da malato 
desisdrogenase. O aceptor de elétrons é o NAD. 
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 Redução de NAD a NADH 
 
► Sequência de reações em que os elétrons vão sendo 
transportados. Ocorre formação de água; processo em 
que os elétrons são transferidos ao longo de uma série 
de carreadores, liberando energia que é utilizada para 
bombear prótons, gerando um gradiente eletroquímico. 
► Ocorre na cristas mitocondriais. 
► Ao final do Ciclo de Krebs algumas moléculas 
importantes já foram formadas. Além de alguns ATPs, 
obteve-se também NADH e FADH2, formados nas etapas 
de glicólise, transformação de piruvato em acetil-coA e 
no próprio C.K. Essas moléculas carreadoras darão inicio 
à cadeia transportadora de elétrons. 
► A cadeia transportadora é composta por quatro 
complexos proteicos, que são os responsáveis pela 
ocorrência das reações. São eles: 
 Complexo I: NADH desidrogenase; 
 Complexo II: succinato desidrogenase; 
 Complexo III: citocromo bc1; 
 Complexo IV: citocromo oxidase 
Além de NADH e FADH2, outras moléculas que também 
transportam elétrons participam desse processo. São 
elas: 
 Ubiquinona (coenzima Q): é uma pequena molécula 
hidrofóbica, capaz de se difundir na membrana 
interna mitocondrial. Não é uma proteína. 
 Citocromo: apresenta átomo de ferro em sua 
estrutura, sendo ele pertencente a um grupo 
heme. 
 Proteína Fe-S: também apresenta átomo de 
ferro, porém este não está num grupo heme, e 
sim associado a átomos de enxofre. 
► FUNCIONAMENTO: 
As moléculas de NADH chegam ao complexo I, e através 
dele os elétrons são transferidos para a ubiquinona. 
Com isso ocorre uma liberação de energia, que é usada 
para bombear 4 prótons H+ da matriz mitocondrial para 
o espaço intermembranar. Este transporte está 
relacionado ao mecanismo da alça redox, em que o H+ 
passa por diversas moléculas até alcançar o outro lado. 
Esse mecanismo, no entanto, não explica a passagem de 
H+ e algumas células. 
As moléculas de FADH2, por sua vez, chegam ao 
complexo II. Ocorre a liberação dos elétrons 
transportados pelo FADH2 e sua transferência para a 
ubiquinona também. Neste complexo não há 
bombeamento de prótons e ocorre a formação de 
fumarato a partir de succinato. (6ª reação C.K.). 
Obs.: o termo ubiquinona reduzida é utilizado para definir 
a ubiquinona que recebeu elétrons (e por isso ficou 
reduzida). Os complexos I e II, portanto, reduzem a 
ubiquinona. 
O Complexo III catalisa a transferência de elétrons da 
ubiquinona para proteína Fe-S e em seguida para o 
citocromo C e bombeia prótons através da membrana. 
Além disso, no complexo bc1 ocorre o ciclo Q, processo 
em que a ubiquinona reduzida é parcialmente regenerada. 
Na realidade, o complexo III aceita elétrons provenientes 
de 2 moléculas de ubiquinona reduzidas, o que equivale a 
dizer que ele aceita 4 elétrons. No entanto, uma dessa 
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moléculas de ubiquinona (agora oxidada) vai voltar a 
receber 2 elétrons, ficando reduzida novamente. 
Portanto, apesar de receber 4 elétrons, só 2 serão 
transportados através deste complexo. 
Por fim, o complexo IV cataisa a transferência de 
elétrons do citocromo C, para o O2, além de também 
bombear prótons. 4 citocromos C são necessários, ou 
seja, 4 elétrons, para que ocorra a formação de água, 
além de 4H+. 
► Após todas essas etapas ocorreu então: 
 Geração de energia devido ao transporte dos 
elétrons, sendo ela usada para o bombeamento de 
prótons através da membrana; 
 Bombeamento de prótons nos complexos I, III e IV, e 
consequentemente a formação de um gradiente; 
 Formação de água 
 
► GLICÓLISE: para cada molécula de glicose que inicia o 
processo, temos: 
 2 piruvatos 
 2 NADH2 
 2 ATP 
► OXIDAÇÃO DO PIRUVATO: partindo-se dos 2 piruvatos 
produzidos na glicólise, temos: 
 2 CO2 
 2 NADH2 
 2 Acetil-CoA 
► CICLO DE KREBS: partindo-se dos 2 Acetil-coA 
produzidos na glicólise, temos: 
 4 CO2 
 2 GTP (= 2 ATP) 
 6 NADH2 
 2 FADH2 
► CADEIA RESPIRATÓRIA: partindo-se dos NADH2 e 
FADH2 produzidos ao longo das etapas anteriores, temos: 
 6 H2O 
 26 ATP 
► SALDO FINAL DE 30 ATP: 
 2 ATP (glicólise) 
 2 GTP (Ciclo de Krebs) 
 26 ATP (Cadeia respiratória)