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Aula 2: Bioeletrogênese Profa. Dra. Alana de Freitas Pires Disciplina: Fisiologia Humana BIOELETROGÊNESE (Excitabilidade) Profa. Dra. Alana de Freitas Pires Capacidade de gerar e alterar a diferença de potencial elétrico através da membrana Propriedade exclusiva de algumas células - Neurônios - Células musculares esqueléticas lisas cardíacas Entrada sensorial Saída motora Integração Sensorial e motora Órgãos Efetuadores Musculares Estriado Liso Cardíaco Glandulares Órgãos dos Sentidos Gerais e especiais Viscerais Como funcionam... Como funcionam... Como o sistema nervoso processa as informações sensoriais e gera comandos motores? NEURÔNIOS Neurônio Sensorial Neurônios associativos Neurônio motor Órgãos efetores Sistema Nervoso Estímulos Comportamento e ajustes fisiológicos Músculos Glândulas Células nervosas Os estudos sobre a eletrofisiologia dos neurônios começaram com Hodgkin e Huxley (axônios gigantes de lula). Neurônio Gigante de lula: modelo de estudo Não há diferença de potencial elétrico (DP=0mv) quando os eletrodos estão do lado de fora. Eletrodo de registro Eletrodo de referência Quando o eletrodo (vermelho) atravessa a membrana, o voltímetro acusa a existência de uma DP de - 60mV sendo que a face interna da membrana citoplasmática é negativa em relação à externa . Ao estimular o neurônio (com uma corrente elétrica), o voltímetro acusa alteração transitória do potencial de membrana, seja em forma de ondas de despolarização de baixa amplitude ou na forma de um potencial de ação, conforme a intensidade do estimulo . Despolarizaçã o Potencia l de ação POTENCIAL DE AÇÃO Potencial de repouso Hiperpolarizaçâo POTENCIALDE AÇÃO: alteração transitória na diferença de potencial elétrico da membrana de neurônios (e de células musculares) cuja duração e amplitude são fixas. D e s p o la ri z a ç ã o R e p o la riz a ç ã o Tempo Potencial de Membrana COMO O IMPULSO NERVOSO É GERADO E PROPAGADO? http://www.blackwellpublishing.com/matthews/channel.html http://www.blackwellpublishing.com/matthews/channel.html As alterações do potencial de membrana (excitabilidade) são devidos a movimentos de íons (cargas elétricas) através da membrana citoplasmática. O movimento de íons ocorre através de canais iônicos. Colesterol Glicoproteína Glicolipidio EXTRACELULAR Proteínas de Membrana Canal iônicoFosfolipídio INTRACELULAR MECANISMOS IONICOS DO POTENCIAL DE REPOUSO Excitabilidade: capacidade de gerar e propagar bioeletricidade é uma propriedade filogeneticamente antiga. Está presente nos protozoários precedendo às células nervosas dos animais que surgem pela primeira vez nos cnidários. Contratilidade: capacidade de reagir a estímulos através da atividade dos miofilamentos também já estão presentes nos protozoários . A excitabilidade é um fenômeno filogeneticamente antigo. A face interna é negativa em relação à externa. POTENCIAL DE REPOUSO Diferença no potencial de membrana das células excitáveis na ausência de estimulo. DIFERENÇA de concentração do íon e permeabilidade para o íon Fluxo resultante 0 O cátion se move a favor do seu gradiente de concentração O movimento de cargas iônicas vai criando uma diferença de potencial elétrico através da membrana (Em) IGUALDADE de concentração e permeabilidade para o íon Fluxo resultante = 0 Não ocorre geração de potencial elétrico através da membrana O Em se se estabiliza e se opõe ao gradiente de concentração do íon. Fluxo resultante = 0 Em = Potencial de equilíbrio do ion EQUILIBRIO Tensão Peso Diferença de CONCENTRAÇÃO QUÍMICA (mEq/Kg) Diferença de POTENCIAL ELÉTRICO Em (mV) ANALOGIA Apesar da diferença de potenciais químico, há potencial elétrico que se opõe ao movimento passivo do íon. Fluxo resultante = 0 Equilíbrio Equilíbrio iônico Íons Extracelular (mM) Intracelular (mM) Extra:Intra E ion (mV) Na+ 100 5 1 : 20 + 80 K+ 15 150 10 : 1 - 62 Ca++ 2 0,0002 10.000 : 1 + 246 Cl- 150 13 11,5 : 1 - 65 Composição e concentração iônica intra e extracelular e o respectivo potencial de equilíbrio teórico. Composição iônica Bomba de Na/K (ou ATPase Na/K dependente) Se ela for bloqueada por uma droga (oabaina), o gradiente se dissipará. O gradiente favorece fluxos passivos de íons através da membrana. No REPOUSO, a permeabilidade da membrana aos íons é diferente K+ : altamente permeável Na+ : praticamente impermeável Cl- : altamente permeável Ca++ : praticamente impermeável Proteínas eletricamente carregadas: impermeantes Como o gradiente de concentração é criado e mantido? Extracelular Intracelular Calculando-se o potencial de equilíbrio do K usando-se as concentrações conhecidas, verifica-se que EK = - 62mV, próxima a observada: Em = - 65mV . O potencial de equilíbrio do íon K é o principal responsável pela geração do potencial de repouso das células nervosas (e demais células). A distribuição diferencial de cargas ocorre somente entre as faces interna e externa da membrana. O fluxo de íons K é ínfima em relação a sua concentração (NÃO HÁ MUDANÇAS NA CONCENTRAÇAO DE K) O íon Na e Ca não contribuem para a geração do potencial de repouso pois, durante a fase de repouso, as respectivas permeabilidades são baixas. Potencial de Repouso Eion = RT ln [Ion in ] Zs.F [Ion ext ] Equação de Nernst Responsável pela determinação e manutenção do gradiente químico de Na e de K O K tende a sair para fora e cria dipolo A permeabilidade ao Na é baixa mas ele tende a entrar EXTRA INTRA Na+ K+ Na+ K+ (Ativo) Bomba Na+K+ K+ K+ canal K+ Na+ Na+ canal Na+ ++++++++ - - - - - - - - ++++++++ - - - - - - - - MECANISMOS IÔNICOS DO POTENCIAL DE AÇÃO Membrana atinge valores positivos Canais de Sodio voltagem- dependentes: “dois tempos” Na+ Portão Inativação Portão Ativação No potencial de repouso ( –70 mV) (a) Fechado mas capaz de ser aberto Na+ Do limiar até o pico do PA (–50 mV a +30 mV) (b) Abertura rápida Aberto (Ativado) Na+ Do pico ao potential do PA (+30 mV a –70 mV) (c) Fechado e incapaz de ser aberto (inativado) Fechamento lento Canais de Potássio Voltagem-dependentes K+ Abertura lenta No potencial de repouso; Abre no potencial limiar (-70mV a +30mV) (d) (e) Fechado Aberto K+ Do pico do PA até a Hiperpolarização pós-potencial (-30mV a -80mV) Extracelular Intracelular Abertura dos canais de Na: influxo (entrada) de Na DESPOLARIZAÇAO -o influxo é favorecido pelos gradiente químico do ion e do gradiente elétrico -o influxo de cations inverte completamente a polaridade da membrana, até o ENa Abertura dos canais de K: efluxo (saída) de K REPOLARIZAÇAO -o efluxo é favorecido pelos gradiente químico do ion e do gradiente elétrico que se inverteu - como o fechamento desses canais é lento, ocorre HIPERPOLARIZAÇAO O estado de repouso é recuperado pela atividade da ATPase Na/K - Estímulo sublimiar (E1, E2): não causam PA - Estimulo limiar (E3): causa um único PA - Estímulo supra-limiar: causa mais de 1 PA, sem alterar a amplitude ou a duração (ou seja, ocorre uma aumento linear na freqüência dos PA). A) Para que o PA aconteça é necessário que a zona de gatilho seja parcialmente despolarizada até um valor limiar. B) Uma vez atingido o limiar, é inevitável o seu acontecimento: é tudo-ou-nada. C) O PA de cada célula excitável apresenta amplitude e durações fixa. E1 E2 E3 Estímulo Registro PROPRIEDADES DO POTENCIAL DE AÇÃO Período Refratário Absoluto Período Refratário Relativo Estímulos limiar Refratariedade de resposta Período Refratário Absoluto os canais de Na estão todos inativos Período Refratário Relativo os canais de Na estão parcialmente inativos PROPRIEDADES DO POTENCIAL DE AÇÃO Osneurônios decodificam o aumento ou redução na intensidade do estimulo em função da freqüência dos impulsos elétricos. A amplitude do PA de cada célula excitável é invariável. Estimulo sensorial Receptor sensorial SINAPSE NERVOSA Potencial Receptor Potencial pós- sináptico Uma vez gerado, o potencial de açâo propaga-se em direção ao terminal axônico. Direção da propagação do PA Chegada da excitação Zona de gatilho Por que o PA não se propaga retrogradamente? Por que a amplitude e a duração do PA são fixas? Potencial de membrana em função do local O PA se propaga ao longo do axônio sem decremento de sinal, i.e., o sinal é fiel do inicio até o final da fibra. POTENCIAL DE AÇAO NAS FIBRAS MIELINIZADAS Nas fibras mielinizadas o PA só se desenvolve nos nodos de Ranvier. Sob a bainha não há canais de sódio e de potássio voltagem dependentes. Consequência: aumento na velocidade de condução do impulso nervoso POTENCIAL DE AÇAO NAS FIBRAS MIELINIZADAS Doenças que causam a perda de mielina afetam a velocidade de condução do impulso nervoso. A atividade elétrica nervosa pode ser captada e utilizada como sinais clínicos Eletroencefalografia Potencial de ação composto Potencial evocado 1 Potencial evocado 2 Corrente elétrica Variação no potencial de membrana Estimulador Voltímetro REGISTROS INTRACELULARES Estuda-se alterações do potencial de membrana de uma única célula excitável REGISTROS EXTRACELULARES Estuda-se alterações elétricas resultantes uma população de células. Fibras rápidas: a Fibras intermediárias: b Fibras lentas: g Potencial de ação composto O registro indica diferenças na velocidade de propagação de 3 tipos de fibras e a quantidade população de fibras em atividade Lembre-se: um nervo é composto por varias fibras nervosas Questões 1) O que é potencial de repouso da membrana e que mecanismos o mantém? 2) O que é potencial de ação? Descreva suas fases baseado na permeabilidade a íons pela membrana. 3) Quais as propriedades do potencial de ação? 4) Qual a importância da mielina na transmissão dos potenciais de ação? 5) O diabetes mellitus reduz a mielinização dos neurônios. Um axônio não mielinizado tem necessidade de ATP muito maior do que um axônio mielinizado de mesmo diâmetro e comprimento. Você sabe explicar o porquê? 6) A maioria dos anestésicos locais age bloqueando os canais de sódio dos neurônios. Qual é a relação entre o bloqueio desses canais e o efeito anestésico? 38
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