Potencial de repouso e potencial de ação

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Universidade Federal do Rio de Janeiro
Campus UFRJ - Professor Aloísio Teixeira
Enfermagem e Obstetrícia
Angie Martinez
Fisiologia
Prof. Isabela Lobos
 O funcionamento do sistema nervoso vai de eventos
microscópios até macroscópicos.
 O sistema nervoso é especial, visto que integra e
comanda vários outros sistemas. Além disso, ele
possui propriedades elétricas que os outros não
têm;
Neurônio
 O neurônio tem uma dinâmica de fluxo de íons que
confere propriedades elétricas, que permitem que
ele se comunique com diferentes órgãos e libere
neurotransmissores.
 Ele possui uma variação na voltagem da sua
membrana plasmática. Essa variação vai resultar no
potencial de ação, que é uma alteração das cargas
elétricas da membrana do neurônio, a qual permite
que os neurotransmissores sejam liberados.
 Quando ele não está em ação, está em repouso.
 É uma célula excitável, com propriedades elétricas
na membrana.
Potencial de repouso
 Estado no qual não libera transmissores e sua
membrana plasmática não varia em voltagem. Ou
seja, não esta gerando nem conduzindo um
potencial de ação.
 O neurônio atua como uma célula qualquer, sem
diferencial nenhum.
 Cria-se o estoque de vesículas. Para elas serem
liberadas, precisa acontecer o potencial de ação.
Os neurotransmissores são produzidos no corpo celular,
são transportados por proteínas motoras (ainda no
potencial de repouso). E, ficam estocados até entrar em
potencial de ação.
 Sua voltagem (potencial de membrana/Vm) em
repouso é negativa, de aproximadamente - 65 mV.
O valor numérico pode variar de acordo com o tipo
de neurônio estudado.
Por que a voltagem é negativa?
 A membrana plasmática não deixa qualquer coisa
entrar ou sair do neurônio. Para poder realizar
essas ações, são precisos canais/portas específicas
que dêem permissão às moléculas para entrar.
 Os íons carregados eletricamente só entram se
tiver canais iônicos ou bombas pelos quais possam
entrar ou sair, já que não atravessam a camada
lipídica.
 Dentro da célula há uma concentração maior de
íons com carga negativa, o que faz com que a
voltagem medida tenha caráter negativo.
 Se a membrana não tivesse o bloqueio da livre
passagem de moléculas, depois de um tempo as
cargas se igualariam.
 Se há diferentes concentrações, cria-se um
gradiente de concentração.
 O potencial de membrana vai resultar da separação
de cargas do lado de dentro com o lado de fora.
 EM SÍNTESE, o potencial de membrana com valor de
- 65 mV é resultado dessa separação.
Por que há predomínio de cargas negativas no
repouso?
 Há vários íons que influenciam nesse predomínio.
Os principais serão:
Aminoácidos negativos
 Existem aminoácidos eletricamente carregados que
não conseguem atravessar essa membrana
plasmática (ânions orgânicos). Já que não têm
canais que os transportem, vão permanecer dentro
da célula. Isso agrega negatividade.
 A tendência, ao serem negativos, é que atraiam
moléculas positivas para dentro.
 Esses ânions orgânicos atraem, então: Potássio e
sódio.
Falta de canais para Na+
 O sódio também é um cátion, Na+, ou seja, ele
também seria atraído. Contudo, no repouso não há
muitos canais/portas para ele passar. Seus canais
iônicos são poucos presentes (os canais iônicos são
específicos para cada íon).
 EM SÍNTESE O POTÁSSIO CONSEGUIRÁ ENTRAR E O
SÓDIO NÃO.
 Na membrana plasmática há mais canais para K+ do
que para Na+ (que há pouquíssimos). Ou seja, o
sódio não consegue entrar muito.
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Bomba de sódio/potássio.
 Na membrana plasmática também se encontra a
bomba sódio-potássio-ATPase. Essa bomba atua
independentemente do gradiente e sempre vai
colocar o potássio para dentro e o sódio para fora.
Ela também influenciará essa negatividade.
 Ela não é um canal iônico. Isso significa que ela
trabalha gastando energia (ATP) para transportar
seus íons específicos, sem ser influenciada pelo
gradiente.
 Ela joga 3 íons do sódio para fora e incorpora 2
potássios. Isso favorece o caráter negativo.
Formação do gradiente elétrico
 Se as cargas estão em diferente quantidade dentro
e fora, forma-se o gradiente elétrico.
 No caso do neurônio há mais cargas positivas fora
do que dentro. Isso vai fazer com que elas sejam
atraídas para dentro. Os negativos não são atraídos
para fora porque não conseguem sair.
Formação do gradiente de concentração
 O único íon que consegue entrar no momento de
repouso é o Potássio.
 O sódio está do lado de fora e não consegue entrar,
mesmo que a sua positividade o torne atraente.
 Por causa disso, do lado de dentro da célula terá
maior concentração Potássio e do lado de fora
maior concentração de Sódio.
 Segundo essas concentrações, o Potássio tenderia a
sair e o Sódio a entrar. Contudo, ainda há o
gradiente elétrico, que é oposto ao gradiente de
concentração.
 Os gradientes, então , ´duelam´ para destinar as
moléculas ao destino que cada um define. O
gradiente de concentração ganha do elétrico.
ConcentraçãoxElétrico
Sódio
 O sódio, mesmo sendo jogado pela bomba para fora,
possui os gradientes ao seu favor. Sua carga
positiva e baixa concentração na parte de dentro
fazem com que ele seja o perfeito candidato a
entrar. Porem, sem muitos canais, isso não é
possível.
 Se acontecer alguma mudança extracelular que
abra canais de sódio que se encontram fechados,
ele consegue entrar. Assim, o potencial de
membrana começaria a ficar menos negativo.
Potássio
 O potássio está dividido. Pelo gradiente de
concentração, ele deveria sair. Pelo elétrico,
deveria entrar. No caso do Potássio, quem ganha é
o químico/concentração.
 Então, o potássio vai deixar a célula mais do que
vai entrar.
E se os gradientes empatassem?
 Para que os gradientes empatassem, a voltagem
deveria alcançar o potencial de equilíbrio:
 Para o potássio: -80 mV. Mais próximo.
 Para o sódio: +62 mV. Valor muito longe.
 Para o cálcio: +123 mV.
Hiperpolarização da membrana
 Pode acontecer também que neurotransmissores
abram portas para:
 Cloreto (ânion, com mais concentração fora do
que dentro). Ele, seguindo o gradiente químico,
será motivado a entrar. Assim, o potencial ficará
ainda mais negativo
 Potássio: ele deixaria a célula, deixando a
voltagem mais negativa.
 Qualquer evento que deixar a célula mais negativa
do que ela já é, pode-se chamar de
hiperpolarização da membrana.
 Ele deixará a célula mais distante da capacidade de
entrar em potencial de ação.
Despolarização da membrana
 É quando há uma alteração nas concentrações
iônicas dos meios ou por alteração da capacitância
da membrana (permeabilidade), podendo
promover a entrada de sódio.
 Deixa a membrana mais positiva. Nessa situação
que a membrana pode entrar em potencial de
ação.
 Qualquer evento que permita que as cargas
positivas entrem e tornem o potencial de
membrana menos negativo, vai despolarizar a
membrana plasmática.
 Como por exemplo, a chegada de
neurotransmissores enviados por outro neurônio
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que estimulem os canais de sódio a se abrirem.
Esses canais não vão ser chamados de passivos, já
que precisam de um estímulo para abrir.
Potencial de ação
 Alteração das cargas elétricas da membrana do
neurônio, a qual permite que os
neurotransmissores sejam liberados.
 Esse evento é fundamental para o funcionamento
do sistema nervoso.
 Em determinado momento, haverá uma mudança
pela qual o axônio recebe uma descarga que irá
através do axônio até liberar as vesículas que
carregam neurotransmissores.
 Quando os canais de sódio são abertos e ocorre a
despolarização da membrana em grandes
quantidades, o neurônio vai sair do potencial de
repouso para o potencial de ação.
 EM SÍNTESE, o potencial de ação é a inversão do
que acontece no repouso, que ocorre quando o lado
citosólicofica positivo em relação ao lado externo.
 Para isso acontecer deve ocorrer a despolarização,
que precisará atingir o valor do limiar de ativação.
Já que o potencial de ação só ocorre quando uns
canais específicos/especiais se abrirem, chamados
canais de sódio dependentes de voltagem.
Se a despolarização não for o suficientemente forte,
não ocorrerá a liberação dos transmissores, já que
entrarão poucos sódios que a bomba de sódio/potássio
retirará facilmente.
Canais iônicos
 Há diversos tipos de canais iônicos.
 De sódio.
Canais iônicos passivos
 Canais iônicos que estão constantemente abertos.
 No repouso há poucos canais passivos de sódio, por
isso ele não consegue entrar o suficiente.
 Ele é transmembrana;
Canais iônicos
 Não são chamados de passivos porque dependem de
outros fatores para abrir.
Dependente de ligante
 Ele permanece fechado.
 Só se abre se alguma molécula se ligar a ele. Essa
molécula específica, ao se ligar, muda sua
conformação e permite a entrada do íon (neste
exemplo, o sódio),
 Esse ligante pode ser um neurotransmissor ou uma
ação mecânica ou ondas eletromecânicas.
 Transmembrana;
Dependente de voltagem
 O canal permanece fechado na voltagem de -65
mV.
 Se a célula atingir o valor da voltagem específica
desse canal, ele abre.
 Ele abre em -40 mV.
 Ele possui três configurações:
 Fechado: Quando ele está no repouso em -65
mV.
 Aberto: Quando atinge -40 mV. Depois queabre,
fica um tempo aberto e inativa.
 Inativo: Muda sua conformação. Uma porção
globular do canal vai obstruir o poro de passagem.
Ficará fechado de uma forma diferente à orginal
(fechado no repouso). Logo, não entra sódio.
 O canal não consegue passar do inativo para o ativo.
Ele deve retirar o glóbulo, fechar e abrir de novo.
 A transição de Inativo-Fechado ocorre quando a
célula retorna a -65 mV.
 A transição Aberto-inativo depende de tempo,em
geral poucos milisegundos.
Quando a célula é despolarizada mas não consegue
atingir o -40 mV, os canais de sódio dependentes de
voltagem não vão abrir. E, sem eles abertos, não há
potencial de ação
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Quando começa o potencial de ação?
 Quando a célula alcança -40 mV e os canais de
sódio dependentes de voltagem são abertos.
 Tem que ocorrer uma despolarização forte o
suficiente para poder alcançar essa voltagem.
 Se a entrada de sódio por meio dos canais
dependentes de ligantes for grande o suficiente
para chegar a -40 mV, será o limiar de excitação
para o potencial de ação acontecer. Nesse
momento entram os canais dependentes de
voltagem e a célula conseguirá liberar os
neurotransmissores.
 Os canis dependentes de ligantes se encontram
pelos dendritos, corpo celular. Os dependentes de
voltagem costumam estar concentrados no axônio,
mais especificamente na zona de disparo. Essa zona
é o local do neurônio que tem uma concentração
grande de canais dependentes de voltagem, ela
fica geralmente no cone de implantação.
Há células onde atingir o potencial de ação requer
muita passagem de íons, visto que seus canais se
encontram afastados da zona de disparo. Com isso, fica
muito dificil que a voltagem mude até essa região.
Exemplo: célula de Purkinje.
Nos neurônios sensitivos, a zona de diparo está no
terminal nervoso sensorial. Contudo, para a maioria é
na junção corpo celular-axônio, que fica no cone de
implantação.
Curva do Potencial de ação
 A curva é dividida em fases:
No repouso:
 Canais passivos para potássio bastante abertos;
 Voltagem no -65 mV;
 Poucos canais passivos para sódio.
 Gradiente eletroquímico favorecendo a entrada do
sódio;
 O potássio sendo retirado da célula pelo gradiente
químico.
Fase ascendente
 Supondo que a despolarização vai atingir o limiar
de excitação, há o início, chamado de fase
ascendente.
 Chama-se ascendente porque o pontencial de ação
está crescendo/ficando menos negativo. Fase
ascendente do potencial de ação.
 Quando há a liberação de neurotransmissores no
meio extracelular e essas moléculas abrem canais
de sódio dependentes de ligante. Essa abertura foi
grande o suficiente para chegar a -40 mV no cone
de implantação e os canais de sódio dependentes
de voltagem se abriram, deixando o sódio entrar.
 Assim atingindo o -40, limiar de ativação ou
potencial de ação (PA). Se não atingisse, a curva
desceria automaticamente.
 Quando esses canais dependentes de voltagem se
abrem entra muito sódio. Esse potencial de
membrana vai para +40 mV com a entrada do sódio.
 Então, a fase ascendente se caracteriza pela
grande entrada de sódio na célula, deixando-a
muito mais positiva.
 Esses canais de sódio estarão concentrados no cone
de implantação e ao longo do axônio.
O que aconteceria se houvesse uma toxina que chegasse
no canal de sódio dependente de voltagem e bloquiasse
ele? Não haveria potencial de ação nem liberação de
neurotransmissor. Sem eles, por exemplo, os nervos que
vão inervar o diafragma não vão liberar o
neurotransmissor que vai comandar a contração do
diafragma. Com isso, ele para de contrair. Os nervos
que controlam os batimentso cardíacos também não
funcionariam. Ou seja, leva à morte do indivíduo. Essa
toxina está presente num peixe específico, chamado
Baiapu (o peixe que incha).
Pico de ultrapassagem
 Quando a célula atinge o máximo da sua
positividade (+40 mV), a situação vai se reverter.
 É nessa fase que os canais vão passar de ativo para
inativo. Se ele inativar, não entrará mais sódio.
 Haverá canais de potássio dependentes de
voltagem também. Essa canal também se ativa com
-40 mV, só que ele demora mais a se ativar. Até ele
abrir, a célula já está no pico. Logo, nessa fase os
canais ficam abertos e ele (potássio) começa a sair.
Por quê? Porque a célula está positiva, então o
gradiente elétrico tende a jogar cargas positivas
para fora e, além disso, ele está mais concentrado
dentro da célula. Basicamente, os dois gradientes o
empurram para o meio estracelular.
Fase descendente
 É caracterizada pela saída massiva de Potássio, o
que vai deixando o potencial de membrana mais
negativo e pela não entrada de sódio.
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 A célula vai perder tanto potássio que ficará mais
negativa do que ela estava no repouso. Quase
chega à voltagem de equilíbrio do Potássio.
Pós-hiperpolarização
 Quando o potencial de membrana fica abaixo do
valor do repouso.
 Ainda precisa acontecer algo para que a célula
volte ao repouso, porque ela ainda tem sódio
dentro.
 Quem estabelece as concentrações do repouso é a
bomba de sódio-potássio. Ela vai começar a jogar o
sódio para fora e o potássio para dentro. Mesmo
sendo lenta, aos poucos vai se ajustar.
 Assim, finalmente, a célula retorna ao repouso.
Divisão das fases
Período refratário absoluto
 As fases ascendente descendente são chamadas de
período refratário absoluto. Isso significa que é
impossível a célula emendar um potencial de ação
no outro.
 É uma transição, canais de sódio dependentes de
voltagem vão se ativar em cadeia. Sendo inativados
a cada passagem. Ou seja, o PA vai percorrendo de
forma unidirecional o axônio, até chegar no final do
axônio. Não ocorre novo Pa, ele apenas passa de
um para outro. Não se podem abrir canais de sódio,
já que ele não pode passar de inativo para ativo,
primeiro precisa passar pelo potencial de repouso.
Período refratário relativo
 Quando a célula está na pós-hiperpolarização, o
ambiente passa por -65 mV então os canais fecham.
Entretanto, para que um novo potencial de ação
ocorra, será necessário que mais carga positiva
entre, já que acélula está abaixo do repouso.
 Esse período se chama refratário relativo, porque é
possível que o neurônio entre em PA.
 Contudo, o estímulo tem que ser maior.
Demais informações sobre o PA
 A curva percorre o axônio, ouseja, todos os canais
dependentes de voltagem vão passar pelas diversas
fases.
 Os de trás serão ativados, promovendo a entrada
de sódio, que possibilita uma positividade para que
o próximo canal se ative e sucessivamente.
Características do PA:
 Tudo ou nada. Ou os canais abrem e acontece o
processo todo, ou nenhum abre e não acontece
nada.
 Unidirecional, já que os canais dependentes de
voltagem não podem ir do estado inativo para o
ativo. Sentido Zona de disparo-Terminal axônico.
 Sua velocidade é de 10 m/s. Contudo, isso varia
segundo algumas coisas:
Calibre
 O calibre do axônio: Quanto maior o calibre, mais
rápido o PA se propaga. Isso é uma propriedade
física relacionada a maior espaço interno para a
passagem das cargas.
Mielina
 Quantidade de mielina que a célula possui: A
bainha de mielina isola elétricamente o neurônio,
só que ela não é contínua.
 Os espaços nos quais ela não cobre o axônio se
chamam nós ou nódulos. Por ser isolante elétrico,
torna o potencial de ação mais rápido. Logo,
axônios mielinizados vão conduzir mais
rapidamente o impulso, independente do calibre.
 Há axônios que não possuem mielina naturalmente.
 Na região recoberta por mielina, não há canais
dependente de voltagem. Os canais estão apenas
nos nós de Ranvier. Isso agrega uma rapidez ao PA,
chamada de condução saltatória.
 Por ter a mielina, a positividade de um canal
percorre mais rapidamente através dela, em vez de
precisar abrir diversos canais (um por um). Quando
há isolamento elétrico, a velocidade com que a
carga sai de um lugar para outro é enorme, maior
do que o passo a passo no qual se abre cada canal.
 Doenças desmielinizantes:
 Retira-se a mielina de axônios que deveriam
ter.
 A mielina é atacada, então o impulso não
consegue chegar de um canal a outro, já que não
há canais onde havia mielina.
Liberação dos neurotransmissores
 No final do axônio, mais especificamente no
terminal do axônio, a positividade vai abrir canais
de cálcio dependentes de voltagem. Esses canais
permitem a entrada de cálcio na célula, que vai
promover a liberação das vesículas com os
neurotransmissores. Então o PA ocorre permitindo
com que a célula que tem neurotransmissores possa
liberá-los na fenda sináptico, perpetuando a
informação, já que esses neurotransmissores vão se
ligar a canais dependentes de ligantes de outras
células.