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Universidade Federal do Rio de Janeiro Campus UFRJ - Professor Aloísio Teixeira Enfermagem e Obstetrícia Angie Martinez Fisiologia Prof. Isabela Lobos O funcionamento do sistema nervoso vai de eventos microscópios até macroscópicos. O sistema nervoso é especial, visto que integra e comanda vários outros sistemas. Além disso, ele possui propriedades elétricas que os outros não têm; Neurônio O neurônio tem uma dinâmica de fluxo de íons que confere propriedades elétricas, que permitem que ele se comunique com diferentes órgãos e libere neurotransmissores. Ele possui uma variação na voltagem da sua membrana plasmática. Essa variação vai resultar no potencial de ação, que é uma alteração das cargas elétricas da membrana do neurônio, a qual permite que os neurotransmissores sejam liberados. Quando ele não está em ação, está em repouso. É uma célula excitável, com propriedades elétricas na membrana. Potencial de repouso Estado no qual não libera transmissores e sua membrana plasmática não varia em voltagem. Ou seja, não esta gerando nem conduzindo um potencial de ação. O neurônio atua como uma célula qualquer, sem diferencial nenhum. Cria-se o estoque de vesículas. Para elas serem liberadas, precisa acontecer o potencial de ação. Os neurotransmissores são produzidos no corpo celular, são transportados por proteínas motoras (ainda no potencial de repouso). E, ficam estocados até entrar em potencial de ação. Sua voltagem (potencial de membrana/Vm) em repouso é negativa, de aproximadamente - 65 mV. O valor numérico pode variar de acordo com o tipo de neurônio estudado. Por que a voltagem é negativa? A membrana plasmática não deixa qualquer coisa entrar ou sair do neurônio. Para poder realizar essas ações, são precisos canais/portas específicas que dêem permissão às moléculas para entrar. Os íons carregados eletricamente só entram se tiver canais iônicos ou bombas pelos quais possam entrar ou sair, já que não atravessam a camada lipídica. Dentro da célula há uma concentração maior de íons com carga negativa, o que faz com que a voltagem medida tenha caráter negativo. Se a membrana não tivesse o bloqueio da livre passagem de moléculas, depois de um tempo as cargas se igualariam. Se há diferentes concentrações, cria-se um gradiente de concentração. O potencial de membrana vai resultar da separação de cargas do lado de dentro com o lado de fora. EM SÍNTESE, o potencial de membrana com valor de - 65 mV é resultado dessa separação. Por que há predomínio de cargas negativas no repouso? Há vários íons que influenciam nesse predomínio. Os principais serão: Aminoácidos negativos Existem aminoácidos eletricamente carregados que não conseguem atravessar essa membrana plasmática (ânions orgânicos). Já que não têm canais que os transportem, vão permanecer dentro da célula. Isso agrega negatividade. A tendência, ao serem negativos, é que atraiam moléculas positivas para dentro. Esses ânions orgânicos atraem, então: Potássio e sódio. Falta de canais para Na+ O sódio também é um cátion, Na+, ou seja, ele também seria atraído. Contudo, no repouso não há muitos canais/portas para ele passar. Seus canais iônicos são poucos presentes (os canais iônicos são específicos para cada íon). EM SÍNTESE O POTÁSSIO CONSEGUIRÁ ENTRAR E O SÓDIO NÃO. Na membrana plasmática há mais canais para K+ do que para Na+ (que há pouquíssimos). Ou seja, o sódio não consegue entrar muito. Universidade Federal do Rio de Janeiro Campus UFRJ - Professor Aloísio Teixeira Enfermagem e Obstetrícia Angie Martinez Fisiologia Prof. Isabela Lobos Bomba de sódio/potássio. Na membrana plasmática também se encontra a bomba sódio-potássio-ATPase. Essa bomba atua independentemente do gradiente e sempre vai colocar o potássio para dentro e o sódio para fora. Ela também influenciará essa negatividade. Ela não é um canal iônico. Isso significa que ela trabalha gastando energia (ATP) para transportar seus íons específicos, sem ser influenciada pelo gradiente. Ela joga 3 íons do sódio para fora e incorpora 2 potássios. Isso favorece o caráter negativo. Formação do gradiente elétrico Se as cargas estão em diferente quantidade dentro e fora, forma-se o gradiente elétrico. No caso do neurônio há mais cargas positivas fora do que dentro. Isso vai fazer com que elas sejam atraídas para dentro. Os negativos não são atraídos para fora porque não conseguem sair. Formação do gradiente de concentração O único íon que consegue entrar no momento de repouso é o Potássio. O sódio está do lado de fora e não consegue entrar, mesmo que a sua positividade o torne atraente. Por causa disso, do lado de dentro da célula terá maior concentração Potássio e do lado de fora maior concentração de Sódio. Segundo essas concentrações, o Potássio tenderia a sair e o Sódio a entrar. Contudo, ainda há o gradiente elétrico, que é oposto ao gradiente de concentração. Os gradientes, então , ´duelam´ para destinar as moléculas ao destino que cada um define. O gradiente de concentração ganha do elétrico. ConcentraçãoxElétrico Sódio O sódio, mesmo sendo jogado pela bomba para fora, possui os gradientes ao seu favor. Sua carga positiva e baixa concentração na parte de dentro fazem com que ele seja o perfeito candidato a entrar. Porem, sem muitos canais, isso não é possível. Se acontecer alguma mudança extracelular que abra canais de sódio que se encontram fechados, ele consegue entrar. Assim, o potencial de membrana começaria a ficar menos negativo. Potássio O potássio está dividido. Pelo gradiente de concentração, ele deveria sair. Pelo elétrico, deveria entrar. No caso do Potássio, quem ganha é o químico/concentração. Então, o potássio vai deixar a célula mais do que vai entrar. E se os gradientes empatassem? Para que os gradientes empatassem, a voltagem deveria alcançar o potencial de equilíbrio: Para o potássio: -80 mV. Mais próximo. Para o sódio: +62 mV. Valor muito longe. Para o cálcio: +123 mV. Hiperpolarização da membrana Pode acontecer também que neurotransmissores abram portas para: Cloreto (ânion, com mais concentração fora do que dentro). Ele, seguindo o gradiente químico, será motivado a entrar. Assim, o potencial ficará ainda mais negativo Potássio: ele deixaria a célula, deixando a voltagem mais negativa. Qualquer evento que deixar a célula mais negativa do que ela já é, pode-se chamar de hiperpolarização da membrana. Ele deixará a célula mais distante da capacidade de entrar em potencial de ação. Despolarização da membrana É quando há uma alteração nas concentrações iônicas dos meios ou por alteração da capacitância da membrana (permeabilidade), podendo promover a entrada de sódio. Deixa a membrana mais positiva. Nessa situação que a membrana pode entrar em potencial de ação. Qualquer evento que permita que as cargas positivas entrem e tornem o potencial de membrana menos negativo, vai despolarizar a membrana plasmática. Como por exemplo, a chegada de neurotransmissores enviados por outro neurônio Universidade Federal do Rio de Janeiro Campus UFRJ - Professor Aloísio Teixeira Enfermagem e Obstetrícia Angie Martinez Fisiologia Prof. Isabela Lobos que estimulem os canais de sódio a se abrirem. Esses canais não vão ser chamados de passivos, já que precisam de um estímulo para abrir. Potencial de ação Alteração das cargas elétricas da membrana do neurônio, a qual permite que os neurotransmissores sejam liberados. Esse evento é fundamental para o funcionamento do sistema nervoso. Em determinado momento, haverá uma mudança pela qual o axônio recebe uma descarga que irá através do axônio até liberar as vesículas que carregam neurotransmissores. Quando os canais de sódio são abertos e ocorre a despolarização da membrana em grandes quantidades, o neurônio vai sair do potencial de repouso para o potencial de ação. EM SÍNTESE, o potencial de ação é a inversão do que acontece no repouso, que ocorre quando o lado citosólicofica positivo em relação ao lado externo. Para isso acontecer deve ocorrer a despolarização, que precisará atingir o valor do limiar de ativação. Já que o potencial de ação só ocorre quando uns canais específicos/especiais se abrirem, chamados canais de sódio dependentes de voltagem. Se a despolarização não for o suficientemente forte, não ocorrerá a liberação dos transmissores, já que entrarão poucos sódios que a bomba de sódio/potássio retirará facilmente. Canais iônicos Há diversos tipos de canais iônicos. De sódio. Canais iônicos passivos Canais iônicos que estão constantemente abertos. No repouso há poucos canais passivos de sódio, por isso ele não consegue entrar o suficiente. Ele é transmembrana; Canais iônicos Não são chamados de passivos porque dependem de outros fatores para abrir. Dependente de ligante Ele permanece fechado. Só se abre se alguma molécula se ligar a ele. Essa molécula específica, ao se ligar, muda sua conformação e permite a entrada do íon (neste exemplo, o sódio), Esse ligante pode ser um neurotransmissor ou uma ação mecânica ou ondas eletromecânicas. Transmembrana; Dependente de voltagem O canal permanece fechado na voltagem de -65 mV. Se a célula atingir o valor da voltagem específica desse canal, ele abre. Ele abre em -40 mV. Ele possui três configurações: Fechado: Quando ele está no repouso em -65 mV. Aberto: Quando atinge -40 mV. Depois queabre, fica um tempo aberto e inativa. Inativo: Muda sua conformação. Uma porção globular do canal vai obstruir o poro de passagem. Ficará fechado de uma forma diferente à orginal (fechado no repouso). Logo, não entra sódio. O canal não consegue passar do inativo para o ativo. Ele deve retirar o glóbulo, fechar e abrir de novo. A transição de Inativo-Fechado ocorre quando a célula retorna a -65 mV. A transição Aberto-inativo depende de tempo,em geral poucos milisegundos. Quando a célula é despolarizada mas não consegue atingir o -40 mV, os canais de sódio dependentes de voltagem não vão abrir. E, sem eles abertos, não há potencial de ação Universidade Federal do Rio de Janeiro Campus UFRJ - Professor Aloísio Teixeira Enfermagem e Obstetrícia Angie Martinez Fisiologia Prof. Isabela Lobos Quando começa o potencial de ação? Quando a célula alcança -40 mV e os canais de sódio dependentes de voltagem são abertos. Tem que ocorrer uma despolarização forte o suficiente para poder alcançar essa voltagem. Se a entrada de sódio por meio dos canais dependentes de ligantes for grande o suficiente para chegar a -40 mV, será o limiar de excitação para o potencial de ação acontecer. Nesse momento entram os canais dependentes de voltagem e a célula conseguirá liberar os neurotransmissores. Os canis dependentes de ligantes se encontram pelos dendritos, corpo celular. Os dependentes de voltagem costumam estar concentrados no axônio, mais especificamente na zona de disparo. Essa zona é o local do neurônio que tem uma concentração grande de canais dependentes de voltagem, ela fica geralmente no cone de implantação. Há células onde atingir o potencial de ação requer muita passagem de íons, visto que seus canais se encontram afastados da zona de disparo. Com isso, fica muito dificil que a voltagem mude até essa região. Exemplo: célula de Purkinje. Nos neurônios sensitivos, a zona de diparo está no terminal nervoso sensorial. Contudo, para a maioria é na junção corpo celular-axônio, que fica no cone de implantação. Curva do Potencial de ação A curva é dividida em fases: No repouso: Canais passivos para potássio bastante abertos; Voltagem no -65 mV; Poucos canais passivos para sódio. Gradiente eletroquímico favorecendo a entrada do sódio; O potássio sendo retirado da célula pelo gradiente químico. Fase ascendente Supondo que a despolarização vai atingir o limiar de excitação, há o início, chamado de fase ascendente. Chama-se ascendente porque o pontencial de ação está crescendo/ficando menos negativo. Fase ascendente do potencial de ação. Quando há a liberação de neurotransmissores no meio extracelular e essas moléculas abrem canais de sódio dependentes de ligante. Essa abertura foi grande o suficiente para chegar a -40 mV no cone de implantação e os canais de sódio dependentes de voltagem se abriram, deixando o sódio entrar. Assim atingindo o -40, limiar de ativação ou potencial de ação (PA). Se não atingisse, a curva desceria automaticamente. Quando esses canais dependentes de voltagem se abrem entra muito sódio. Esse potencial de membrana vai para +40 mV com a entrada do sódio. Então, a fase ascendente se caracteriza pela grande entrada de sódio na célula, deixando-a muito mais positiva. Esses canais de sódio estarão concentrados no cone de implantação e ao longo do axônio. O que aconteceria se houvesse uma toxina que chegasse no canal de sódio dependente de voltagem e bloquiasse ele? Não haveria potencial de ação nem liberação de neurotransmissor. Sem eles, por exemplo, os nervos que vão inervar o diafragma não vão liberar o neurotransmissor que vai comandar a contração do diafragma. Com isso, ele para de contrair. Os nervos que controlam os batimentso cardíacos também não funcionariam. Ou seja, leva à morte do indivíduo. Essa toxina está presente num peixe específico, chamado Baiapu (o peixe que incha). Pico de ultrapassagem Quando a célula atinge o máximo da sua positividade (+40 mV), a situação vai se reverter. É nessa fase que os canais vão passar de ativo para inativo. Se ele inativar, não entrará mais sódio. Haverá canais de potássio dependentes de voltagem também. Essa canal também se ativa com -40 mV, só que ele demora mais a se ativar. Até ele abrir, a célula já está no pico. Logo, nessa fase os canais ficam abertos e ele (potássio) começa a sair. Por quê? Porque a célula está positiva, então o gradiente elétrico tende a jogar cargas positivas para fora e, além disso, ele está mais concentrado dentro da célula. Basicamente, os dois gradientes o empurram para o meio estracelular. Fase descendente É caracterizada pela saída massiva de Potássio, o que vai deixando o potencial de membrana mais negativo e pela não entrada de sódio. Universidade Federal do Rio de Janeiro Campus UFRJ - Professor Aloísio Teixeira Enfermagem e Obstetrícia Angie Martinez Fisiologia Prof. Isabela Lobos A célula vai perder tanto potássio que ficará mais negativa do que ela estava no repouso. Quase chega à voltagem de equilíbrio do Potássio. Pós-hiperpolarização Quando o potencial de membrana fica abaixo do valor do repouso. Ainda precisa acontecer algo para que a célula volte ao repouso, porque ela ainda tem sódio dentro. Quem estabelece as concentrações do repouso é a bomba de sódio-potássio. Ela vai começar a jogar o sódio para fora e o potássio para dentro. Mesmo sendo lenta, aos poucos vai se ajustar. Assim, finalmente, a célula retorna ao repouso. Divisão das fases Período refratário absoluto As fases ascendente descendente são chamadas de período refratário absoluto. Isso significa que é impossível a célula emendar um potencial de ação no outro. É uma transição, canais de sódio dependentes de voltagem vão se ativar em cadeia. Sendo inativados a cada passagem. Ou seja, o PA vai percorrendo de forma unidirecional o axônio, até chegar no final do axônio. Não ocorre novo Pa, ele apenas passa de um para outro. Não se podem abrir canais de sódio, já que ele não pode passar de inativo para ativo, primeiro precisa passar pelo potencial de repouso. Período refratário relativo Quando a célula está na pós-hiperpolarização, o ambiente passa por -65 mV então os canais fecham. Entretanto, para que um novo potencial de ação ocorra, será necessário que mais carga positiva entre, já que acélula está abaixo do repouso. Esse período se chama refratário relativo, porque é possível que o neurônio entre em PA. Contudo, o estímulo tem que ser maior. Demais informações sobre o PA A curva percorre o axônio, ouseja, todos os canais dependentes de voltagem vão passar pelas diversas fases. Os de trás serão ativados, promovendo a entrada de sódio, que possibilita uma positividade para que o próximo canal se ative e sucessivamente. Características do PA: Tudo ou nada. Ou os canais abrem e acontece o processo todo, ou nenhum abre e não acontece nada. Unidirecional, já que os canais dependentes de voltagem não podem ir do estado inativo para o ativo. Sentido Zona de disparo-Terminal axônico. Sua velocidade é de 10 m/s. Contudo, isso varia segundo algumas coisas: Calibre O calibre do axônio: Quanto maior o calibre, mais rápido o PA se propaga. Isso é uma propriedade física relacionada a maior espaço interno para a passagem das cargas. Mielina Quantidade de mielina que a célula possui: A bainha de mielina isola elétricamente o neurônio, só que ela não é contínua. Os espaços nos quais ela não cobre o axônio se chamam nós ou nódulos. Por ser isolante elétrico, torna o potencial de ação mais rápido. Logo, axônios mielinizados vão conduzir mais rapidamente o impulso, independente do calibre. Há axônios que não possuem mielina naturalmente. Na região recoberta por mielina, não há canais dependente de voltagem. Os canais estão apenas nos nós de Ranvier. Isso agrega uma rapidez ao PA, chamada de condução saltatória. Por ter a mielina, a positividade de um canal percorre mais rapidamente através dela, em vez de precisar abrir diversos canais (um por um). Quando há isolamento elétrico, a velocidade com que a carga sai de um lugar para outro é enorme, maior do que o passo a passo no qual se abre cada canal. Doenças desmielinizantes: Retira-se a mielina de axônios que deveriam ter. A mielina é atacada, então o impulso não consegue chegar de um canal a outro, já que não há canais onde havia mielina. Liberação dos neurotransmissores No final do axônio, mais especificamente no terminal do axônio, a positividade vai abrir canais de cálcio dependentes de voltagem. Esses canais permitem a entrada de cálcio na célula, que vai promover a liberação das vesículas com os neurotransmissores. Então o PA ocorre permitindo com que a célula que tem neurotransmissores possa liberá-los na fenda sináptico, perpetuando a informação, já que esses neurotransmissores vão se ligar a canais dependentes de ligantes de outras células.
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