Livro Chronos - Neuropsicologia e Filosofia do Tempo Final

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Autores 
 
Roberto Aguilar Machado Santos Silva 
Suzana Portuguez Viñas 
Santo Ângelo, RS 
2021 
 
 
 
2 
 
 
 
 
Exemplares desta publicação podem ser adquiridos com: 
 
e-mail: Suzana-vinas@yahoo.com.br 
 robertoaguilarmss@gmail.com 
 
 
 
Supervisão editorial: Suzana Portuguez Viñas 
Projeto gráfico: Roberto Aguilar Machado Santos Silva 
Editoração: Suzana Portuguez Viñas 
 
Capa:. Roberto Aguilar Machado Santos Silva 
 
1ª edição 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Autores 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Roberto Aguilar Machado Santos Silva 
Membro da Academia de Ciências de Nova York (EUA), escritor 
poeta, historiador 
Doutor em Medicina Veterinária 
robertoaguilarmss@gmail.com 
 
 
Suzana Portuguez Viñas 
Pedagoga, psicopedagoga, escritora, 
editora, agente literária 
suzana_vinas@yahoo.com.br 
 
 
 
 
 
 
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Dedicatória 
 
ara todos psicólogos, pedagogos, psicopedagogos e profissionais 
da saúde. 
Roberto Aguilar Machado Santos Silva 
Suzana Portuguez Viñas 
 
 
 
 
 
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O tempo é muito lento para os que 
esperam 
Muito rápido para os que têm medo 
Muito longo para os que lamentam 
Muito curto para os que festejam 
Mas, para os que amam, o tempo é 
eterno. 
 
Henry Van Dyke 
Henry van Dyke (Germantown, 10 de novembro de 1852 — 
Princeton, 10 de abril de 1933) foi um diplomata, pastor e 
escritor americano. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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És um senhor tão bonito 
Quanto a cara do meu filho 
Tempo, tempo, tempo, tempo 
Vou te fazer um pedido 
Tempo, tempo, tempo, tempo 
Compositor de destinos 
Tambor de todos os ritmos 
Tempo, tempo, tempo, tempo 
Entro num acordo contigo 
Tempo, tempo, tempo, tempo 
Caetano Veloso - Oração Ao Tempo 
 
Caetano Emanuel Viana Teles Veloso é um músico, 
produtor, arranjador e escritor brasileiro. Com uma 
carreira que ultrapassa cinco décadas, Caetano 
construiu uma obra musical marcada pela releitura e 
renovação e considerada amplamente como 
possuidora de grande valor intelectual e poético. 
 
 
 
 
 
 
7 
 
 
Apresentação 
 
 que é o tempo? 
Embora o tempo seja considerado um conceito abstrato, 
há evidências crescentes de que o tempo é conceituado 
na mente em termos de espaço. 
O tempo é o progresso contínuo indefinido da existência e dos 
eventos que ocorrem em uma sucessão aparentemente 
irreversível do passado, através do presente, para o futuro. É uma 
quantidade componente de várias medidas usadas para 
sequenciar eventos, para comparar a duração dos eventos ou os 
intervalos entre eles e para quantificar as taxas de mudança das 
quantidades na realidade material ou na experiência consciente. 
Além disso, as distorções fisiopatológicas podem ser 
particularmente passíveis de análise de acordo com modelos 
neurobiológicos recentemente desenvolvidos de temporização de 
intervalo. 
Roberto Aguilar Machado Santos Silva 
Suzana Portuguez Viñas 
Santo Ângelo, RS 
2021 
 
 
 
 
 
O 
 
 
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Sumário 
 
 
 
 
Introdução.....................................................................................9 
Capítulo 1 - Chronos, deus do tempo.......................................10 
Capítulo 2 - Eternalismo: a filosofia do tempo........................13 
Capítulo 3 – Discronometria......................................................17 
Capítulo 4 – Como o cérebro experimenta o tempo................24 
Capítulo 5 – Distorções fisiopatológicas na percepção do 
 tempo ............................................................................32 
Epílogo.........................................................................................69 
Bibliografia consultada..............................................................70 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
 
 
Introdução 
 
oi sugerido que o tempo ocupa a dimensão dominante, 
seguido do espaço. Há uma variedade de efeitos de 
interação entre nossas estimativas de tempo, espaço e 
número, e estes foram tomados como suporte para modelos de 
controle de modo de tempo (sensorial) e percepção de número, e 
aqueles que supõem nossa habilidade de dar sentido ao tempo , 
espaço e numerosidade se desenvolvem a partir de um sistema 
de processamento de magnitude única. Na verdade, pelo menos 
em humanos, eles são provavelmente processos componentes 
em um sistema cognitivo: uma estimativa de magnitude de 
"substrato bruto" de tempo e número é provavelmente processada 
por algum comparador de magnitude ordinal (que é recrutado 
para fazer "quanto" ou " mais do que e menos do que 
”julgamentos) que aparentemente lida com muitas dimensões 
diferentes (tempo, espaço, numerosidade, volume e luminância, e 
até mesmo expressão emocional). 
 
 
 
 
 
F 
 
 
10 
 
 
Capítulo 1 
Chronos, deus do tempo 
 
 
hronos (em grego: Χρόνος, transl.: Chrónos, "tempo"; em 
latim: Chronus) também chamado de Aeon (em grego: 
Αίων, "eternidade"; em latim: Aeon), na mitologia grega, 
era a personificação do tempo eterno e imortal, e governava sobre 
o destino dos deuses imortais. Chronos foi uma divindade criada 
pela seita órfica, sendo essencialmente uma cópia do titã Cronos, 
que, no culto popular dos antigos gregos, era o deus do tempo por 
excelência. 
Durante a antiguidade, Chronos era ocasionalmente confundido 
com o titã Cronos. De acordo com Plutarco, os gregos antigos 
acreditavam que Cronos era um nome alegórico para Chronos. O 
que quer dizer que, na verdade, a figura de Chronos era, 
fundamentalmente, a mesma que a do titã Cronos, o deus do 
tempo da teogonia hesiódica e do culto comum dos gregos. 
Além do nome, a história de Cronos comer seus filhos também 
era interpretada como uma alegoria de um aspecto específico do 
tempo, a esfera de influência de Chronos. Chronos representava 
as características destrutivas de tempo, que consumia todas as 
coisas, um conceito que foi definitivamente ilustrado quando o rei 
titã consumiu os deuses do Olimpo — o passado consumindo o 
futuro, a geração mais velha suprimida pela geração seguinte. 
C 
 
11 
 
Durante o Renascimento, a identificação de Cronos e Chronos 
deu origem ao "Pai Tempo", uma representação antropomórfica 
do tempo empunhando a foice da colheita. O significado original e 
a etimologia da palavra Chronos ainda são incertos. 
 
 
 
 
 
 
 
Os gregos antigos tinham três conceitos para o tempo: khrónos, 
kairós e aíôn. Khrónos refere-se ao tempo cronológico, ou 
sequencial, que pode ser medido, associado ao movimento linear 
das coisas terrenas, com um princípio e um fim. Kairós refere-se a 
um momento indeterminado no tempo, em que algo especial 
acontece, o tempo da oportunidade. Aíôn já era um tempo 
sagrado e eterno, sem uma medida precisa, um tempo da 
criatividade onde as horas não passam cronologicamente, 
também associado ao movimento circular dos astros, e que na 
teologia moderna corresponderia ao tempo de Deus. 
De acordo com a teogonia órfica, Chronos surgiu no princípio dos 
tempos, formado por si mesmo, ou nascido da união de Hidros e 
Gaia. Era um ser incorpóreo e serpentino possuindo três cabeças, 
uma de homem, uma de touro e outra de leão. Uniu-se à sua 
companheira Ananque (a inevitabilidade) numa espiral em volta 
do ovo primogênito separando-o, formando então o Universo 
 
 
12 
 
ordenado com Gaia, Ponto (o mar profundo) e o Urano (o céu 
estrelado). 
Com Ananque foi pai de Érebo ou Skotos, Éter ou Akmon e Caos 
ou Aer, além de Fanes, nascidos do ovo primogênito. Alguns 
autores o fazem pai de Hemera ou Amara e das Moiras com Nix, 
assim como dasdoze Horas. 
Permaneceu como um deus remoto e sem corpo, do tempo, que 
rodeava o Universo, conduzindo a rotação dos céus e o caminhar 
eterno do tempo, aparecendo ocasionalmente perante Zeus sob a 
forma de um homem idoso de longos cabelos e barbas brancas, 
embora permanecesse a maior parte do tempo em forma de uma 
força para além do alcance e do poder dos deuses mais jovens. 
Uma das representações de Chronos, é a de um deus que devora 
seus próprios filhos. Esta representação deve-se ao fato de os 
antigos gregos tomarem Chronos como o criador do tempo, logo, 
de tudo o que existe e pode findar, sendo que, por este fato, se 
consideravam como filhos do tempo (Chronos), e uma vez que é 
impossível fugir ao tempo, todos seriam mais cedo ou mais tarde 
vencidos (devorados) por ele. A exemplo do Deus único e criador 
dos cristãos, judeus e muçulmanos, criador do universo e juiz 
final. Uma explicação possível para esta representação é a 
confusão com o titã Cronos, que comeu os seus filhos para que 
não se rebelassem contra ele e lhe tomassem o poder da Terra 
como ele fez com o seu pai, Urano. 
 
 
 
 
13 
 
Capítulo 2 
Eternalismo: a filosofia do 
tempo 
 
 eternismo é uma abordagem filosófica da natureza 
ontológica do tempo, que considera que toda a 
existência no tempo é igualmente real, em oposição ao 
presentismo ou à teoria do tempo do universo em bloco 
crescente, em que pelo menos o futuro não é o mesmo que 
qualquer outra hora. Algumas formas de eternalismo dão ao 
tempo uma ontologia semelhante à do espaço, como uma 
dimensão, com tempos diferentes sendo tão reais quanto lugares 
diferentes, e eventos futuros "já estão lá" no mesmo sentido que 
outros lugares já estão lá, e que há nenhum fluxo objetivo de 
tempo. 
Às vezes é referido como a teoria do "bloco do tempo" ou "bloco 
do universo" devido à sua descrição do espaço-tempo como um 
"bloco" quadridimensional imutável, em oposição à visão do 
mundo como um espaço tridimensional modulado com o passar 
do tempo. 
 
O presente 
 
Na filosofia clássica, o tempo é dividido em três regiões distintas: 
o "passado", o "presente" e o "futuro". Usando esse modelo 
O 
 
14 
 
representacional, o passado é geralmente visto como sendo 
imutavelmente fixo e o futuro como pelo menos parcialmente 
indefinido. Com o passar do tempo, o momento que antes era 
presente torna-se parte do passado; e parte do futuro, por sua 
vez, torna-se o novo presente. Desse modo, diz-se que o tempo 
passa, com um momento presente distinto "avançando" para o 
futuro e deixando o passado para trás. Dentro dessa 
compreensão intuitiva do tempo está a filosofia do presentismo, 
que argumenta que apenas o presente existe. Ele não viaja para a 
frente através de um ambiente de tempo, movendo-se de um 
ponto real no passado para um ponto real no futuro. Em vez 
disso, o presente simplesmente muda. O passado e o futuro não 
existem e são apenas conceitos usados para descrever o 
presente real, isolado e mutante. Este modelo convencional 
apresenta uma série de problemas filosóficos difíceis e parece 
difícil de conciliar com as teorias científicas atualmente aceitas, 
como a teoria da relatividade. 
A relatividade especial elimina o conceito de simultaneidade 
absoluta e um presente universal: de acordo com a relatividade da 
simultaneidade, observadores em diferentes sistemas de 
referência podem ter diferentes medidas para saber se um 
determinado par de eventos aconteceu ao mesmo tempo ou em 
tempos diferentes, com a existência de nenhuma base física para 
preferir os julgamentos de um referencial sobre os de outro. No 
entanto, há eventos que podem ser não simultâneos em todos os 
referenciais: quando um evento está dentro do cone de luz de 
outro - seu passado causal ou futuro causal - então os 
 
15 
 
observadores em todos os referenciais mostram que um evento 
precedeu o outro. 
 
O passado causal e o futuro causal 
 
O passado causal e o futuro causal são consistentes em todos os 
quadros de referência, mas qualquer outro tempo está "em outro 
lugar", e dentro dele não há presente, passado ou futuro. Não há 
base física para um conjunto de eventos que representa o 
presente. 
Muitos filósofos argumentaram que a relatividade implica o 
eternalismo. O filósofo da ciência Dean Rickles discorda em certo 
sentido, mas observa que "o consenso entre os filósofos parece 
ser que a relatividade especial e geral são incompatíveis com o 
presentismo." Christian Wüthrich argumenta que os defensores do 
presentismo só podem salvar a simultaneidade absoluta se 
rejeitarem o empirismo ou relatividade. Tais argumentos são 
levantados por Dean Zimmerman e outros, em favor de um único 
quadro privilegiado cujos julgamentos sobre extensão, tempo e 
simultaneidade são os verdadeiros, mesmo que não haja uma 
maneira empírica de distinguir esse quadro. 
 
 
Dean W. Zimmerman é um professor americano de filosofia na 
Rutgers University, especializado em metafísica e filosofia da 
religião. 
 
 
 
 
 
16 
 
A maioria dos cosmologistas modernos há muito aceitou o 
eternalismo, sem usar esse termo. Do ponto de vista da 
cosmologia, a questão é apenas como relacionar as diferentes 
"flechas do tempo" aparentes (psicológicas, termodinâmicas, 
cosmológicas) umas com as outras. Alguns dos primeiros 
trabalhos ao longo dessas linhas, reduzindo explicitamente a 
flecha psicológica do tempo (ou seja, o aparente "fluxo" subjetivo 
do tempo do passado para o futuro) para a segunda lei da 
termodinâmica. 
 
O fluxo do tempo 
 
Antiguidade 
 
Argumentos a favor e contra um fluxo independente de tempo têm 
sido levantados desde a antiguidade, representados pelo 
fatalismo, reducionismo e platonismo: O fatalismo clássico 
argumenta que toda proposição sobre o futuro existe e é 
verdadeira ou falsa, portanto, há um conjunto de cada proposição 
verdadeira sobre o futuro, o que significa que essas proposições 
descrevem o futuro exatamente como ele é, e esse futuro é 
verdadeiro e inevitável. O fatalismo é desafiado postulando que 
há proposições que não são verdadeiras nem falsas, por exemplo, 
podem ser indeterminadas. O reducionismo questiona se o tempo 
pode existir independentemente da relação entre os eventos, e o 
platonismo argumenta que o tempo é absoluto e existe 
independentemente dos eventos que o ocupam. 
 
17 
 
Capítulo 3 
Discronometria 
 
iscronometria é uma condição de disfunção cerebelar 
em que um indivíduo não consegue estimar com 
precisão a quantidade de tempo que passou (ou seja, 
percepção distorcida do tempo). Está associada à ataxia 
cerebelar, quando o cerebelo foi danificado e não funciona em 
sua capacidade máxima. Lesões no cerebelo podem causar 
dissinergia, dismetria, disdiadococinesia, disartria e ataxia da 
postura e da marcha. A discronometria pode resultar de ataxia 
cerebelar autossômica dominante (ADCA, do inglês Autosomal 
Dominant Cerebellar Ataxia). [ 
 
 
 
 
 
Sinais e sintomas 
 
Os sinais comuns de disccronometria costumam ser genéricos 
para a ataxia cerebelar, incluindo falta de consciência espacial, 
memória insuficiente de curto prazo e incapacidade de controlar o 
tempo. Os sintomas definidores, embora não completamente 
compreendidos, envolvem a percepção do tempo. Por exemplo, 
quando solicitado a esperar por trinta segundos, ou tocar a cada 
D 
 
 
18 
 
segundo que passou, os afetados serão capazes de realizar a 
tarefa por um curto período de tempo e, em seguida, 
descarrilarão. Isso pode resultar de uma perda de foco, no 
entanto, na maioria das vezes, o indivíduo afetado não consegue 
mais dizer o que está fazendo e fica desorientado. Isso 
geralmente ocorre quando se esquece o tempo básico, a menos 
que um cronômetro seja definido, como ao cozinhar, por exemplo. 
A discronometria não afeta o ritmo circadiano de 24 horas, que é 
sustentado por outro processo biológico.Causas 
 
A causa mais comum de ataxia cerebelar e, por extensão, 
discronometria, é o dano cerebelar. Isso pode ser na forma de um 
trauma, ou por doença e genética. Exemplos de trauma incluem 
acidente de carro, derrame, epilepsia e traumatismo 
cranioencefálico. [6] Esses traumas são especialmente 
prejudiciais para crianças e idosos devido à diminuição da massa 
encefálica, aumentando o risco de que o trauma possa causar 
danos ao cerebelo. Isso também explica por que a discronometria 
é vista mais comumente em idosos devido à deterioração da 
massa cerebral física com a idade. Outras causas prováveis para 
a deterioração da matéria cerebral em idosos incluem aumento da 
ativação supranacional, diminuição da ativação cerebelar (que é 
consistente com dissociação fronto-cerebelar). 
 
 
19 
 
Dislexia 
 
Um caso interessante de disccronometria tem a ver com dislexia. 
Quando a dislexia foi estudada em crianças, descobriu-se que as 
crianças disléxicas costumavam estar estressadas, assim como 
mentalmente exaustas. Essas crianças atribuíam pouca ou 
nenhuma importância ao seu estado atual, um comportamento 
que continuaria na idade adulta. Ainda não está claro se a dislexia 
é um sintoma de disccronometria, uma causa ou ambos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
De Humani Corporis Fabrica Libri Septem ou simplesmente De Humani Corporis 
Fabrica (Da Organização do Corpo Humano) é um livro de anatomia humana, 
escrito por Andreas Vesalius em 1543. Considerado um dos mais influentes livros 
científicos de todos os tempos, De Humanis Corporis Fabrica é conhecido 
sobretudo por suas ilustrações, algumas das mais perfeitas xilogravuras jamais 
realizadas. 
 
Demência 
 
 
 
20 
 
A demência tem um grande efeito sobre a discronometria e foi 
uma das principais fontes de como a discronometria foi 
descoberta. Por meio de estudos, a demência é tanto causa 
quanto efeito da disccronometria. Isso tem a ver completamente 
com o fato de que, com a demência, o cérebro está 
constantemente se reconectando e, portanto, as informações se 
perdem, fazendo com que a pessoa que tem demência fique 
confusa e desorientada e, na maioria dos casos, completamente 
inconsciente da passagem do tempo. [Citação necessária] Como 
causa, a discronometria faz com que a pessoa fique desorientada 
e completamente inconsciente do tempo, fazendo com que 
pedaços de seu cérebro envolvendo uma memória se percam, 
levando à demência em longo prazo. 
 
Erros e imprecisões 
 
Diagnosticando 
 
Apesar dos sintomas facilmente reconhecíveis da 
disccronometria, o fato de também poderem estar presentes em 
outras ataxias cerebelares pode dificultar o diagnóstico. Outras 
ataxias também podem apresentar sintomas que afetam a 
marcha, a fala, o processo de pensamento, a consciência espacial 
e a orientação temporal utilizadas em seus diagnósticos, 
encobrindo o fato de que a maioria desses pacientes também 
apresenta disccronometria. Observou-se que as ataxias mais 
comuns em discronometria são evidentes em dissinergia, 
 
21 
 
dismetria, disdiadococinesia, disartria, bem como ataxias que 
afetam a postura e a marcha. A dislexia pode ser outro problema 
nos indivíduos acometidos pela disccronometria, porém não se 
sabe se a dislexia se desenvolve ou se agrava por tê-la, ou se é o 
contrário, que ter dislexia aumenta a chance de desenvolver 
disccronometria. Outro problema que a discronometria enfrenta na 
detecção é que é um termo relativamente novo para esse efeito 
colateral e precursor da demência, em comparação com outras 
ataxias cerebelares, como as mencionadas acima. Mesmo 
quando a discronometria é detectada, ela geralmente progrediu 
ao ponto em que não pode ser revertida, e não há nenhum 
benefício em tomar a medicação do teste para retardar a 
discronometria ou o processo de instalação da demência, que é o 
que a disccronometria é um sinal para. 
Porém, o maior erro no diagnóstico da disccronometria é que essa 
ataxia cerebelar se esconde em seus sintomas e sinais. Os sinais 
observados em pessoas com diagnóstico de discronometria não 
são óbvios e, muitas vezes, são confundidos por outras ataxias 
cerebelares ou demência por profissionais médicos. Além disso, 
os profissionais médicos geralmente esperam ver o ritmo 
circadiano sendo interrompido ao observar os ciclos e padrões do 
sono que não têm nenhum sentido lógico para eles, o que não 
tem nada a ver com discronometria. Outros erros no diagnóstico 
de discronometria incluem a ideia de que aqueles que têm 
disccronometria têm um problema de fala, sofrem de delírios que 
beiram a psicose, comprometimento da memória de longo prazo 
ou perda completa da compreensão consciente do tempo. Esses 
 
22 
 
equívocos derivam principalmente do fato de que essa ataxia 
cerebelar raramente é diagnosticada sem ser observada na 
demência ou com outra ataxia. 
 
Testes Clínicos 
 
Testes e diagnósticos para discronometria também se mostraram 
ineficazes. A demência é detectada muito tarde, apesar dos sinais 
parecerem óbvios, porque os testes psicológicos que tentam 
detectar sinais de demência, como a discronometria, não ajudam 
muito. Com esses testes, as curvas em forma de sino formadas 
após a análise estatística e uma ampla faixa entre os participantes 
normais do teste garantem que apenas os pacientes com testes 
extremamente anormais recebam um diagnóstico positivo, e 
esses casos geralmente já são óbvios para diagnosticar. O 
diagnóstico da disccronometria também é difícil devido à falta de 
pesquisas e de profissionais concentrados nessa ataxia cerebelar. 
Os neurocientistas estão apenas começando a conduzir mais 
pesquisas sobre essa falta de consciência e de controle do tempo. 
Quando a ciência e os testes forem mais especializados e a 
discronometria for pesquisada com maior profundidade, a 
sensibilidade dos testes futuros conduzidos provavelmente 
produzirá mais insights sobre o fenômeno. 
 
Tratamentos 
 
 
23 
 
Não foi determinado que papel as drogas podem desempenhar no 
tratamento da ataxia cerebelar. Em uma pesquisa feita por 
Trouillas em Lyon, França, a farmacologia da ataxia cerebelar foi 
examinada pela manipulação de componentes-chave encontrados 
no nível do nervo dentro do cerebelo ou na oliva inferior. Isso foi 
feito principalmente por meio da modificação dos receptores de 
GABA, dopamina e serotonina, que pareceram mostrar resultados 
positivos nos estágios primários da experimentação. Os 
benefícios clínicos apresentados neste estudo justificam a 
prescrição de d-l-5-HTP ou melhor com o l-5-HTP com 
benserazida para pacientes com certas ataxias cerebelares 
incluindo a de disccronometria. Atualmente, como afirmado, esta 
é a melhor indicação para o tratamento das atrofias corticais 
cerebelares. Mesmo assim, é importante ressaltar que a resposta 
a esse tratamento pode ser lenta e irregular. 
 
Reabilitação neuroplástica 
 
Anteriormente, a neuroplasticidade usada como método de 
reabilitação era considerada um tratamento potencial para a 
disccronometria. No entanto, esses estudos não foram 
desenvolvidos desde a década de 1980. Com as técnicas e 
pesquisas atuais da comunidade neurocientífica, essa ainda é 
uma opção viável não para eliminar a ataxia cerebelar, mas para 
retardar seu progresso de desenvolvimento. 
 
 
24 
 
 
Capítulo 4 
Como o cérebro 
experimenta o tempo 
 
esquisadores do Instituto Kavli de Neurociência de 
Sistemas, na Noruega, descobriram uma rede de células 
cerebrais que expressa nossa noção de tempo em 
experiências e memórias. 
“Essa rede fornece carimbos de data / hora para eventos e 
mantém o controle da ordem dos eventos dentro de uma 
experiência”, disse o professor Edvard Moser, ganhador do 
Prêmio Nobel e diretor do Instituto Kavli, que tem sede na 
Universidade Norueguesa de Ciência e Tecnologia (NTNU, do 
inglês Norwegian University of Science and Technology).Esta 
área do cérebro onde o tempo é experimentado está localizada 
bem ao lado da área que codifica o espaço. 
 
Dizendo sobre o tempo 
 
Os relógios são dispositivos criados por humanos para medir o 
tempo. Por contrato social, concordamos em coordenar nossas 
próprias atividades de acordo com o horário do relógio. No 
entanto, seu cérebro não percebe a duração no tempo com as 
unidades padronizadas de minutos e horas em seu relógio de 
P 
 
25 
 
pulso. A assinatura do tempo em nossas experiências e memórias 
pertence a um tipo totalmente diferente de temporalidade. 
Ao longo da evolução, os organismos vivos, incluindo os 
humanos, desenvolveram vários relógios biológicos para nos 
ajudar a controlar o tempo. O que separa os vários cronometristas 
do cérebro não é apenas a escala de tempo medida, mas também 
os fenômenos aos quais os relógios neurais estão sintonizados. 
Alguns cronômetros são ajustados por processos externos, como 
o relógio circadiano que é ajustado para o nascer e o cair da luz 
do dia. Este relógio ajuda os organismos a se adaptarem aos 
ritmos do dia. 
Outros cronometristas são determinados por fenômenos de 
origens mais intrínsecas, como as células do tempo do hipocampo 
que formam um sinal em cadeia semelhante a um dominó que 
rastreia intervalos de tempo de até 10 segundos com precisão. 
Hoje sabemos muito sobre os mecanismos do cérebro para medir 
pequenas escalas de tempo, como segundos. Pouco se sabe, 
entretanto, sobre a escala de tempo que o cérebro usa para 
registrar nossas experiências e memórias, que podem durar de 
segundos a minutos ou horas. 
 
Um relógio neural para o tempo 
experimentado 
 
 
26 
 
Um relógio neural que controla o tempo durante as experiências é 
precisamente o que Albert Tsao e seus colegas do Instituto Kavli 
de Neurociência de Sistemas da NTNU acreditam ter descoberto. 
Ao registrar a partir de uma população de células cerebrais, os 
pesquisadores identificaram um forte sinal de codificação de 
tempo nas profundezas do cérebro. 
“Nosso estudo revela como o cérebro dá sentido ao tempo 
conforme um evento é vivenciado”, diz Tsao. “A rede não codifica 
explicitamente o tempo. O que medimos é um tempo subjetivo 
derivado do fluxo contínuo de experiência. ” 
O relógio neural opera organizando o fluxo de nossas 
experiências em uma seqüência ordenada de eventos. Essa 
atividade dá origem ao relógio do cérebro para o tempo subjetivo. 
A experiência e a sucessão de eventos dentro da experiência são, 
portanto, a substância da qual o tempo subjetivo é gerado e 
medido pelo cérebro. 
 
Espaço de tempo e memória no 
cérebro 
 
“Hoje, temos um entendimento bastante bom da maneira como 
nosso cérebro processa o espaço, enquanto nosso conhecimento 
do tempo é menos coerente”, diz o professor Moser. 
“O espaço no cérebro é relativamente fácil de investigar. Consiste 
em tipos de células especializadas que são dedicadas a funções 
 
27 
 
específicas. Juntos, eles constituem as porcas e os parafusos do 
sistema ”, diz ele. 
Em 2005, May-Britt e Edvard Moser descobriram células de grade 
que mapeiam nosso ambiente em diferentes escalas, dividindo o 
espaço em unidades hexagonais. Em 2014, The Mosers 
compartilhou o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina com seu 
colega e mentor John O’Keefe da University College London por 
suas descobertas de células que constituem o sistema de 
posicionamento do cérebro. 
Em 2007, inspirado pela descoberta de Mosers de células de 
grade com codificação espacial, o então candidato a PhD do 
Instituto Kavli Albert Tsao decidiu decifrar o código do que estava 
acontecendo no enigmático córtex entorrinal lateral (LEC, do 
inglês lateral entorhinal cortex). Essa área do cérebro fica bem 
próxima ao córtex entorrinal medial (MEC, do inglês medial 
entorhinal cortex), onde seus supervisores, os Mosers, 
descobriram células da grade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
28 
 
 
O córtex entorrinal é uma área do cérebro localizada no lobo 
temporal medial. Frequentemente é definida como uma área de 
interface, que trabalha em comunicação constante com o 
hipocampo e o neocórtex. Além disso, cabe mencionar que ela 
se divide em duas regiões: medial e lateral. É, por sua vez, 
uma estrutura com múltiplas múltiplas para diferentes áreas 
cerebrais. Trabalha, por exemplo, em conjunto com as vias 
olfativas e visuais. Também está vinculado a lobos temporais, 
parietais e frontais. No entanto, como já mencionamos, seu 
trabalho principal é ser uma ponte direta para o hipocampo. 
Além disso, também é importante saber que o interesse pelo 
córtex entorrinal surgiu no fim do século XIX, com Santigo 
Ramón e Cajal. Foi durante os seus estudos para compreender 
as funções do sistema nervoso que foi descoberta uma parte 
peculiar no córtex temporal posterior que chamou bastante 
atenção. 
Ela é fascinante pela quantidade de quantidade que possuía 
com todo o cérebro. Vejamos a seguir quais são as suas 
funções. 
Memória declarativa e espacial 
O córtex entorrinal é uma chave para consolidar dois tipos de 
memória: a declarativa e a espacial. Isso significa que essa 
conexão constante com o hipocampo nos permite, entre outras 
coisas, integrar os eventos que formam nossa memória 
declarativa, episódica e semântica. É nessa região que é 
esculpida, por assim dizer, a nossa identidade, a nossa 
narrativa interna, nossa história pessoal. 
Memória emocional 
Assim como mencionamos, o córtex entorrinal envia e recebe 
informação do hipocampo, uma estrutura mais relevante do 
sistema límbico. Não podemos esquecer que essa área 
também está conectada com uma amígdala; portanto, é 
inevitável que cada memória tenha um componente emocional. 
Todos esses processos são integrados e armazenados por 
essa pequena estrutura tão relevante. 
Centro olfativo 
O córtex entorrinal integra partes diversas do córtex olfativo. No 
reino animal, e principalmente entre os animais predadores, 
abarca uma porção maior do cérebro. Mas nos humanos e 
entre os primatas, o bulbo olfativo conecta apenas 10% da sua 
estrutura com o córtex entorrinal. 
Não obstante, é comum interpretar que, no nosso caso, essa 
conexão facilita principalmente a memória olfativa. Nós criamos 
muitas vezes com determinados dados do passado e seus 
aromas particulares (A Mente é Maravilhosa, 2021). 
 
“Eu esperava encontrar uma célula operacional chave semelhante 
que revelasse a identidade funcional dessa rede neural”, diz Tsao. 
A tarefa provou ser um projeto demorado. 
 
29 
 
“Não parecia haver um padrão para a atividade dessas células. O 
sinal mudava o tempo todo, diz o professor Moser. 
Foi apenas nos últimos dois anos que os pesquisadores 
começaram a suspeitar que o sinal estava realmente mudando 
com o tempo. De repente, os dados recodificados começaram a 
fazer sentido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
A ilustração mostra o tempo episódico da experiência de uma viagem de esqui de 
4 horas para cima e para baixo em uma montanha íngreme, incluindo eventos que 
alteram a percepção do tempo do esquiador. A ideia é que o tempo experimentado 
depende do evento e pode ser percebido como mais rápido ou mais lento do que 
o tempo do relógio. 
O registro neural recém-descoberto do tempo experimentado está no córtex 
entorrinal lateral (LEC) em verde. Ao lado do LEC está o MEC, a sede do cérebro 
para o espaço (não representado). Ao lado do MEC está o hipocampo, a estrutura 
na qual as informações das redes de tempo e espaço se reúnem para formar 
memórias episódicas. 
 
“O tempo é um processo não equilibrado. É sempre único e 
mutante ”, diz o professor Moser. “Se esta rede estivesse de fato 
codificando para o tempo, o sinal teria que mudar com o tempo 
para registrar as experiências como memórias únicas.” 
Os Mosers precisaram apenas decodificar o sinal de uma única 
célula da grade para descobrir como o espaço é codificado no 
córtex entorrinal medial. O tempo de decodificaçãono córtex 
 
 
30 
 
entorrinal lateral provou ser uma tarefa mais complexa. Foi 
apenas ao observar a atividade de centenas de células que Tsao 
e seus colegas foram capazes de ver que o sinal codificava a 
hora. 
“A atividade nessas redes neurais é tão distribuída que o próprio 
mecanismo provavelmente reside na estrutura de conectividade 
dentro das redes. O fato de que pode ser moldado em vários 
padrões exclusivos implica um alto nível de plasticidade ”, diz o 
professor Moser. “Acredito que as redes distribuídas e a 
combinação de estruturas de atividade podem merecer mais 
atenção no futuro. Com este trabalho, encontramos uma área com 
atividade tão fortemente relacionada ao momento de um evento 
ou experiência, que pode abrir todo um novo campo de pesquisa. 
 
A forma do tempo 
 
A estrutura do tempo tem sido um tópico disputado por filósofos e 
físicos. O que o mecanismo do cérebro recém-descoberto para o 
tempo episódico pode nos dizer sobre como percebemos o 
tempo? Nossa percepção do tempo é linear, semelhante a um rio 
fluindo, ou cíclica, como uma roda ou hélice? Os dados do estudo 
de Kavli sugerem que ambos estão corretos e que o sinal na rede 
de codificação de tempo pode assumir várias formas, dependendo 
da experiência. 
Em 2016, o candidato a doutorado Jørgen Sugar se juntou ao 
projeto Kavli para realizar um novo conjunto de experimentos que 
testaria a hipótese de que a rede LEC codificou para o tempo 
 
31 
 
episódico. Em um experimento, um rato foi apresentado a uma 
ampla gama de experiências e opções de ação. Era livre para 
correr, investigar e perseguir pedaços de chocolate enquanto 
visitava uma série de ambientes de espaço aberto. 
“A singularidade do sinal de tempo durante este experimento 
sugere que o rato teve um registro muito bom do tempo e da 
sequência temporal de eventos ao longo das duas horas que o 
experimento durou”, diz Sugar. “Pudemos usar o sinal da rede de 
codificação de tempo para rastrear exatamente quando no 
experimento vários eventos ocorreram.” 
No segundo experimento, a tarefa foi mais estruturada com uma 
gama mais estreita de experiências e opções de ação. O rato foi 
treinado para perseguir pedaços de chocolate enquanto virava 
para a esquerda ou para a direita em um labirinto em forma de 8. 
“Com esta atividade, vimos o sinal de codificação de tempo mudar 
o caráter de sequências únicas no tempo para um padrão 
repetitivo e parcialmente sobreposto”, diz Tsao. “Por outro lado, o 
sinal de tempo tornou-se mais preciso e previsível durante a 
tarefa repetitiva. Os dados sugerem que o rato tinha uma 
compreensão refinada da temporalidade durante cada volta, mas 
uma compreensão pobre do tempo de volta a volta e do início ao 
fim ao longo do experimento. ” 
 
 
 
 
 
32 
 
Capítulo 5 
Distorções fisiopatológicas 
na percepção do tempo 
 
e acordo com Melissa J. Allman e Warren H. Meck 
(2012), do Kennedy Krieger Institute e da Johns Hopkins 
University School of Medicine, Baltimore (EUA, Allman) 
e do Departamento de Psicologia e Neurociência, Duke 
University, Durham (EUA, Meck), distorções na percepção do 
tempo e desempenho cronometrado são apresentadas por uma 
série de diferentes condições neurológicas e psiquiátricas (por 
exemplo, doença de Parkinson, esquizofrenia, transtorno de 
déficit de atenção e hiperatividade e autismo). Como 
consequência, o foco principal desta revisão são os fatores que 
definem ou produzem mudanças sistemáticas nos estágios de 
atenção, relógio, memória e decisão do processamento temporal, 
conforme originalmente definido pela Teoria da Expectativa 
Escalar. Esses achados são usados para avaliar a Teoria da 
Frequência de Batimento Estriatal, que é um modelo 
neurobiológico de temporização de intervalo baseado na detecção 
de coincidência de processos oscilatórios em circuitos 
corticoestriatais que podem ser mapeados nos estágios de 
processamento de informação propostos pela Teoria de 
Temporização Escalar. 
Nosso senso subjetivo de tempo é fundamental para nossa 
psicologia e concepções da realidade, e é parte da estrutura 
D 
 
33 
 
intelectual pela qual entendemos o curso temporal dos eventos 
em nossas vidas. Distorções fisiopatológicas no tempo humano e 
na percepção do tempo são de interesse para pesquisadores 
básicos e clínicos por várias razões. Cientistas básicos que 
tentam delinear os mecanismos psicológicos que mediam o tempo 
'normal' na faixa de segundos a minutos estão particularmente 
interessados em pacientes que têm uma neuropatologia 
conhecida que reflete certas manipulações farmacológicas e 
neurológicas em animais de laboratório (por exemplo, função dos 
gânglios basais prejudicados e níveis alterados de 
neurotransmissor cerebral dopamina, como na doença de 
Parkinson - ver Meck, 1996, 2005, 2006a), na expectativa de que 
os mecanismos neurobiológicos humanos do tempo possam ser 
melhor elucidados. Para este fim, discutiremos como os achados 
fisiopatológicos relatados podem informar o desenvolvimento de 
modelos neurobiológicos do intervalo de tempo. 
De uma perspectiva clínica, exames de capacidade de tempo em 
pacientes com certos transtornos psiquiátricos ou 
comportamentais - particularmente aqueles que são (pelo menos 
em parte) definidos por mudanças características na organização 
temporal aparente de cognição ou comportamento [por exemplo, 
transtorno de déficit de atenção e hiperatividade (TDAH), autismo 
e esquizofrenia] - podem ajudar a melhorar a compreensão da 
experiência psicológica desses transtornos e sua potencial cura. A 
este respeito, discutiremos como as distorções fisiopatológicas no 
tempo e na percepção do tempo na faixa de segundos a minutos 
podem melhorar nossa compreensão de certos transtornos 
 
34 
 
psiquiátricos, de desenvolvimento e da infância, bem como 
tendências comportamentais e cognitivas (por exemplo, 
impulsividade). É útil ter em mente que não há condição clínica 
humana que possa ser definida apenas como um distúrbio do 
tempo e da percepção do tempo per se (na verdade, uma 
incapacidade completa de estimar o tempo é provavelmente 
incompatível com a vida). No entanto, distorções e perturbações 
na capacidade de tempo estão presentes, em vários graus, em 
muitas populações de pacientes, e podem ou não acompanhar 
diferenças em outros aspectos do processamento sensorial, bem 
como perfis de desenvolvimento, cognitivos e comportamentais 
(Allman, 2011; Allman et al., 2012). 
Parece que quando os humanos e outros animais "sabem com 
antecedência" que precisam cronometrar algo (tempo 
prospectivo), eles são sensíveis e podem lembrar os aspectos 
temporais de e entre os eventos (por exemplo, por quanto tempo 
um estímulo está presente e o tempo 'entre' suas apresentações 
sucessivas), e pode utilizar o conhecimento temporal para mediar 
suas expectativas e comportamento (aprendizagem e 
condicionamento). Além dessas qualidades, os humanos também 
são normalmente capazes de discriminar 'tempo após o fato' (por 
exemplo, eles podem estimar quanto 'tempo' um evento durou, 
embora o tempo explícito não tenha sido necessário durante o 
próprio evento; ou seja, tempo retrospectivo), podem orientar se 
no tempo e têm um senso de passado, presente e futuro 
(perspectiva temporal). A ênfase desta revisão é relatar os 
resultados caracterizados a partir de uma abordagem de 
 
35 
 
processamento de informações (desenvolvida em modelos 
animais), que é baseada no estudo das semelhanças relativas (e 
generalidade filogênica) com o tempo humano, mas que não foi 
especificamente projetado para levar em conta para 
cronometragem retrospectiva ou tomada de perspectiva temporal; 
que normalmente requer processos de ordem superior 
envolvendo um conceito de ordem temporal, incluindo uma 
compreensão do passado, presente e futuro. 
Nosso raciocínio é que o uso desta abordagem de processamentode informações é, entre outras coisas, particularmente informativo 
no que diz respeito a identificar 'onde' residem quaisquer 
diferenças na capacidade de tempo (em vez de apenas revelar 
'quais' são as diferenças), o que por sua vez facilita uma melhor 
compreensão de diagnosticar os prováveis processos 
psicológicos e neurobiológicos que são responsáveis por produzir 
diferenças individuais e / ou distorções fisiopatológicas do tempo - 
consequentemente, os modelos de temporização de intervalo 
foram considerados os mais bem-sucedidos em toda a psicologia 
a esse respeito (Wearden, 2001) . Portanto, os resultados 
destacados nesta revisão não devem ser considerados uma 
descrição completa de todas as distorções de tempo 
fisiopatológico (e devido ao fato de que o programa motor e os 
mecanismos de tempo de intervalo são frequentemente 
postulados como tendo uma base neural separável, evitamos 
estudos que empregam tarefas em que esses processos não 
podem ser separados facilmente. No entanto, no final desta 
revisão, estenderemos nossa discussão sobre as diferenças 
 
36 
 
fisiopatológicas para incluir outros aspectos do tempo 
(particularmente o processamento temporal da informação 
sensorial e tomada de perspectiva temporal), pois parece provável 
que um primitivo sensibilidade à duração (e habilidades "irmãs", 
como simultaneidade e ordem temporal) podem formar pelo 
menos parte da base para o desenvolvimento bem-sucedido e a 
manutenção de noções "normais" de ordem superior de tempo e 
temporalidade. Na verdade, de uma perspectiva de 
desenvolvimento, um a sensibilidade para perceber e responder à 
duração pode estar inextricavelmente ligada ao desenvolvimento 
e manutenção nance de processos de 'ordem superior' que são 
definidos por uma dimensão temporal, ou seja, planejamento, 
atenção e memória de trabalho (Allman e DeLeon, 2009; Allman, 
2011) e até mesmo a teoria da mente (Baron-Cohen, 2001). Antes 
de revisar os achados fisiopatológicos per se, consideramos útil 
apresentar nossa discussão futura com uma breve descrição do 
arcabouço teórico e da metodologia de fundo que são fortemente 
recrutados ao longo desta revisão. Este preâmbulo visa "definir o 
contexto" de como os achados fisiopatológicos podem ser 
avaliados e interpretados. 
 
Processamento das informações 
do tempo 
 
Talvez uma das questões mais desconcertantes em torno de 
nossa experiência subjetiva do tempo é que não existe um órgão 
 
37 
 
dos sentidos dedicado à duração, como há para os outros 
sentidos (embora o tempo seja comumente referido como sendo 
percebido). Normalmente, os investigadores da percepção 
sensorial adotam uma abordagem psicofísica que pode ser 
definida como uma tentativa de quantificar a resposta sensorial a 
estímulos físicos e essa abordagem também tem sido aplicada ao 
estudo do tempo. Apesar do fato de que o tempo não é um 
estímulo no sentido usual do termo, a experiência da duração na 
faixa de segundos a minutos foi, portanto, encontrada para 
compartilhar muitas propriedades e seguir as mesmas regras e 
princípios matemáticos que a percepção por outros sentidos como 
audição e visão. Por exemplo, podemos dizer que a percepção de 
uma diferença entre (o brilho de) duas luzes é subliminar (o que 
significa que não podemos perceber a diferença) e os 
pesquisadores da visão podem identificar algum limiar de 
diferença que precisa ser excedido para que a discriminação seja 
feita (conhecido como a diferença limen; portanto, subliminar no 
primeiro caso). Além disso, essa percepção pode ser influenciada 
(ou alterada) por uma variedade de estímulos e condições 
contextuais (por exemplo, é mais difícil detectar a diferença de um 
'entalhe' extra de brilho se as lâmpadas estiverem brilhantes do 
que se estiverem fracas) - como é o caso para a experiência do 
tempo (por exemplo, uma discriminação entre 1 versus 3 s, é mais 
fácil do que 61 versus 63 s). 
Duas propriedades fundamentais da percepção 'normal' 
emergiram (por exemplo, para visão e tempo, e para o tempo em 
humanos e outros animais): a intensidade da percepção interna 
 
38 
 
(sensação) está linearmente relacionada à magnitude da 
estimulação externa (ou seja, um objetivo maior duração é 
subjetivamente percebida como mais longa); e aumentos na 
magnitude de um estímulo físico produzem aumentos 
proporcionais na variância da percepção (ou seja, o tempo de 
uma duração mais longa é menos preciso), que é referido como 
variabilidade escalar ou lei de Weber (Allan, 1991; Lejeune e 
Wearden, 2006 ; Zarco et al., 2009). 
Portanto, qualquer modelo conceitual de sucesso de 
temporização de intervalo deve ser capaz de acomodar essas 
regularidades marcantes e outras características características 
[por exemplo, uma determinada duração é normalmente 
percebida como "mais longa" se for um estímulo auditivo em 
comparação com o visual, e é aplicável a métodos que permitem 
que essas propriedades sejam avaliadas. 
Indiscutivelmente a teoria de tempo mais influente, a Teoria da 
Expectativa Escalar - também conhecida como Teoria do Tempo 
Escalar - divide o sistema de processamento temporal em 
estágios de relógio, memória e decisão. Essencialmente, 
presume-se que, durante o início de um sinal "programado", um 
interruptor (controlado pela atenção) fecha e permite que os 
pulsos do marca-passo (ou "tiques do relógio") sejam coletados 
em um acumulador; este marcapasso-interruptor-acumulador é o 
componente "perceptivo" (ou "relógio") do sistema. Se depois de 
algum tempo (e, portanto, um número arbitrário de pulsos 
acumulados), a duração do sinal correspondente adquire algum 
significado adicional (por exemplo, é seguida pela entrega de 
 
39 
 
feedback ou indica alguma outra mudança no ambiente), o 
conteúdo do acumulador (mantido para representar a duração 
experimentada) são transferidos da memória de trabalho para a 
memória de referência para armazenamento de longo prazo. A 
ideia é que quando a duração é apresentada (ou experimentada) 
novamente em outra tentativa, uma regra de decisão de razão 
opera se o conteúdo atual do acumulador atinge ou excede algum 
limite de similaridade com uma memória de referência 
selecionada aleatoriamente com a duração dada. A Teoria da 
Expectativa Escalar afirma que a memória de referência contém 
uma distribuição de valores do acumulador armazenados ou 
leituras de relógio, e que essa distribuição é a fonte da 
variabilidade escalar. 
De acordo com esta conta, diferenças individuais e 
fisiopatológicas no tempo e percepção do tempo podem ser 
atribuídas a alterações na função de atenção (por exemplo, 
compartilhamento de tempo), relógio (por exemplo, velocidade do 
marcapasso), memória (por exemplo, codificação e decodificação) 
ou decisão (por exemplo, regra de resposta ou polarização) 
estágios do sistema (Meck, 2001, 2006a, b, c). Para esses fins, 
foram desenvolvidos modelos quantitativos que tentam simular 
aspectos do desempenho humano em tarefas de temporização de 
intervalos dentro da estrutura conceitual da Teoria da Expectativa 
Escalar (para uma revisão, ver Allan e Gerhardt, 2001; Wearden, 
2003). Durante esta forma adicional de análise, os dados 
adquiridos podem ser simulados por meio de modelos de 
computador e o "melhor ajuste" produz vários parâmetros que 
 
40 
 
representam o funcionamento de diferentes aspectos do sistema 
de temporização. Embora a propriedade escalar da temporização 
do intervalo possa residir no estágio do relógio ou da memória, na 
Teoria da Expectativa Escalar a duração é geralmente assumida 
como sendo cronometrada sem erro (estágio do relógio) com a 
variabilidade escalar atribuída à variabilidade na transferência / 
codificação da leitura do relógio em referência memória (estágio 
de memória). Embora a Teoria da Expectativa Escalar permita a 
variação na velocidade do clock (o que poderia produzira 
propriedade escalar), as inferências sobre "o que" é responsável 
por produzir diferenças no tempo são geralmente discutidas em 
termos de qualidade e extensão da variação (ou "imprecisão") na 
memória de referência (por exemplo, se a duração é armazenada 
como proporcionalmente mais curta ou mais longa do que 
realmente é), ou alguma forma de viés de resposta (Wearden, 
2001). Em humanos e outros animais, as manipulações 
direcionadas projetadas para afetar a função relativa do relógio, a 
memória e os estágios de decisão descritos pela Teoria da 
Expectativa Escalar são interpretáveis por seus efeitos 
característicos sobre os padrões de variabilidade observados nas 
funções de tempo obtidas (Meck, 1983; Meck et al., 1985; 
Wearden e Lejeune, 2008). 
 
Métodos psicofísicos 
 
Foi a resposta instrumental inicialmente demonstrada por ratos e 
pombos treinados em esquemas de reforço de intervalo fixo [ou 
 
41 
 
seja, a primeira resposta após um estímulo ter sido apresentado 
por 10 s produz comida (Ferster e Skinner, 1957)], juntamente 
com as descobertas do condicionamento Pavloviano (Pavlov, 
1927) em que os animais aprendem a associar um estímulo 
inicialmente neutro com a apresentação de um estímulo pré-
potente (por exemplo, uma luz pisca e a comida é entregue 10 
segundos depois) que foi o pioneiro no estudo do tempo de 
intervalo em animais. 
 
Ivan Petrovich Pavlov (Riazan, 26 de setembro de 1849 - 
Leningrado, 27 de fevereiro de 1936) foi um fisiologista russo 
conhecido principalmente pelo seu trabalho no 
condicionamento clássico. Foi premiado com o Nobel de 
Fisiologia ou Medicina de 1904, por suas descobertas sobre os 
processos digestivos de animais. Ivan Pavlov veio no entanto a 
entrar para a história por sua pesquisa em um campo que se 
apresentou a ele quase que por acaso: o papel do 
condicionamento na psicologia do comportamento (reflexo 
condicionado). 
 
Desde o advento do campo do tempo e da percepção do tempo 
como o conhecemos hoje (ver Gibbon, 1991; Allan, 1998; 
Wearden, 2005, para visões históricas), a experiência da duração 
tem sido estudada sob uma ampla gama e variedade de estímulos 
e fatores contextuais, alguns dos quais foram estudados em 
certas populações de pacientes (ou em risco). No nível genérico, 
esses procedimentos podem ser definidos como aqueles que 
pertencem ao estudo da percepção do tempo (uma resposta ou 
julgamento temporal "não é necessário" ser cronometrado com 
precisão), como bissecção temporal e procedimentos de 
comparação de ordinalidade. Ou eles podem medir o 
desempenho cronometrado (uma resposta ou julgamento 
 
 
42 
 
temporal "é" necessário para ser cronometrado com precisão), 
como o intervalo de pico e os procedimentos de produção / 
reprodução temporal (ver Allan, 1979 para descrições de 
procedimentos de intervalo de tempo padrão). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bissecção temporal e comparação 
de ordinalidade 
 
No procedimento de bissecção temporal, um participante é 
normalmente treinado (com feedback para satisfazer algum 
critério de aquisição) para discriminar entre duas durações de 
'âncora' padrão que são sinalizadas por apresentações seriais 
(auditivas ou visuais) do mesmo estímulo físico (por exemplo, um 
círculo azul ) que aparece em testes separados para cada uma 
das duas durações de âncora; e é necessário para classificar um 
julgamento temporal como 'curto' ou 'longo', selecionando entre 
duas opções de resposta diferentes (por exemplo, dois botões ou 
teclas diferentes). Em seguida, os participantes são apresentados 
a um novo conjunto de durações de estímulos que são 
intermediárias para (entre) as duas durações de âncora e são 
 
 
43 
 
obrigados a fazer um julgamento sobre a "semelhança" de uma 
determinada duração com a "curta" ou "longa" âncora. 
Normalmente, durante o chamado procedimento de comparação 
de ordinalidade, não há padrões pré-treinados, mas um par de 
durações de estímulos é apresentado em sucessão próxima na 
mesma tentativa, e a segunda duração é julgada em relação à 
primeira . Independentemente do procedimento de temporização 
usado, é a proporção de respostas "longas (er)" (muitas vezes 
denotadas como "pLong") para cada duração do sinal (quando 
representada), que constitui uma função de temporização 
psicométrica (geralmente curvas sigmóides). 
Mudanças na exatidão e precisão podem ser inferidas do 
posicionamento horizontal e inclinação das funções de tempo, 
respectivamente (Meck, 1983). Na bissecção temporal, a duração 
que produz 50% de respostas 'pLong' (quando o participante tem 
a mesma probabilidade de classificar a duração como 'curta' ou 
'longa') é conhecida como ponto de bissecção ou ponto de 
igualdade subjetiva e em humanos e outros animais, o ponto de 
igualdade subjetiva geralmente está localizado próximo à média 
geométrica das duas durações de âncora (Allan e Gibbon, 1991; 
Wearden e Bray, 2001); a variabilidade temporal é indexada pela 
diferença limen (metade da diferença entre 75% e 25% ‘pLong’ 
dividido pelo ponto de igualdade subjetiva); e sensibilidade pela 
razão de Weber para avaliar o tempo escalar (limite de diferença 
dividido pelo ponto de igualdade subjetiva). Como os valores de 
proporção de Weber são normalizados, a sensibilidade temporal 
em uma faixa de pares de duração pode ser comparada de forma 
 
44 
 
confiável. A propriedade escalar também pode ser avaliada 
traçando a função psicométrica obtida com duas faixas de 
duração diferentes na mesma escala de tempo relativo; na 
verdade, eles são mais freqüentemente encontrados para se 
sobrepor (então parece que apenas uma função está presente - 
Church et al., 1994; Rakitin et al., 1998). 
 
Procedimento de intervalo de pico e 
reprodução temporal 
 
Durante o procedimento de intervalo de pico padrão, uma única 
duração "alvo" é apresentada repetidamente. Posteriormente, os 
participantes são obrigados a centrar uma série de respostas (por 
exemplo, pressionamentos de barra de espaço) em torno do 
tempo que corresponde à duração "alvo" ou "janela de 
oportunidade" (Malapani et al., 1998; Rakitin et al., 1998). Em 
uma tarefa de reprodução temporal, o participante normalmente 
deve dar alguma forma de resposta que seja equivalente em 
duração à duração alvo (Fortin et al., 2009). Em ambos os 
procedimentos de tempo, a média entre as tentativas 
normalmente produz uma função de resposta em forma de Gauss. 
A precisão é refletida pela localização do pico da distribuição da 
resposta e a precisão é refletida pela difusão da função. A 
variabilidade escalar é indexada pelo coeficiente de variação 
(CV), que é o desvio padrão (propagação) dividido pela média 
(horário de pico). 
 
 
45 
 
Invariância de escala de tempo, 
conforme revelado por 
procedimentos de temporização 
psicofísicos 
 
A Teoria da Expectativa Escalar (Gibbon, 1977; também 
conhecida como Teoria do Tempo Escalar - Gibbon et al., 1984; 
Church, 2003) postula que o controle temporal do comportamento 
está diretamente relacionado às estimativas da duração alvo. 
Essas estimativas são essencialmente transformações de escala 
de um "cronômetro de unidade" apropriado para a estimativa de 
uma unidade de tempo. Embora os sujeitos possam diferir 
substancialmente na exatidão e precisão de suas estimativas 
temporais, seu tempo é semelhante no sentido de que: mudanças 
no valor do tempo sendo estimado levam a uma transformação de 
escala simples do cronômetro unitário. Gibbon (1977) propôs um 
mecanismo de tradução específico que reflete as expectativas de 
reforço ou feedback com base em estimativas escalares de tempo 
de quando esses eventos são devidos. Responder em esquemas 
de reforço simples com base no tempo (por exemplo, 
procedimento de intervalo de pico) é visto como resultante da 
discriminação entre a expectativa atual ou local de feedback e a 
expectativa geral de feedback. Assim,a Teoria da Expectativa 
Escalar é apropriadamente descrita como uma discriminação ou 
teoria de limiar de controle temporal. Conforme indicado por 
Gibbon (1977), "o núcleo da hipótese do tempo escalar é que a 
 
46 
 
variância das estimativas de tempo aumenta com o quadrado da 
média e, consequentemente, a conta se concentra nos primeiros 
dois momentos dos fenômenos distribucionais". Além disso, no 
tempo escalar, a média e o desvio padrão são proporcionais ao 
intervalo sendo cronometrado de modo que o coeficiente de 
variação seja mantido constante ao longo de uma faixa de 
durações (Gibbon et al., 1997 - mas também ver Lewis e Miall, 
2009). 
Conforme indicado por Gibbon (1977), a lei de Weber em um 
contexto psicofísico é tipicamente caracterizada como 
discriminabilidade constante com uma proporção constante de um 
incremento na estimulação para um estímulo padrão. O resultado 
é que as funções psicométricas que relacionam a 
discriminabilidade às diferentes durações do alvo sendo 
comparadas devem se sobrepor quando plotadas como uma 
função da razão dos valores de estímulo. Como consequência, a 
lei de Weber requer uma comparação de razão e a suposição 
escalar a fim de produzir a sobreposição de diferentes durações 
alvo quando plotadas em uma escala de tempo relativa - referida 
como invariância de escala de tempo (Church, 2003; Almeida e 
Ledberg, 2010). Como tal, as violações da propriedade escalar de 
temporização de intervalo podem ser consideradas um teste 
diagnóstico da fonte de distorções fisiopatológicas na 
temporização e memória temporal (Malapani et al., 1998; Meck, 
2002b, 2005; Meck e Malapani, 2004). 
 
 
47 
 
Uso de procedimentos psicofísicos 
de temporização para isolar 
mudanças na velocidade do relógio 
e armazenamento de memória 
 
Foi hipotetizado que o tempo de intervalo depende de um nível 
ideal de atividade dopaminérgica em circuitos corticostriatal 
modulados pela atividade da serotonina e do glutamato (Cheng et 
al., 2006, 2007a, b, c; Williamson et al., 2008; Coull et al., 2011 ) 
Até o momento, uma ampla gama de estudos mostrou que 
injeções sistêmicas de drogas que se acredita promover a função 
dopaminérgica (por exemplo, metanfetamina, cocaína e nicotina) 
produzem deslocamentos horizontais para a esquerda nas 
funções psicofísicas relacionadas à probabilidade de uma 
resposta à duração do sinal [ou seja nas tarefas de percepção, 
uma duração intermediária relativamente mais curta em um 
conjunto tem uma tendência maior de ser classificada como 
'longa', e nas tarefas de desempenho, uma determinada duração 
tende a ser sub (re) produzida (Meck, 1996; Coull, 2011)] . Dados 
psicofarmacológicos de bissecção temporal e procedimentos de 
temporização de pico de intervalo normalmente utilizam um 
paradigma de "teste de trem". Esse paradigma serve como uma 
ferramenta poderosa para estudar o ajuste aos efeitos agudos e 
crônicos de uma droga e sua suspensão (Meck, 1996). 
Por exemplo, ratos treinados em um procedimento de bissecção 
após injeções de solução salina podem ser avaliados quanto aos 
 
48 
 
efeitos agudos da metanfetamina no tempo durante as sessões 
de teste selecionadas aleatoriamente para as quais são 
administrados metanfetamina em vez de solução salina. Sob 
essas condições, a metanfetamina normalmente produz uma 
mudança imediata e proporcional para a esquerda na (s) função 
(ões) de tempo quando as respostas controladas pelo tempo são 
separadas daquelas respostas que não são controladas pelo 
tempo (Meck, 1983; Cheng et al., 2007b). Esse deslocamento 
para a esquerda normalmente se ajusta com o treinamento 
contínuo, de modo que as funções do medicamento e da solução 
salina parecem idênticas, embora o medicamento continue a ser 
administrado. Dissociações podem ser demonstradas, no entanto, 
quando a administração do medicamento antes de uma sessão é 
interrompida e solução salina é administrada em seu lugar. Sob 
essas condições, um deslocamento imediato para a direita é 
observado de aproximadamente a mesma magnitude do 
deslocamento original para a esquerda. Esta mudança horizontal 
também se ajusta com o treinamento contínuo sob solução salina 
e as funções psicofísicas do sujeito voltam ao normal. Em 
contraste, os sujeitos que adquirem a discriminação temporal 
inicial sob a influência da droga (por exemplo, metanfetamina ou 
cocaína) podem demonstrar efeitos na taxa de aquisição, mas no 
desempenho em estado estacionário não parecem diferentes dos 
sujeitos que adquiriram a discriminação após injeções de solução 
salina. 
Quando este tratamento crônico com metanfetamina é 
descontinuado, entretanto, uma mudança imediata para a direita é 
 
49 
 
observada, que é proporcional às durações sendo cronometradas 
(Meck, 1983, 1996). Tomados em conjunto, esses padrões de 
treinamento / administração de drogas de teste sob os quais os 
indivíduos são (i) treinados em condições de controle de solução 
salina e posteriormente testados para os efeitos agudos da droga 
e sua subseqüente remoção; ou (ii) são treinados sob o 
tratamento crônico de drogas e são posteriormente testados para 
os efeitos agudos da abstinência, fornecem uma oportunidade 
única para separar os mecanismos não associativos de 
sensibilização e tolerância dos mecanismos associativos de 
aprendizagem e memória em tempo e percepção de tempo 
(Williamson , 2008; Coull et al., 2011). 
De forma complementar, uma série paralela de estudos mostrou 
que as injeções sistêmicas de drogas que se acredita inibir a 
função dopaminérgica (por exemplo, octapeptídeo de 
colecistocinina, haloperidol, pimosida e racloprida) produzem 
mudanças horizontais para a direita nas funções psicofísicas 
relacionadas à probabilidade de uma resposta ao sinal duração [ie 
em tarefas de percepção, durações intermediárias mais longas 
em um conjunto são menos prováveis de serem classificadas 
como 'longas', e em tarefas de desempenho, uma determinada 
duração tende a ser mais (re) produzida (Meck, 1986, 1996, 
2006a). Este padrão de deslocamentos horizontais observados é 
consistente com a ideia de que a velocidade de um relógio interno 
é regulada pelo nível "efetivo" de dopamina, com deslocamentos 
para a esquerda proporcionais indicativos de um aumento na 
velocidade do relógio (portanto, a quantidade de critério de "tiques 
 
50 
 
do relógio" são acumulados mais rapidamente) e deslocamentos 
para a direita proporcionais indicativos de uma diminuição na 
velocidade do relógio [a quantidade necessária de 'tiques' é 
acumulada mais lentamente (Meck, 1996; Coull et al., 2011). Além 
de acelerar ou desacelerar, o tempo subjetivo pode parar e deixar 
de existir todos juntos, como quando as pessoas experimentam a 
sensação de estar na "zona". Nesses casos, uma pessoa está 
altamente focada em um contexto interno que está separado da 
realidade externa. A exclusão do mundo estranho normalmente 
não é "tudo ou nada", mas é filtrada de acordo com o contexto. 
Ioga, tai chi e outras formas de meditação parecem produzir uma 
experiência semelhante, na qual o tempo subjetivo cessa ou pára. 
Na verdade, a meditação usa a mesma técnica de 
hiperfocalização em um único estímulo (mantra), enquanto ignora 
o mundo exterior e "estar em harmonia com as coisas" é uma 
descrição típica da situação. 
Uma situação paralela parece ocorrer em crises ou situações 
ameaçadoras que provocam medo e ansiedade (Meck e 
MacDonald, 2007). Não são apenas as manipulações 
farmacológicas direcionadas ao estágio do relógio do sistema da 
Teoria da Expectativa Escalar que podem produzir mudanças 
para a esquerda e para a direita na função de tempo, outros 
estudos mostraram um padrão diferente de mudanças horizontais 
nas funções de tempo após mudanças induzidas 
farmacologicamente postuladas afetar o estágio de memória na 
Teoria da Expectativa Escalar. Essas mudanças na memóriatemporal envolvem mudanças graduais, em vez de abruptas, no 
 
51 
 
posicionamento horizontal das funções de temporização. Esses 
deslocamentos horizontais graduais são tipicamente produzidos 
por drogas colinérgicas (por exemplo, anticolinesterases, como a 
fisostigmina, produzem deslocamentos para a esquerda 
proporcionais e os antagonistas do receptor de acetilcolina, como 
a atropina, produzem deslocamentos para a direita proporcionais). 
A principal característica das mudanças horizontais associadas às 
mudanças na memória temporal é que elas não conseguem se 
normalizar novamente com o treinamento continuado com a droga 
e só se normalizam gradualmente quando o tratamento com a 
droga é descontinuado (Meck, 1983, 1996, 2002a, b, 2006c; Coull 
et al., 2011). 
 
Diferenças fisiopatológicas na 
percepção do tempo 
 
Começamos nossa revisão das diferenças fisiopatológicas com 
essas populações clínicas, por ex. pacientes com danos aos 
gânglios basais, que têm alterações fisiopatológicas conhecidas 
na anatomia cerebral ou neuroquímica localizadas em áreas 
cerebrais recentemente implicadas em estudos "normais" em 
humanos e animais de tempo de intervalo (para revisões, ver 
Meck e Benson, 2002; Meck, 2005; Meck et al., 2008; Coull et al., 
2011). Em seguida, revisamos as diferenças fisiopatológicas no 
tempo e na percepção do tempo em outros distúrbios (por 
exemplo, autismo, depressão e esquizofrenia), cuja neurobiologia 
não é tão clara. 
 
52 
 
 
Doença de Parkinson 
 
A doença de Parkinson é caracterizada pela atrofia da substância 
negra e uma depleção dos neurônios liberadores de dopamina 
que se projetam para o caudato-putâmen e, portanto, é um 
modelo amplamente estudado de disfunção dos gânglios da base. 
Malapani et al. (1998, 2002) adaptou um procedimento de tempo 
de intervalo de pico e manipulou se os pacientes foram testados 
LIGADO (ON) ou DESLIGADO (OFF) com sua medicação de 
levodopa (eles foram treinados com medicação durante a qual 
seu tempo é tipicamente "normal") Esses pesquisadores 
descobriram que quando os pacientes OFF medicação eram 
solicitados a cronometrar uma duração de sinal visual (por 
exemplo, 21 s), eles tendiam a produzi-lo um pouco mais longo, 
sugerindo um possível alongamento ou 'desaceleração' do 
processamento temporal (eles mostraram variação escalar entre 
estima a medicação ON e OFF). No entanto, usando um design 
de dupla duração (procedimento de pico duplo) - em que as duas 
durações são testadas em blocos de ensaio separados, mas 
dentro da mesma sessão (por exemplo, 8 se 21 s), os pacientes 
com doença de Parkinson reproduziram em excesso os s duração 
e sub-reproduziu a duração de 21 s em uma extensão 
considerável - um resultado conhecido como o 'efeito de 
migração' porque os horários de pico para as duas durações-alvo 
foram atraídos um para o outro. Além disso, se as funções de pico 
de 8 e 21 s da condição de medicação OFF forem comparadas 
 
53 
 
diretamente, elas não se sobrepõem (o que geralmente acontece 
na condição de medicação ON, bem como para participantes 
normais). Além disso, o "efeito de migração" é aparentemente 
bastante persistente e não pode ser atenuado com feedback 
corretivo e a extensão relativa da migração às vezes se 
correlaciona com acinesia clínica, ou seja, comprometimento do 
movimento voluntário (Malapani e Rakitin, 2003). 
Coletivamente, a pré-ponderação de evidências desses 
experimentos sugere que o 'efeito de migração' resulta de um 
'acoplamento' das durações do alvo na memória de referência ou 
mudanças na dinâmica e ajuste de acumuladores neurais durante 
o sinal (Malapani et al., 1988 ; Malapani e Rakitin, 2003; Shea-
Brown et al., 2006), embora a observação de que a variância 
escalar estava presente entre as condições ON e OFF na tarefa 
de singularização, e que havia uma fonte significativa de variância 
não escalar entre os duas durações na condição OFF na tarefa de 
dupla duração, sugere que um déficit no deslocamento do 
conjunto de atenção também pode ser responsável pelo 'efeito de 
migração' (Meck e Benson, 2002). Curiosamente, as diferenças 
de duração única e o 'efeito de migração' não foram obtidos por 
durações de milissegundos, e só podem ser reveladas quando a 
magnitude das durações testadas exceder 2 s (Koch et al., 2005, 
2008a para uma discussão da base farmacológica do 'efeito de 
migração'). Outros achados fisiopatológicos relacionados em 
pacientes com doença de Parkinson incluem relatos de que esses 
indivíduos (verbalmente) subestimam uma determinada duração e 
reproduzem em excesso várias durações, mesmo quando são 
 
54 
 
encorajados a "contar" verbalmente os segundos em voz alta. Ou 
seja, descobriu-se que os pacientes com doença de Parkinson 
produzem comportamentalmente 1 s mais do que 1 s no tempo 
objetivo e a extensão dessas diferenças fisiopatológicas 
(desaceleração do tempo) foi correlacionada com a gravidade dos 
sintomas da doença de Parkinson (Pastor et al., 1992) . No 
entanto, duas das descobertas que acabamos de descrever são 
medidas de desempenho de tempo - e como a doença de 
Parkinson é caracterizada por deficiências motoras, é 
particularmente válido considerar as evidências de estudos de 
percepção de tempo separados do desempenho motor. 
Na verdade, Wearden et al. (2008) testaram pacientes com 
doença de Parkinson (quando eles estavam ligados e desligados 
de sua medicação) em uma bateria de tarefas de tempo 
perceptivo, incluindo: bissecção temporal, generalização, 
estimativa verbal, determinação de limiar e uma tarefa de 
memória para duração (essencialmente, a última dois 
procedimentos podem ser considerados variantes de um 
procedimento de comparação de ordinalidade). A medicação dos 
pacientes OFF (e ON) não demonstrou quaisquer diferenças 
fisiopatológicas significativas na localização do ponto de 
igualdade subjetiva na bissecção temporal, produziu gradientes 
de generalização em forma "normal" e deu estimativas precisas 
de tempo verbal. Na verdade, as diferenças fisiopatológicas foram 
obtidas apenas durante os arranjos de comparação de 
ordinalidade (pacientes com doença de Parkinson apresentaram 
precisão reduzida). No entanto, a maioria dessas tarefas 
 
55 
 
empregou estímulos de subsegundos (ou aqueles menores que 2 
s), e assim permanece para ser visto se quaisquer diferenças 
fisiopatológicas na percepção de tempo para durações supra-
segundo são reveladas em pacientes com doença de Parkinson 
quando testados sem a medicação . 
Por exemplo, Smith et al. (2007) comparou pacientes com doença 
de Parkinson testados com medicação ON a controles não 
afetados usando durações visuais e auditivas na faixa supra-
segundo e encontraram diferenças fisiopatológicas na localização 
do ponto de igualdade subjetiva para bissecção temporal e fontes 
aumentadas de variância não escalar ( diferença de limen e 
proporção de Weber). Smith et al. (2007) explicaram seus 
resultados (particularmente, aumentos na variabilidade) ao supor 
uma redução relacionada à dopamina na velocidade do relógio 
em pacientes com doença de Parkinson, conforme os aumentos 
na velocidade do relógio são mantidos com precisão (Rammsayer 
e Classen, 1997; Rammsayer, 1999; Penney et al., 2005; 
Williamson et al., 2008). 
Curiosamente, Jones et al (2008) relataram deficiências 
significativas no processamento temporal (por exemplo, violação 
da propriedade escalar) quando os pacientes com doença de 
Parkinson foram testados com medicação LIGADA (ON) ou 
DESLIGADA (OFF) em comparação com controles saudáveis 
para produções de tempo na faixa supra-segundos (ex. 30-120 s); 
sugerindo que os déficits de tempo em pacientes com doença de 
Parkinson são fisiopatológicos, ou seja, os efeitos da medicação 
são secundários à integridade dos gânglios da base, o que é 
 
56 
 
crucial para o tempo nas faixas de subsegundo e supra-segundo(Jones e Jahanshahi 2009; Koch et al., 2009; Jahanshahi et al., 
2010a, b; Harrington et al., 2011). Esses resultados também 
servem como um importante lembrete de que a dose de 
medicação dopaminérgica administrada a pacientes com doença 
de Parkinson é normalmente titulada a fim de obter melhora nos 
sintomas motores e não na função cognitiva. Portanto, alguns 
estudos podem mostrar deficiências de tempo na condição de 
medicação ON devido a medicação insuficiente ou excessiva 
(mais provável) (Pouthas e Perbal, 2004; Rakitin et al., 2006). 
Uma série de estudos funcionais de ressonância magnética de 
reprodução do tempo e percepção do tempo não mostraram 
nenhum efeito da terapia de reposição de dopamina no 
desempenho (Elsinger, et al., 2003; Jones e Jahanshahi 2009; 
Jahanshahi et al., 2010a, b; Harrington et al., 2011). Além disso, 
os padrões de ativação cerebral em um estudo de participantes 
em estágios anteriores não apoiaram a hipótese de 
"superativação" mencionada acima, pelo menos no contexto da 
percepção do tempo (Harrington et al., 2011). Esses autores 
também relataram que a medicação dopaminérgica não restaura 
a ativação estriatal ou cortical (Harrington et al., 2011). No 
entanto, evidências convincentes foram relatadas recentemente 
de que a medicação dopaminérgica pode aumentar a 
conectividade corticostriatal estrutural entre o caudado e o córtex 
pré-frontal em tarefas de reprodução temporal, enquanto a 
condição de medicação OFF "desativa" esses circuitos e leva a 
uma maior dependência do cerebelo para o tempo motor em 
 
57 
 
pacientes com doença de Parkinson (Jones e Jahanshahi 2009; 
Jahanshahi et al., 2010a, b). Em contraste, esse acoplamento 
aprimorado no estado de medicação ON não foi observado para 
tarefas de percepção temporal (Harrington et al., 2011), sugerindo 
a possibilidade de dependência de contexto para esses efeitos da 
dopamina. 
As implicações deste padrão misto de resultados para a hipótese 
da dopamina da Teoria da Frequência de Batimento Estriatal (isso 
é descrito na próxima seção; mas é essencialmente uma 
instanciação neurobiológica do sistema da Teoria da Expectativa 
Escalar) e para estudos comportamentais relatando nenhum 
efeito da terapia medicamentosa sobre o processamento temporal 
não é claro. Uma possibilidade é que, embora a reposição de 
dopamina melhore os sintomas motores, ela não restabelece 
adequadamente o funcionamento nos sistemas nigroestriatal e 
mesocortical que são vitais para o processamento temporal 
(Meck, 2006b; Harrington et al., 2011). Devido à heterogeneidade 
na doença de Parkinson, também existe uma variabilidade 
individual considerável na capacidade de resposta de várias redes 
neurais à terapia de reposição de dopamina (Merchant et al., 
2008a). Embora os estudos de tempo de intervalo revisados aqui 
tenham estudado pacientes com doença de Parkinson idiopática 
em um estágio intermediário da doença sem evidência clínica de 
demência, a interação entre o estágio da doença e a terapia 
dopaminérgica na doença de Parkinson não é bem compreendida 
em termos de efeitos no controle motor, decisão - criação e tempo 
de intervalo (Rowe et al., 2008; Jones e Jahanshahi 2009; 
 
58 
 
Jahanshahi et al., 2010a, b; Harrington et al., 2011). No entanto, 
os prejuízos na cognição temporal relatados aqui (por exemplo, 
aumentos na variabilidade, deslocamentos para a direita 
proporcionais ao cronometrar uma única duração alvo e 'efeito de 
migração' ao cronometrar várias durações alvo dentro da mesma 
sessão) ocorre mesmo em pacientes sem demência e em estágio 
inicial com doença de Parkinson quando testado sem medicação 
dopaminérgica e são pelo menos parcialmente restaurados 
quando testado com medicação com (Malapani et al., 1998, 
2002). 
 
Esquizofrenia 
 
A esquizofrenia é um transtorno psiquiátrico adquirido em que há 
uma aparente desintegração nos processos de pensamento e 
responsividade emocional, e a presença de alucinações auditivas, 
paranóia e delírios. Portanto, foi caracterizado por alguns como 
um distúrbio da coordenação temporal do processamento da 
informação no cérebro (Densen, 1977; Andreasen, 1999; Fuchs, 
2007; Carroll et al., 2008; Lee et al., 2009). A esquizofrenia foi 
anteriormente associada a "distorções no tempo", no entanto, 
assim como o estudo do autismo, os investigadores estão apenas 
começando a investigar sistematicamente a capacidade desses 
indivíduos de estimar o tempo usando procedimentos psicofísicos 
padronizados. Um estudo recente de Carroll et al. (2008), por 
exemplo, empregou uma tarefa de bissecção temporal usando 
durações de subsegundos (300-600 ms) e estímulos visuais e 
 
59 
 
auditivos (Elvevag, 2003). Carroll et al. (2008) observaram que os 
participantes do controle e os indivíduos com esquizofrenia (a 
maioria dos quais tomavam medicamentos antipsicóticos - típicos, 
atípicos ou ambos) demonstraram o 'efeito de modalidade' padrão 
em que os sinais auditivos foram considerados mais longos do 
que os sinais visuais do mesmo corpo físico duração (Penney et 
al., 2000) - embora a magnitude da diferença de modalidade 
tenha sido reduzida no grupo com esquizofrenia. 
Surpreendentemente, no entanto, os pacientes com esquizofrenia 
produziram de forma confiável classificações de resposta "não 
linear" para durações visuais com reversões nas classificações de 
resposta ocorrendo perto do ponto médio da faixa de sinal (ou 
seja, média geométrica das durações de âncora "curta" e "longa"; 
em em outras palavras, há uma 'torção' na função de 
temporização psicométrica). Este resultado é semelhante ao 
'efeito de reversão' da bissecção temporal relatado para um 
modelo de rato pré-sintomático da doença de Huntington (Hohn et 
al., 2011), bem como para pombos, camundongos e humanos 
normais quando a discriminação da duração na tarefa de 
bissecção temporal torna-se progressivamente mais difícil, ou 
seja, conforme a proporção de durações de âncoras 'curtas' e 
'longas' se tornassem menores (Penney et al., 2008). Tomados 
em conjunto, esses resultados sugerem que os indivíduos com 
esquizofrenia que recebem medicação antipsicótica crônica (por 
exemplo, antagonistas da dopamina) têm uma maior dificuldade 
em sincronizar os sinais visuais, talvez devido a uma redução na 
 
60 
 
velocidade do relógio e / ou aumento da variabilidade no tempo 
desses sinais. 
Além disso, a bissecção dos sinais auditivos perto da média 
geométrica das durações de âncora "curta" e "longa" sugere um 
domínio desproporcional das leituras do relógio auditivo na 
memória de referência (em detrimento das visuais), dado que a 
função de bissecção auditiva é tipicamente observado para ser 
deslocado para a esquerda da média geométrica e a função de 
bissecção visual para a direita (Meck e Church, 1982; Penney et 
al., 1998, 2000; mas ver Carroll et al., 2008). Essas mudanças 
para a direita e reduções na sensibilidade ao tempo e efeitos de 
feedback são semelhantes aos relatados para pacientes não 
esquizofrênicos que receberam haloperidol crônico (Lustig e 
Meck, 2005). Em um estudo subsequente, Carroll et al. (2009a) 
também administrou um procedimento de bissecção temporal de 
vários segundos com sinais auditivos para indivíduos com 
esquizofrenia. Eles não relataram diferenças na localização do 
ponto de igualdade subjetiva em pacientes com esquizofrenia (em 
comparação com controles não afetados). No entanto, esses 
indivíduos revelaram diferenças fisiopatológicas na precisão de 
suas funções de temporização psicométrica, conforme refletido 
pela diferença de limen e proporção de Weber. Os investigadores 
supuseram uma fonte comum de variação dentro do intervalo de 
durações empregadas, "que não é específico para o tempo de 
durações mais longas" (Carroll et al., 2009a). 
A modelagem por computador corroborou que havia mais 
variabilidade temporal em pacientes