Contração e excitação do músculo liso

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Contração e excitação do músculo liso 
O musculo liso é composto por fibras bem menores, em relação as do MEE – usualmente com 
diâmetro de 1 a 5 micrômetros (30 vezes menores) e comprimento de apenas 20 a 500 micrômetros 
(centenas de vezes mais curta). 
A mesma força de atração dos filamentos de Actina e Miosina para gerar a contração também 
existe no ML, no entanto, o arranjo interno das fibras é diferente. 
Dividido em dois grandes grupos: unitário e multiunitário 
- Multiunitário: 
 Composto por fibras musculares separadas e discretas, cada fibra opera independente de outra e é 
inervada por uma terminação nervosa, a superfície externa é recoberta por uma camada fina constituída 
de colágeno e glicoproteínas que isola as fibras umas das outras. Uma característica importante destas 
fibras é a contração independente com controle exercido de sinais nervosos. Ex. de músculos lisos 
multiunitários: músculo ciliar do olho, musculo da íris do olho e músculos piloeretores que causam a 
ereção dos pelos quando estimulados pelo S.N.S. 
- Unitário: 
 Constituído de milhares de fibras musculares lisas que se contraem ao mesmo tempo, dispostas 
em feixes ou folhetos, e com suas membranas celulares aderidas entre si, com isso a força gerada em uma 
fibra pode ser transferida a seguinte. As membranas celulares são ligadas por junções comunicantes, 
onde os íons podem fluir livremente de uma célula a outra, de forma que o potencial de ação e o simples 
fluxo de íons podem passar de uma fibra a seguinte e fazem com que se contraiam em conjunto. Pode ser 
chamado também de musculo liso sincicial por causa das interconexões entre fibras, e também pode ser 
chamado de músculo liso visceral por ser encontrado nas paredes da maioria das vísceras do corpo. Ex: 
trato gastrointestinal, ductos biliares, ureteres, útero e diversos vasos sanguíneos. 
 
Mecanismo contrátil no músculo liso 
- Base química 
 O ML contém filamentos de actina e miosina com características semelhantes ao MEE, no 
entanto não possui o complexo de troponina que existe no outro sistema de contração. No entanto o 
processo contrátil no ML também é ativado através de íons cálcio e ATP. 
- Base física 
 O ML não tem a mesma disposição estriada dos filamentos de actina e miosina do MEE. 
Corpos densos: Alguns ficam ligados à membrana celular, outros estão dispersos no interior da célula, 
outros na membrana das células adjacentes conectados por pontes de proteína intercelular. É por essas 
conexões que a força de contração é transmitida de célula a célula; os CD desempenham a mesma 
função que o DZ; 
 
Comparação entre a contração do ML e a contração do MEE 
 
1. Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas de miosina: 
- Mais baixa 
2. Baixa energia necessária para manter a contração de ML: 
- Devido a frequência baixa e mais prolongada 
3. Lentidão do início da contração e do relaxamento do tecido ML total: 
- Inicio devagar e relaxamento devagar 
4. A força máxima da contração geralmente é maior no ML do que no MEE: 
- Se mantem por mais tempo, forças opostas, 80% do tamanho diminui 
5. O mecanismo de “trava” facilita a manutenção prolongada das contrações do ML: 
- Não existe ATPase, 
6. Estresse-Relaxamento do ML: 
- Contração depois um relaxamento 
 
Regulação da contração pelos íons Cálcio 
 Em vez da troponina, as células ML contém outra proteína reguladora, chamada calmodulina, 
que tem a função de ativar as pontes cruzadas da miosina, e o faz nessa sequência: 
1. Os íons Ca se ligam à calmodulina 
2. O complexo calmodulina-cálcio em seguida se une à miosina e ativa a miosina-quinase, 
enzima fosforilativa 
3. Umas das cadeias leves de cada cabeça da miosina é fosforilada em resposta a essa enzima. 
Sem a fosforilação a conexão da cabeça com os pontos ativos não ocorre 
Obs: O RS é muito menos desenvolvido e tem muito menos cálcio, maior parte vem do liquido 
extracelular. Fosforilação: adicionar fosfato à substancia. Depois da contração vem ativação da 
fosfatase – tira fosfato – tira o fosfato da cabeça, aí vem o relaxamento progressivo. 
 
Controles nervoso e hormonal da contração do ML 
 O ML, diferente do MEE, pode ser estimulado a contrair-se por múltiplos tipos de sinais: 
1. Pelos sinais nervosos 
2. Por estimulo hormonal 
3. Por estiramento do músculo e de várias outras maneiras 
Tudo isso é possível pois o ML possui muitos tipos de receptores que podem iniciar o processo contrátil, 
e outros que inibem a sua contração 
 
Junções neuromusculares do ML: Anatomia fisiológica das JN do ML 
 As varicosidades transmitem os estímulos a células/liberam os neurotransmissores. No unitário 
tem Junções comunicantes. 
 
Potenciais de membrana e potenciais de ação do ML 
 Potenciais de membrana – No estado normal de repouso, o potencial intracelular é cerca -50 a -
60 mv, que é cerca de 30 mv menos negativo que no ME 
 Potenciais de ação do ML unitário – Pode acontecer de duas formas: 
1. Potenciais em ponta 
2. Potencias de ação com platôs 
 Potenciais de onda lenta - Também chamadas de Ondas marca-passo 
 
Os canais de cálcio são importantes na geração do PA do ML 
 A membrana celular do ML apresenta muito mais canais de cálcio controlados por voltagem 
que o MEE, porém poucos canais de sódio controlados por voltagem 
Obs: Os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente que os canais de sódio e permanecem 
aberto por tempo muito maior 
 Outro aspecto importante é que a entrada de Ca nas células durante o PA é que este íon age 
diretamente sobre o mecanismo contrátil. Assim, o cálcio realiza duas tarefas de uma só vez 
 
Excitação do ML Visceral pelo estiramento muscular 
 Quando o ML Visceral é estirado o suficiente, usualmente são gerados potenciais de ação 
espontâneos. Eles resultam da combinação de: 
1. Potenciais de onda lenta normais 
2. Diminuição da negatividade do potencial de membrana, causada pelo próprio estiramento 
Essa resposta faz com que a parede muscular estirada se contraia como resposta. Ex: Intestino 
 
Despolarização do ML Multiunitário sem potenciais de ação 
 As fibras musculares lisas do musculo multiunitario se contraem principalmente em resposta aos 
estímulos nervosos das terminações nervosas que liberam os neurotransmissores para realizar dita 
contração muscular. 
 No entanto, PA de ação NÃO SE DESENVOLVEM 
 
Efeitos dos fatores teciduais locais e dos hormônios para causar a contração do músculo liso, sem 
PA 
 Os dois tipos de fatores estimuladores não nervosos e não associados a potencial de ação que 
estão frequentemente envolvidos são: 
1. Fatores químicos teciduais locais – Controle por feedback. Os principais fatores que causam 
vasodilatação são os seguintes: 
1. Falta de oxigênio nos tecidos 
2. Excesso de CO2 
3. Aumento da concentração de íons hidrogênio, potássio, adenosina, ácido lático, temperatura 
corporal, e diminuição de cálcio 
2. Vários hormônios 
Obs: Um hormônio causa contração de um musculo liso quando a membrana da célula muscular 
contém receptores excitatórios controlados por hormônio, ao contrário, o hormônio provoca 
inibição se a membrana contiver receptores inibitórios para o hormônio 
 
Uma bomba de cálcio é necessária para causar o relaxamento do músculo liso 
 
Referência 
GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed., 2017.